王鏡巖-生物化學(xué)-第13章-核酸的結(jié)構(gòu)

第13章

核酸的結(jié)構(gòu)NucleicAcid一、核酸的組成p223核酸核苷酸磷酸核苷戊糖含氮堿核糖脫氧核糖嘌呤堿嘧啶堿（一）核酸的元素組成

基本元素：CHONP

核酸的元素組成有兩個特點(diǎn)：1.一般不含S。2.P含量較多，并且恒定（9%-10%）。因此，實(shí)驗(yàn)室中用定磷法進(jìn)行核酸的定量分析。（DNA9.9%、RNA9.5%）（二）核酸的基本結(jié)構(gòu)單位——核苷酸核酸（DNA和RNA）是一種線性多聚核苷酸，它的基本結(jié)構(gòu)單元是核苷酸。核苷酸本身由核苷和磷酸組成,而核苷則由戊糖和堿基形成DNA與RNA結(jié)構(gòu)相似，但在組成成份上略有不同。一、核酸的組成OOHH(O)H1′2′NOHHH4′3′CH25′PO-OOO-磷酸

(phosphoricacid)核苷(nucleoside)戊糖(pentose)堿基(base)核苷酸核酸中堿基有兩類：嘌呤堿嘧啶堿它們是含氮的雜環(huán)化合物，具有弱堿性一、核酸的組成（二）核酸的基本結(jié)構(gòu)單位——核苷酸（1）組成核酸的堿基腺嘌呤鳥嘌呤尿嘧啶胸腺嘧啶胞嘧啶6-氨基嘌呤2-氨基-6-氧嘌呤2，4-二氧嘧啶5-甲基-2，4-二氧嘧啶2-氧-4-氨基嘧啶基本堿基RNA：A、G、C、U堿基DNA：A、G、C、T堿基稀有堿基（tRNA中最多）

核酸中除了5類基本的堿基外，還有一些含量甚少的堿基，稱為稀有堿基，大多數(shù)為甲基化堿基。DHUm5Chm5C7-甲基鳥嘌呤Im７G次黃嘌呤堿基都具有芳香環(huán)的結(jié)構(gòu)特征。嘌呤環(huán)和嘧啶環(huán)均呈平面或接近于平面的結(jié)構(gòu)。堿基的芳香環(huán)與環(huán)外基團(tuán)可以發(fā)生酮式—烯醇式或胺式—亞胺式互變異構(gòu)。嘌呤堿和嘧啶堿分子中都含有共軛雙鍵體系，在紫外區(qū)有吸收（260nm左右）

組成核酸的堿基的結(jié)構(gòu)特征一、核酸的組成（二）核酸的基本結(jié)構(gòu)單位——核苷酸

五種堿基都能形成酮式-烯醇式或氨基-亞氨基的互變異構(gòu)。這兩種異構(gòu)體的平衡關(guān)系受介質(zhì)酸堿環(huán)境的影響。

（2）戊糖(pentose)一、核酸的組成（二）核酸的基本結(jié)構(gòu)單位——核苷酸DNARNARNA中修飾戊糖D-2-O-甲基核糖D-2-O-甲基核糖（3）核苷

nucleoside一、核酸的組成（二）核酸的基本結(jié)構(gòu)單位——核苷酸堿基和核糖（或脫氧核糖）通過糖苷鍵連接形成核苷(nucleoside)

（或脫氧核苷）。糖與堿基之間的C-N鍵，稱為C-N糖苷鍵。戊糖與堿基之間脫水縮合以β型的C-N糖苷鍵連接形成核苷。其中戊糖與嘌呤之間是戊糖的C1

與嘌呤的N9脫水縮合成C1

-N9糖苷鍵。戊糖與嘧啶之間是戊糖的C

1與嘧啶的N1脫水縮合成C1

-N1糖苷鍵。修飾核苷核酸中還存在少量修飾核苷，有三種：由稀有堿基參與，如：5-甲基脫氧胞苷，次黃嘌呤核苷由稀有戊糖參與，如：

2

-O-甲基胞苷堿基與戊糖連接方式特殊，如：假尿苷（ψ）C

1-C55-甲基脫氧胞苷2’-O-甲基胞苷次黃嘌呤核苷假尿苷（ψ）DNA的甲基化導(dǎo)致基因沉默DNA,RNA中主要的堿基、核苷

戊糖堿基核苷

RNAD-核糖

A腺嘌呤核苷

G鳥嘌呤核苷

C胞嘧啶核苷

U

尿嘧啶核苷DNAD-2-脫氧核糖A脫氧腺嘌呤核苷

G脫氧鳥嘌呤核苷

C脫氧胞嘧啶核苷

T

脫氧胸腺嘧啶核苷核糖核苷脫氧核糖核苷（4）核苷酸

nucleotide一、核酸的組成（二）核酸的基本結(jié)構(gòu)單位——核苷酸核苷中的戊糖羥基被磷酸酯化，就形成核苷酸。核糖有3個自由羥基，可分別被酯化生成2

-，3

-和5

-核糖核苷酸。脫氧核糖有2個自由羥基，可生成3

-，5

-脫氧核糖核苷酸。作為DNA或RNA結(jié)構(gòu)單元的核苷酸分別是5′-磷酸-脫氧核糖核苷和5′-磷酸-核糖核苷。核苷酸：AMP,GMP,UMP,CMP脫氧核苷酸：dAMP,dGMP,dTMP,dCMP

核苷（脫氧核苷）和磷酸以酯鍵連接形成核苷酸（脫氧核苷酸）。

多磷酸核苷酸：

NMP，NDP，NTP核苷酸的衍生物核苷酸的衍生物1、ATP(腺嘌呤核糖核苷三磷酸)ATP分子的最顯著特點(diǎn)是含有兩個高能磷酸鍵。ATP水解時,可以釋放出大量自由能。ATP是生物體內(nèi)最重要的能量轉(zhuǎn)換中間體。ATP水解釋放出來的能量用于推動生物體內(nèi)各種需能的生化反應(yīng)。NOCH2OOHOHNNNNH2POOHOP~OOHOP~OOHOHATPNOCH2OOHOHNNNNH2POOHOP~OOHOHADP核苷酸的衍生物2、GTP(鳥嘌呤核糖核苷三磷酸)GTP是生物體內(nèi)游離存在的另一種重要的核苷酸衍生物。它具有ATP類似的結(jié)構(gòu),也是一種高能化合物。GTP主要是作為蛋白質(zhì)合成中磷?；w。在許多情況下,ATP和GTP可以相互轉(zhuǎn)換。

3、環(huán)化核苷酸:cAMP，cGMPcAMP和cGMPcAMP(3’,5’-環(huán)腺嘌呤核苷一磷酸)和cGMP(3’,5’-環(huán)鳥嘌呤核苷一磷酸)的主要功能是作為細(xì)胞之間傳遞信息的信使。cAMP和cGMP的環(huán)狀磷酯鍵是一個高能鍵。在pH7.4條件下,cAMP和cGMP的水解能約為43.9kj/mol，比ATP水解能高得多。含核苷酸的生物活性物質(zhì)：NAD+、NADP+、CoA-SH、FAD等都含有AMPNADP+NAD+修飾核苷酸核酸中還含有少量的由修飾核苷與磷酸形成的核苷酸稱為修飾核苷酸。（1）參與DNA、RNA的合成、蛋白質(zhì)的合成、糖與磷脂的合成。(5′-NTP和5′-dNTP分別為RNA,DNA合成的前體。UTP,CTP,GTP分別參與糖原、磷脂和蛋白質(zhì)的合成)（2）在能量轉(zhuǎn)化中起重要作用，ATP是生物體內(nèi)能量的通用貨幣。（3）是構(gòu)成多種輔酶的成分：NAD、NADP、FAD、FMN和CoA。（4）參與細(xì)胞中的代謝與調(diào)節(jié)，作為細(xì)胞之間傳遞信息的信使。（cAMP、cGMP）。

核苷酸的生物學(xué)作用多聚核苷酸——核酸p227多聚核苷酸是通過核苷酸的5’-磷酸基與另一分子核苷酸的C3’-OH形成磷酸二酯鍵相連而成的鏈狀聚合物。由脫氧核糖核苷酸聚合而成的稱為DNA鏈；由核糖核苷酸聚合而成的則稱為RNA鏈。多聚核苷酸的特點(diǎn)核苷酸之間以3

,5

-磷酸二酯鍵連接形成多核苷酸鏈，即核酸。5′端3′端有方向性

多聚核苷酸的特點(diǎn)在多聚核苷酸中，兩個核苷酸之間形成的磷酸二酯鍵通常稱為3′—5′磷酸二酯鍵。多聚核苷酸鏈一端的C5′帶有一個自由磷酸基，稱為5′-磷酸端（常用5′-P表示）；另一端C3′帶有自由的羥基，稱為3′-羥基端（常用3′-OH表示）。多聚核苷酸鏈具有方向性，當(dāng)表示一個多聚核苷酸鏈時，必須注明它的方向是5′→3′或是3′→5′。二、核酸的結(jié)構(gòu)DNA的分子結(jié)構(gòu)DNA的一級結(jié)構(gòu)DNA的二級結(jié)構(gòu)DNA的三級結(jié)構(gòu)RNA的分子結(jié)構(gòu)RNA的一級結(jié)構(gòu)RNA的高級結(jié)構(gòu)

（一）核酸的一級結(jié)構(gòu)多聚核苷酸是由四種不同的核苷酸單元按特定的順序組合而成的線性結(jié)構(gòu)聚合物，因此，它具有一定的核苷酸順序，即堿基順序。核酸的堿基順序是核酸的一級結(jié)構(gòu)。DNA的堿基順序本身就是遺傳信息存儲的分子形式。生物界物種的多樣性即寓于DNA分子中四種核苷酸千變?nèi)f化的不同排列組合之中。而mRNA(信息RNA)的堿基順序，則直接為蛋白質(zhì)的氨基酸編碼，并決定蛋白質(zhì)的氨基酸順序。DNA的一級結(jié)構(gòu)：

5

-AGTCCATG-3

AGTCCATG3

-TCAGGTAC-5

RNA的一級結(jié)構(gòu)：

5

-AGUCCAUG-3

AGUCCAUG1.DNA的一級結(jié)構(gòu)（1）定義：指DNA分子中多個脫氧核苷酸的排列順序。即數(shù)目龐大的四種堿基的排列順序。

DNA的堿基順序本身就是遺傳信息存儲的分子形式。生物界物種的多樣性即寓于DNA分子中四種脫氧核苷酸千變?nèi)f化的不同排列組合之中。（2）DNA的堿基組成（Chargaff定則）：①在所有的DNA中，A=T，G=C即A+G=T+C；②DNA的堿基組成具有種的特異性，即不同生物物種的DNA具有自己獨(dú)特的堿基組成(以不對稱比率A+T/G+C表示)，但同一生物體內(nèi)沒有組織和器官的特異性。

A=T,G=C這一規(guī)律的發(fā)現(xiàn)，提示了A與T，G與C之間堿基互補(bǔ)的可能性。(3)DNA一級結(jié)構(gòu)的書寫方法文字表示法文字表示法線條式表示法

蛇毒磷酸二酯酶是從多核苷酸鏈的游離3’－羥基端開始、逐個水解下5’—核苷酸。牛脾磷酸二酯酶則相反，從游離5’—羧基端開始、逐個水解下3’—核苷酸。由于水解的位置不同，因而所得到的核苷酸可以是3’—核苷酸，或是5—’核苷酸。核酸外切酶2.DNA的二級結(jié)構(gòu)1953年，Watson和Crick

在前人研究工作的基礎(chǔ)上，根據(jù)DNA結(jié)晶的X-衍射圖譜和分子模型，提出了著名的DNA雙螺旋結(jié)構(gòu)模型，并對模型的生物學(xué)意義作出了科學(xué)的解釋和預(yù)測。(25y)(35y)(1)DNA雙螺旋結(jié)構(gòu)的研究背景

堿基組成分析Chargaff規(guī)則：[A]=[T][G]=[C]

堿基的理化數(shù)據(jù)分析A-T、G-C以氫鍵配對較合理DNA纖維的X-線衍射圖譜分析(2)DNA雙螺旋結(jié)構(gòu)的特點(diǎn)①兩條反向平行的多脫氧核苷酸鏈圍繞同一中心軸以右手盤繞成雙螺旋結(jié)構(gòu)，螺旋表面具大溝和小溝。②嘌呤堿和嘧啶堿基位于螺旋的內(nèi)側(cè)，磷酸和脫氧核糖基位于螺旋外側(cè)，彼此以3′-5′磷酸二酯鍵連接，形成DNA分子的骨架。堿基環(huán)平面與螺旋軸垂直，糖基環(huán)平面與堿基環(huán)平面成90°角。③螺旋橫截面的直徑約為2nm，每條鏈相鄰兩個堿基平面之間的距離為0.34nm，每10個核苷酸形成一個螺旋，其螺矩（即螺旋旋轉(zhuǎn)一圈）高度為3.4nm。2.0nm小溝大溝④雙螺旋內(nèi)部的堿基按規(guī)則配對，堿基的相互結(jié)合具有嚴(yán)格的配對規(guī)律，即腺嘌呤（A）與胸腺嘧啶（T）結(jié)合，鳥嘌呤（G）與胞嘧啶（C）結(jié)合，這種配對關(guān)系，稱為堿基互補(bǔ)。A和T之間形成兩個氫鍵，G與C之間形成三個氫鍵。

雙螺旋的兩條鏈?zhǔn)腔パa(bǔ)關(guān)系。(３)DNA雙螺旋結(jié)構(gòu)提出的生物學(xué)意義

該模型揭示了DNA作為遺傳物質(zhì)的穩(wěn)定性特征，最有價值的是確認(rèn)了堿基配對原則，這是DNA復(fù)制、轉(zhuǎn)錄和反轉(zhuǎn)錄的分子基礎(chǔ)，亦是遺傳信息傳遞和表達(dá)的分子基礎(chǔ),它奠定了生物化學(xué)和分子生物學(xué)乃至整個生命科學(xué)飛速發(fā)展的基石。推動了分子生物學(xué)和分子遺傳學(xué)的發(fā)展，被譽(yù)為20世紀(jì)最偉大的發(fā)現(xiàn)之一。1962年，沃森和克里克與莫里斯·威爾金斯一起因發(fā)現(xiàn)DNA雙螺旋結(jié)構(gòu)贏得了諾貝爾獎。

(４)雙螺旋結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定因素DNA雙螺旋結(jié)構(gòu)在生理?xiàng)l件下是很穩(wěn)定的，維持這種穩(wěn)定性的因素包括：①氫鍵A=T，G≡C。氫鍵雖然是弱鍵，但大量氫鍵的總作用力是很大的。弱鍵,可加熱解鏈堿基形狀扁平，分布于雙螺旋內(nèi)側(cè)。大量的堿基層層堆積，相鄰堿基的平面十分接近，這樣，芳香環(huán)上N原子π電子云交錯產(chǎn)生一定的吸引力，就是堿基堆積力。堿基呈疏水性，雙螺旋結(jié)構(gòu)內(nèi)部形成一個強(qiáng)大的疏水區(qū)，消除了介質(zhì)中水分子對堿基之間氫鍵的影響，利于堿基之間形成氫鍵。所以堿基堆積力是DNA雙螺旋穩(wěn)定的最主要因素。②堿基堆積力③另外，各種陽離子，如多胺，組蛋白，Na+,K+,Mg2+能與DNA分子中帶負(fù)電荷的磷酸基團(tuán)作用，降低了兩條DNA鏈之間的靜電排斥力，也有助于雙螺旋的穩(wěn)定改變介質(zhì)條件和環(huán)境溫度，將影響雙螺旋的穩(wěn)定性。(5)二級結(jié)構(gòu)的其它類型Watson和Crick提出的DNA雙螺旋構(gòu)象現(xiàn)在稱為B-DNA,它代表DNA鈉鹽在相對濕度92%制得的纖維的結(jié)構(gòu)，比較接近生理?xiàng)l件下細(xì)胞內(nèi)大部分DNA的構(gòu)象。DNA還有其它雙螺旋構(gòu)象類型:A,C,D,E,Z型。另外還有三股螺旋DNA。①A-DNA

DNA鈉鹽在相對濕度75%以下制得的纖維具有不同于B-DNA的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)，稱為A-DNA。A-DNA也是反平行雙鏈形成的右手雙螺旋。RNA-RNA、RNA-DNA雜交分子具有這種結(jié)構(gòu)②Z-DNA1978年，Rich等人將人工合成的六聚體DNA片斷d(CGCGCG)制成晶體，并進(jìn)行了X-衍射分析，發(fā)現(xiàn)此片斷是反平行左手雙螺旋結(jié)構(gòu)，稱為左旋DNA,或稱Z-DNA。天然B-DNA的局部區(qū)域可以形成Z-DNA(由于在Z-DNA中磷酸根距離太近,具有相斥作用,則導(dǎo)致不穩(wěn)定---潛在的解鏈位點(diǎn))。Z-DNA與B-DNA可互相轉(zhuǎn)化，并處于某種平衡狀態(tài)，一旦這種平衡狀態(tài)被破壞，基因表達(dá)可能失控，推測Z-DNA可能和基因表達(dá)的調(diào)控有關(guān)。

A型B型Z型外形粗短適中細(xì)長螺旋方向右手右手左手螺旋直徑2.55nm2.371.84nm堿基軸升0.23nm0.340.38nm堿基夾角32.7°34.6°60°(1)每圈堿基數(shù)1110.412螺距2.53nm3.54nm4.56軸心與堿基對不穿過堿基對穿過堿基對不穿過堿基對堿基傾角19°1°9°糖環(huán)折疊C3’內(nèi)式C2’內(nèi)式嘧啶C2’內(nèi)式，嘌呤C3’內(nèi)式糖苷鍵構(gòu)象反式反式嘧啶反式，嘌呤順式大溝很狹、很深很寬、較深平坦小溝很寬、淺狹、深較狹、很深3.三股螺旋和四股螺旋p233DNA的二級結(jié)構(gòu)除了雙螺旋結(jié)構(gòu)，還存在三條鏈形成的螺旋結(jié)構(gòu)，即三股螺旋結(jié)構(gòu)。

K.Hoogsteen1963首先描述了三股螺旋結(jié)構(gòu)(Ts-DNA)三股螺旋DNA（triplex)

1957，F(xiàn)elsenfeld發(fā)現(xiàn)三鏈核酸結(jié)構(gòu)（triplex)，1963，Hoogsteen提出DNA三螺旋結(jié)構(gòu)模型-Hoogsteen模型：第三個堿基以A或T與A＝T中的A配對，G或C與G≡C中的G配對，C必須質(zhì)子化，以提供與G的N結(jié)合的氫鍵供體，它與G配對只形成兩個氫鍵。三股螺旋中第三股鏈可以來自分子間或分子內(nèi)。當(dāng)DNA一條鏈或其中一段為全嘌呤，另一條鏈或其中對應(yīng)的一段為全嘧啶，則可回折產(chǎn)生H－DNA，這種重復(fù)序列又稱H回文序列。ts-DNATATCGC+H-DNA存在于基因的調(diào)控區(qū)和其它重要區(qū)域，從而顯示出它具有重要生物學(xué)意義?！袼墓陕菪鼶NA

(tetraplexDNA,TetrableHelixDNA)

1958.Poly(G)X-rayphotograph

堿基形成環(huán)狀氫鍵連接結(jié)構(gòu)TetrableHelixDNA均有形成四股螺旋DNA的可能

5’---TTAGGGTTAGGGTTAGGG-3’3’---AATCCCAATCCC-5’Poly(G),4(dG)

染色體端粒高度重復(fù)的DNA序列

著絲點(diǎn)附近的高度重復(fù)序列

形成條件－－串聯(lián)重復(fù)的鳥苷酸

已有實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明－－真核細(xì)胞端粒中存在四鏈結(jié)構(gòu)

結(jié)構(gòu)特點(diǎn)LinkedbyHoogsteenBondingGGGG

當(dāng)同一個核酸分子中一段堿基序列附近緊接著一段它的互補(bǔ)序列時，核酸鏈有可能自身回折配對產(chǎn)生一個反向平行的雙螺旋結(jié)構(gòu)，稱為發(fā)夾（hairpin）。由莖（配對區(qū)）和環(huán)（非配對區(qū)）組成。

●單鏈核酸形成的發(fā)夾結(jié)構(gòu)

回文序列：又稱反向重復(fù)序列，指DNA片段上的一段具有二重旋轉(zhuǎn)對稱性的反向互補(bǔ)序列。在雙鏈DNA中，如果兩條互補(bǔ)鏈分開，每條鏈上的互補(bǔ)序列都有機(jī)會發(fā)生堿基配對而形成一個發(fā)夾。兩個相對的發(fā)夾結(jié)構(gòu)形成了一個十字形結(jié)構(gòu)，對應(yīng)于4個雙螺旋區(qū)域的交叉點(diǎn)。原來的雙螺旋位于十字形結(jié)構(gòu)的兩側(cè)?！窕匚男蛄行纬傻氖中谓Y(jié)構(gòu)定義：DNA的三級結(jié)構(gòu)指DNA分子（雙螺旋）通過扭曲和折疊所形成的特定構(gòu)象。包括不同二級結(jié)構(gòu)單元間、單鏈與二級結(jié)構(gòu)單元間的相互作用以及DNA的拓?fù)涮卣鳌３菪荄NA三級結(jié)構(gòu)的一種類型。超螺旋即DNA雙螺旋的螺旋。4.

DNA的三級結(jié)構(gòu)

⊙DNA的超螺旋結(jié)構(gòu)

超螺旋是DNA三級結(jié)構(gòu)的主要形式，由雙螺旋DNA進(jìn)一步扭曲盤繞則形成。超螺旋是有方向的，有正超螺旋和負(fù)超螺旋兩種

超螺旋結(jié)構(gòu)的方向性B-DNA緊纏overwinding(右旋)

正超螺旋（positivesupercoiled）導(dǎo)致左手超螺旋以一根繩子做實(shí)驗(yàn)：原來的繩子的兩股以右旋方向纏繞；在繩子的一端向緊纏方向捻轉(zhuǎn)，再將繩子的兩端連接起來，則產(chǎn)生一個左旋的超螺旋以解除外加捻轉(zhuǎn)的協(xié)變B-DNA松纏unwinding(左旋)

負(fù)超螺旋（NegativeSupercoiled

）導(dǎo)致右手超螺旋在繩子的一端向松纏方向捻轉(zhuǎn)，再將繩子的兩端連接起來，則產(chǎn)生一個右旋的超螺旋以解除外加捻轉(zhuǎn)的協(xié)變⊙

DNA超螺旋的產(chǎn)生

☆DNA超螺旋都是由DNA拓?fù)洚悩?gòu)酶產(chǎn)生的

拓?fù)洚悩?gòu)酶I識別負(fù)超螺旋DNA，引入正超螺旋拓?fù)洚悩?gòu)酶II主要功能為引入負(fù)超螺旋

，在DNA復(fù)制中起十分重要的作用

生物體通過拓?fù)洚悩?gòu)酶1和II的相反作用而使負(fù)超螺旋達(dá)到一個穩(wěn)定狀態(tài)。

DNA拓?fù)洚悩?gòu)酶催化反應(yīng)本質(zhì)是先切斷DNA的磷酸二脂鍵，改變DNA的鏈環(huán)數(shù)之后再連接之，兼具DNA內(nèi)切酶和DNA連接酶的功能．然而它們并不能連接事先已經(jīng)存在的斷裂DNA，也就是說，其斷裂反應(yīng)與連接反應(yīng)是相互耦聯(lián)的。⊙超螺旋的生物學(xué)意義

原核生物、線粒體、葉綠體、質(zhì)粒的DNA存在方式，使DNA形成高度致密狀態(tài)從而得以裝入核中；

DNA結(jié)構(gòu)的轉(zhuǎn)化以滿足功能上的需要。如負(fù)超螺旋分子所受張力會引起互補(bǔ)鏈分開導(dǎo)致局部解鏈形成呼吸泡，利于復(fù)制和轉(zhuǎn)錄2.0nm小溝大溝DNA雙螺旋結(jié)構(gòu)特點(diǎn)（4）雙螺旋結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定因素（3）雙螺旋結(jié)構(gòu)類型（A/B/C/D/Z/H）DNA的一級結(jié)構(gòu)：

Chargaff定則DNA的三級結(jié)構(gòu)：超螺旋回顧絕大多數(shù)原核生物的DNA都是共價封閉的環(huán)狀雙螺旋。如果再進(jìn)一步盤繞則形成麻花狀的超螺旋結(jié)構(gòu)。原核生物DNA的高級結(jié)構(gòu)DNA在真核生物細(xì)胞核內(nèi)的組裝真核生物染色體由DNA和蛋白質(zhì)構(gòu)成，其基本單位是核小體(nucleosome)。核小體的組成DNA：約200bp組蛋白：H1H2A，H2BH3H4▲核小體——染色體的結(jié)構(gòu)基本單位——核小體的結(jié)構(gòu)

☆組蛋白核心八聚體（H2A．H2N．H3．H4各兩分子）?！?/p>

DNA

左手螺旋纏繞在核心顆粒表面，每圈80bp，共1.75圈，約146bp；相鄰核心顆粒之間為一段60bp的連接線DNA?！罱M蛋白H1鎖合兩端。串珠狀核小體DNA雙螺旋片段染色質(zhì)纖維伸展形染色質(zhì)片段密集形染色質(zhì)片段整個染色體核小體鏈纖絲

突環(huán)螺旋圈染色體DNA核小體、染色質(zhì)與染色體

RNA的一級結(jié)構(gòu)

1965年Holley第一個測定了酵母丙氨酸轉(zhuǎn)運(yùn)核糖核酸為77個核苷酸順序。1981年我國第一個成功的用人工合成了該tRNA，證實(shí)了核酸結(jié)構(gòu)的研究結(jié)果是正確的。1976年測定了5396個核苷酸組成的噬菌體MS2RNA

的核苷酸順序。(二)RNA的分子結(jié)構(gòu)RNA結(jié)構(gòu)的特點(diǎn)RNA也是無分支的線性多聚核糖核苷酸長鏈。堿基組成：A、U、C、G，也還有某些稀有堿基。戊糖為核糖。組成RNA的核苷酸也是以3′,5′-磷酸二酯鍵彼此連接起來的。盡管RNA分子中核糖環(huán)C′2上有一羥基，但并不形成2′,5′-磷酸二酯鍵。RNA分子中的一小段RNA是單鏈分子，因此，在RNA分子中，并不遵守堿基種類的數(shù)量比例關(guān)系，即分子中的嘌呤堿基總數(shù)不一定等于嘧啶堿基的總數(shù)。RNA分子中，部分區(qū)域也能形成雙螺旋結(jié)構(gòu)（類似A-DNA雙螺旋結(jié)構(gòu)），不能形成雙螺旋的部分，則形成突環(huán)。這種結(jié)構(gòu)可以形象地稱為“發(fā)夾型”結(jié)構(gòu)或莖環(huán)結(jié)構(gòu)。在RNA的雙螺旋結(jié)構(gòu)中，堿基的配對情況不象DNA中嚴(yán)格。G除了可以和C配對外，也可以和U配對。G-U配對形成的氫鍵較弱。不同類型的RNA,其二級結(jié)構(gòu)有明顯的差異。tRNA中除了常見的堿基外，還存在一些稀有堿基，這類堿基大部分位于突環(huán)部分.1.tRNA（轉(zhuǎn)移RNA，transferRNA-tRNA）

約占總RNA的10-15%。它在蛋白質(zhì)生物合成中起翻譯氨基酸信息，并將相應(yīng)的氨基酸轉(zhuǎn)運(yùn)到核糖核蛋白體的作用。已知每一個氨基酸至少有一個相應(yīng)的tRNA。tRNA分子的大小很相似，鏈長一般在73-93個核苷酸之間。tRNA是分子最小，但含有稀有堿基最多的RNA，其稀有堿基的含量可多達(dá)20%。tRNA是保守性最強(qiáng)的RNA。tRNA是單鏈核酸，但其分子中的某些局部也可形成雙螺旋結(jié)構(gòu)。tRNA的結(jié)構(gòu)tRNA的二級結(jié)構(gòu)大都呈“三葉草”形狀，在結(jié)構(gòu)上具有某些共同之處，一般可將其分為四臂四環(huán)：包括氨基酸接受臂、反密碼（環(huán)）臂、二氫尿嘧啶（環(huán)）臂、T

C（環(huán)）臂和可變環(huán)。除了氨基酸接受區(qū)外，其余每個區(qū)均含有一個突環(huán)和一個臂。

tRNA的二級結(jié)構(gòu)(1)氨基酸接受區(qū)

包含有tRNA的3

-末端和5

-末端，3

-末端的最后3個核苷酸殘基都是CCA，A為腺苷酸。氨基酸可與其成酯，該區(qū)在蛋白質(zhì)合成中起攜帶氨基酸的作用。

(2)反密碼區(qū)

與氨基酸接受區(qū)相對，一般環(huán)中含有7個核苷酸殘基，臂中含有5對堿基。其中環(huán)正中的3個核苷酸殘基稱為反密碼子。（3)二氫尿嘧啶區(qū)該區(qū)含有二氫尿嘧啶。環(huán)由8-12個核苷酸組成，臂由3-4對堿基組成。(4)T

C區(qū)

該區(qū)與二氫尿嘧啶區(qū)相對，假尿嘧啶核苷酸—胸腺嘧啶核糖核苷酸環(huán)(T

C)由7個核苷酸組成，通過由5對堿基組成的雙螺旋區(qū)(T

C臂)與tRNA的其余部分相連。除個別例外，幾乎所有tBNA在此環(huán)中都含有T

C

。(5)可變區(qū)位于反密碼區(qū)與T

C區(qū)之間，不同的tRNA該區(qū)變化較大，一般有3-18個核苷酸組成。DHU臂辨認(rèn)并結(jié)合氨基酰tRNA合成酶氨基酸臂攜帶氨基酸反密碼臂識別mRNA上的密碼可變臂T

C臂識別并結(jié)合核蛋白體tRNA的三級結(jié)構(gòu)在三葉草型二級結(jié)構(gòu)的基礎(chǔ)上，突環(huán)上未配對的堿基由于整個分子的扭曲而配成對，目前已知的tRNA的三級結(jié)構(gòu)均為倒L形。穩(wěn)定因素：堿基堆積力和氫鍵2.mRNA（信使RNA，messengerRNA-mRNA)約占總RNA的5%。不同細(xì)胞的mRNA的鏈長和分子量差異很大。它的功能是將DNA的遺傳信息傳遞到蛋白質(zhì)，指導(dǎo)蛋白質(zhì)的合成。mRNA一級結(jié)構(gòu)的特點(diǎn)真核：單順反子、5

-末端有“帽子”、3

-末端有polyA片段原核：多順反子5

-末端無“帽子”、3

-末端無polyA片段（病毒除外）

順反子：mRNA上具有翻譯功能的核苷酸順序。polyA片段：指真核生物mRNA3

末端的20-250個多聚腺苷酸片段?！懊弊印苯Y(jié)構(gòu)：5

-末端有7-甲基化鳥苷三磷酸，通過焦磷酸與另一個核苷酸上核糖（甲基化）以5

、5

-三磷酸相連。mRNA在真核生物中的初級產(chǎn)物稱為HnRNA。hnRNA內(nèi)含子(intron)編碼序列

外顯子(exon)編碼序列mRNA內(nèi)含子：在轉(zhuǎn)錄后加工中，從最初的轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物除去的內(nèi)部的核苷酸序列。也指編碼相應(yīng)RNA內(nèi)含子的DNA序列外顯子：既存在于最初的轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物中，也存在于成熟的RNA分子中的核苷酸序列。mRNA5

-末端的“帽子”結(jié)構(gòu)(轉(zhuǎn)錄后加上去的)

m7G5’ppp5’Np(O型)m7G5’ppp5’NmpNp(I型)m7G5’ppp5’NmpNmpNp(II型)5

5

7O-CH3331指5’端核糖甲基化的情況5

，5

-三磷酸相連接mRNA5-末端的“帽子”結(jié)構(gòu)(P229)

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