第五章胚后發(fā)育

第五章胚后發(fā)育第一節(jié)生長(zhǎng)生長(zhǎng)(growth)就是指生物個(gè)體得體積和重量得增加,她來(lái)自組織或者器官中細(xì)胞數(shù)目得增多,細(xì)胞得長(zhǎng)大及細(xì)胞間質(zhì)得積累(例如骨基質(zhì)成分)。1、幼體生長(zhǎng)得主要特點(diǎn)

個(gè)體不再形成新得器官,幼體得器官逐漸發(fā)育完善,功能加強(qiáng),個(gè)體長(zhǎng)大。這個(gè)階段服從兩個(gè)規(guī)律:分階段持續(xù)性生長(zhǎng)器官部位得異律生長(zhǎng)(不同組織器官得生長(zhǎng)速度不同)。

動(dòng)物得生長(zhǎng)分階段持續(xù)性生長(zhǎng)

昆蟲

從剛孵出得幼蟲,經(jīng)6次蛻皮才長(zhǎng)成成蟲;對(duì)蝦經(jīng)歷無(wú)節(jié)幼體、蚤狀幼體、糠蝦幼體長(zhǎng)成為仔蝦;人

從嬰兒、幼兒、童年、少年到青年。器官部位得異律生長(zhǎng)幼體生長(zhǎng)各階段都表現(xiàn)了異律性;不同生長(zhǎng)階段所占時(shí)間不相等;各階段生長(zhǎng)速度不相同;身體各部位(包括器官)生長(zhǎng)不按比例。以人為例,幼兒期頭部比例大,兒童到少年期身體逐漸長(zhǎng)高,先上肢生長(zhǎng),之后下肢生長(zhǎng),頭部比例下降,最后才就是生殖器官得生長(zhǎng)。雞翅膀形成時(shí)得異律生長(zhǎng)9大家應(yīng)該也有點(diǎn)累了，稍作休息大家有疑問的，可以詢問和交流骨骼肌得生長(zhǎng)與長(zhǎng)骨所處得張力狀態(tài)有關(guān)2、成體得生殖生長(zhǎng)

幼體長(zhǎng)成成體之后,經(jīng)發(fā)育,生殖腺系統(tǒng)達(dá)到功能成熟——性成熟過程(maturation)。性成熟就是生長(zhǎng)得繼續(xù),又就是生長(zhǎng)過程質(zhì)得飛躍。性成熟之后機(jī)體仍能繼續(xù)生長(zhǎng)一個(gè)時(shí)期——成體得生殖生長(zhǎng)(adultreproductiongrowth)。這一階段生長(zhǎng)速度往往比幼體生長(zhǎng)慢,但存在種間、個(gè)體間差異。外觀上:生殖生長(zhǎng)出現(xiàn)第二性征,有得種類出現(xiàn)變態(tài),如昆蟲、蛙類等。以人為例:性成熟大約在12－13歲(女)、14歲(男),此期間,內(nèi)分泌腺開始分泌性激素,生殖腺成熟了,但體格還在增大,副性征逐漸明顯。3、細(xì)胞生長(zhǎng)得三種方式損傷或刺激可誘導(dǎo)細(xì)胞增殖或生長(zhǎng):如將大鼠肝臟切除2/3,剩余部分增殖使肝臟恢復(fù)原來(lái)得大小;切除腎得一部分,剩余部分主要通過細(xì)胞增大而增大。在正在生長(zhǎng)得組織中,生長(zhǎng)速度決定于細(xì)胞得增殖和凋亡得速度。長(zhǎng)骨得生長(zhǎng)依賴生長(zhǎng)板中細(xì)胞數(shù)量得增加肌肉組織得生長(zhǎng)來(lái)自單個(gè)肌纖維得加長(zhǎng)和膨大4、生長(zhǎng)激素和生長(zhǎng)因子對(duì)動(dòng)物生長(zhǎng)得控制和調(diào)節(jié)缺失IGF-2基因得小鼠出生時(shí)得重量?jī)H為正常鼠得60%,表明IGF-2就是早期胚胎生長(zhǎng)所必需得。IGF-1主要在出生后起作用。一例人生長(zhǎng)激素缺乏性矮小癥9歲生長(zhǎng)激素缺乏癥患者與正常同齡小孩身高比較2009年9月16日,“世界上最高得人”Kosen出席2010年吉尼斯世界紀(jì)錄發(fā)布慶祝活動(dòng)。Kosen,26歲,來(lái)自土耳其,身高2、46米。她還同時(shí)保持著擁有世界上最大手和最大腳得紀(jì)錄,長(zhǎng)度分別達(dá)到0、28米和0、37米。她靠拐杖才能站立,長(zhǎng)得如此高大,就是因?yàn)槟[瘤引發(fā)她得腦垂體得生長(zhǎng)激素過剩。5、動(dòng)物得一些細(xì)胞終身維持生長(zhǎng)動(dòng)物一些部位或細(xì)胞成分,具有終身維持生長(zhǎng)更替得性質(zhì)如:皮膚表皮組織從生發(fā)層不斷向表層推進(jìn)及角質(zhì)化腸道上皮細(xì)胞得持續(xù)發(fā)生和頂端脫落指甲、毛發(fā)得生長(zhǎng),骨骼成分和血液得更新小鼠小腸得每個(gè)隱窩含有1個(gè)干細(xì)胞和30-40個(gè)潛在得干細(xì)胞,約150個(gè)分裂得細(xì)胞、每天分裂2次,每天產(chǎn)生約300個(gè)細(xì)胞。成年哺乳動(dòng)物得腸上皮細(xì)胞也不斷更新二、細(xì)胞生長(zhǎng)失控——癌癥發(fā)生多細(xì)胞生物得細(xì)胞個(gè)體受到群體控制,與自由生長(zhǎng)得單細(xì)胞不同,多細(xì)胞群體中得細(xì)胞生長(zhǎng)必須在恰當(dāng)?shù)脮r(shí)間、地點(diǎn)減慢或停止增殖。終末分化過程伴隨細(xì)胞周期延遲,從而導(dǎo)致細(xì)胞增殖減緩。終末分化得結(jié)果就是細(xì)胞徹底停止生長(zhǎng),如哺乳動(dòng)物成熟血細(xì)胞和神經(jīng)細(xì)胞就完全失去了分裂能力,生長(zhǎng)停止就是這些細(xì)胞正常發(fā)育得一部分。細(xì)胞特異性或群體控制得規(guī)律被打破,即細(xì)胞生長(zhǎng)失控時(shí),癌癥發(fā)生。1、癌細(xì)胞在個(gè)體發(fā)育過程中,有得細(xì)胞由于受到致癌因子得作用,不能正常地完成細(xì)胞分化而變成了不受有機(jī)體控制得,連續(xù)進(jìn)行分裂得惡性增殖細(xì)胞。2、癌細(xì)胞特征能夠無(wú)限增殖細(xì)胞形態(tài)結(jié)構(gòu)發(fā)生變化細(xì)胞表面發(fā)生變化,細(xì)胞容易擴(kuò)散分離單個(gè)癌細(xì)胞得形態(tài)特點(diǎn)主要表現(xiàn)在核上,可歸納為五大特征:

(1)核大:癌細(xì)胞核可比正常大1-5倍。

(2)核大小不等:由于各個(gè)癌細(xì)胞核增大程度不一致,同一視野得癌細(xì)胞核,大小相差懸殊。

(3)核畸形核膜增厚:癌細(xì)胞核可出現(xiàn)明顯得畸形,表現(xiàn)為細(xì)胞核形態(tài)不規(guī)則,呈結(jié)節(jié)狀、分葉狀等,核膜出現(xiàn)凹陷、皺褶,使核膜呈鋸齒狀。

(4)核深染:由于癌細(xì)胞核染色質(zhì)增多,顆粒變粗,核深染,有得可呈墨水滴樣,同時(shí)因核內(nèi)染色質(zhì)分布不均,核得染色深淺不一。

(5)核質(zhì)比例失常:癌細(xì)胞核增大明顯,超過細(xì)胞體積得增大,故核質(zhì)比例失常。并且癌細(xì)胞分化愈差,核質(zhì)比例失常愈明顯。

此外,細(xì)胞核染色質(zhì)邊移,出現(xiàn)巨大核仁,異常核分裂,以及細(xì)胞體積增大,且大小不等,并出現(xiàn)梭形、蝌蚪形、星形等異常形態(tài),亦可作為癌細(xì)胞得輔助診斷依據(jù)。

腫瘤細(xì)胞失去接觸抑制現(xiàn)象

接觸抑制喪失,正常細(xì)胞在體外培養(yǎng)時(shí)表現(xiàn)為貼壁生長(zhǎng)和匯合成單層后停止生長(zhǎng)得特點(diǎn),即接觸抑制現(xiàn)象,而腫瘤細(xì)胞即使堆積成群,仍然可以生長(zhǎng)腫瘤細(xì)胞得轉(zhuǎn)移白血病中得腫瘤細(xì)胞3、致癌因素與癌癥得預(yù)防內(nèi)因:正常細(xì)胞(原癌基因)癌細(xì)胞(癌基因)外因:物理因素:電輻射和紫外輻射化學(xué)因素:一些誘變劑生物因素:逆轉(zhuǎn)錄病毒常含有真核生物癌基因;從生殖細(xì)胞系遺傳致癌基因干細(xì)胞分裂產(chǎn)生一個(gè)新得干細(xì)胞和一個(gè)將要分化得細(xì)胞。干細(xì)胞命運(yùn)與其表達(dá)integrin并通過其與基底層得laminin和collagen相連有關(guān)。生長(zhǎng)失控導(dǎo)致腫瘤

連續(xù)分裂得細(xì)胞最可能致癌,如85％得癌癥發(fā)生在表皮細(xì)胞,白細(xì)胞過多導(dǎo)致白血病。Proto-oncogene突變?yōu)閛ncogene就是癌癥得誘因,多為顯性突變。原癌基因與細(xì)胞增殖、分化和遷移有關(guān),編碼生長(zhǎng)因子和信號(hào)分子及與信號(hào)傳導(dǎo)有關(guān)得蛋白質(zhì)。抑癌基因得突變也導(dǎo)致癌癥,但屬隱性突變。如調(diào)控細(xì)胞周期得Rb突變可導(dǎo)致視網(wǎng)膜細(xì)胞瘤。人得patched基因也就是一個(gè)抑癌基因,其突變導(dǎo)致各種皮膚癌。極少數(shù)腫瘤不涉及遺傳物質(zhì)得改變畸胎瘤teratocarcinomas常見于卵巢和睪丸,起源于生殖細(xì)胞。在小鼠卵巢中,未受精卵得偶然激活使其發(fā)育到上胚層形成期,然后形成腫瘤。將小鼠胚胎得上胚層移植到成年小鼠體內(nèi)得任何部位,都將形成畸胎瘤。三、動(dòng)物衰老及機(jī)制假說人體細(xì)胞每天得更新率為1%-2%、也就就是說,每100個(gè)細(xì)胞當(dāng)中,每天有1-2個(gè)細(xì)胞更新。其中肝細(xì)胞壽命為18個(gè)月,皮膚細(xì)胞得壽命為十多天,消化道內(nèi)壁細(xì)胞壽命只有幾十個(gè)小時(shí)。每天都有細(xì)胞衰老,同時(shí)也伴有新細(xì)胞得生成現(xiàn)在抗衰老,延年益壽成為當(dāng)今社會(huì)得人們?cè)掝}人為何會(huì)衰老呢？個(gè)體得衰老就是組成個(gè)體得細(xì)胞普遍趨于衰老得過程1、衰老得概念生物體得形態(tài)、結(jié)構(gòu)和生理功能逐漸衰退得總現(xiàn)象。兩層含義:一就是其增殖分化得停止。二就是其同時(shí)能夠維持細(xì)胞得基本功能。成年小鼠各類細(xì)胞得壽命接近或等于自身壽命得細(xì)胞神經(jīng)元、腎髓質(zhì)、肌細(xì)胞脂肪、胃酶原細(xì)胞骨、腎上腺髓質(zhì)細(xì)胞緩慢更新得細(xì)胞(長(zhǎng)于30天)呼吸道上皮、腎上腺皮質(zhì)細(xì)胞腎皮質(zhì)、皮膚結(jié)締組織、肝細(xì)胞胰臟腺泡及胰島、唾液腺細(xì)胞快速更新得細(xì)胞(少于30天)皮膚表皮、角膜上皮細(xì)胞口腔和胃腸道上皮細(xì)胞紅細(xì)胞、白細(xì)胞細(xì)胞總體得衰老可以反映機(jī)體得衰老,而機(jī)體得衰老就是以總體細(xì)胞得衰老為基礎(chǔ)得。根據(jù)細(xì)胞衰老速度不同將其分為三類:

體外培養(yǎng)細(xì)胞壽命與機(jī)體壽命成正比。細(xì)胞得增值能力與供體年齡有關(guān)。不同物種得壽命不同:遺傳控制不同物種細(xì)胞體外培養(yǎng)也有不同得壽命細(xì)胞核得體積增大,核膜內(nèi)折,染色質(zhì)收縮、顏色加深2、細(xì)胞得衰老特征細(xì)胞內(nèi)多種酶得活性降低細(xì)胞內(nèi)呼吸速率減慢細(xì)胞內(nèi)得色素逐漸積累細(xì)胞膜通透性改變,使物質(zhì)運(yùn)輸功能降低細(xì)胞內(nèi)水分減少,使細(xì)胞萎縮,體積變小,新陳代謝減慢衰老得動(dòng)物細(xì)胞成熟得動(dòng)物細(xì)胞健康得紅細(xì)胞衰老病變得紅細(xì)胞3、衰老機(jī)制假說個(gè)體衰老顯著特征就是死亡概率增高損傷積累？遺傳決定？1、細(xì)胞磨損學(xué)說錯(cuò)誤成災(zāi)學(xué)說,認(rèn)為在DNA復(fù)制,轉(zhuǎn)錄和翻譯中發(fā)生誤差,這種誤差可以不斷擴(kuò)大,造成細(xì)胞衰老、死亡。

自由基學(xué)說,代謝反應(yīng)產(chǎn)物生自由基,對(duì)細(xì)胞造成不可逆得損傷。雖然無(wú)直接證據(jù),但以抗氧化劑或自由基凈化劑飼喂小鼠可延長(zhǎng)壽命,或抑制脂褐質(zhì)得形成。此外,抗氧化劑還有加強(qiáng)機(jī)體免疫反應(yīng),抑制腫瘤及自體免疫疾病等作用,,然而也有一些反面得實(shí)驗(yàn)結(jié)果。2、衰老基因?qū)W說Sugawara等人用正常細(xì)胞和永生倉(cāng)鼠細(xì)胞融合后,出現(xiàn)衰老表現(xiàn)。將人1號(hào)染色體導(dǎo)入永生倉(cāng)鼠細(xì)胞則細(xì)胞出現(xiàn)衰老跡象,認(rèn)為1號(hào)染色體上攜有倉(cāng)鼠永生細(xì)胞系得衰老基因。正常細(xì)胞和腫瘤細(xì)胞雜交后,雜交細(xì)胞表現(xiàn)衰老,說明了正常細(xì)胞能夠彌補(bǔ)腫瘤細(xì)胞在衰老程序中得缺陷。人們發(fā)現(xiàn)使細(xì)胞衰老得染色體似乎也有特異性,如對(duì)于同一種細(xì)胞導(dǎo)入2號(hào)染色體,細(xì)胞出現(xiàn)衰老表現(xiàn),導(dǎo)入3、6、7、9、11或12號(hào)染色體細(xì)胞仍能繼續(xù)生長(zhǎng),也沒有形態(tài)得改變。

影響衰老得基因食物攝取量影響壽命:處于最低營(yíng)養(yǎng)水平得大鼠得壽命比高攝食量得大鼠長(zhǎng)40％,可能就是因?yàn)槭澄锓纸庵挟a(chǎn)生得自由基對(duì)DNA和蛋白質(zhì)起破壞作用。線蟲得daf-2基因:剛孵化得線蟲在寬爽得空間、豐富得食物條件下存活2周,但在擁擠、缺食條件下進(jìn)入不攝食、不生長(zhǎng)得dauerlarvalstate,可長(zhǎng)達(dá)數(shù)月。Daf-2基因突變得線蟲即使在有豐富得食物時(shí)仍進(jìn)入dauerst