生態(tài)學(xué)（第三版） 楊持 第三章 學(xué)習(xí)資料

第三章種群及其基本特征1

第一節(jié)生物種與種群的概念

1第二節(jié)種群的動(dòng)態(tài)2第四節(jié)種群調(diào)節(jié)4

第三節(jié)種群的空間格局

３2

第一節(jié)生物種與種群的概念

1

生物種的概念2種群的概念3一、生物種的概念

瑞典植物學(xué)家林奈（Carolusvon

Linnaeus）在其出版的《植物種志》中，繼承了J.Ray的觀點(diǎn)，認(rèn)為種是“形態(tài)相似的個(gè)體的集合”，并指出同種個(gè)體可自由交配，能產(chǎn)生可育的后代，而不同種之間的雜交則不育，并創(chuàng)立了種的雙命名法。種的性狀可分兩類(lèi)：基因型與表型。前者是種的遺傳本質(zhì)，即生物性狀表現(xiàn)所必須具備的內(nèi)在因素；后者為與環(huán)境結(jié)合后實(shí)際表現(xiàn)出的可見(jiàn)性狀。一個(gè)物種的性狀隨環(huán)境條件而改變的程度稱做該種的可塑性。4

二、種群的概念

種群（population）是一定空間中同種個(gè)體的組合。表示種群是由同種個(gè)體組成的，占有一定的領(lǐng)域。種群是生態(tài)學(xué)的重要概念之一。自然種群有3個(gè)基本特征：①數(shù)量特征，個(gè)體的生生死死使種群大小不斷變化；②空間特征，種群不僅有分布區(qū)域，也有在生活空間中的布局；③遺傳特征，種群內(nèi)個(gè)體可相互交配，具有一定的基因組成，系一個(gè)基因庫(kù)，以區(qū)別于其他物種。5

第二節(jié)種群的動(dòng)態(tài)

1

種群密度2

種群統(tǒng)計(jì)學(xué)3

4

種群的增長(zhǎng)模型

自然種群的數(shù)量變動(dòng)

6

一、種群密度

數(shù)量統(tǒng)計(jì)中，種群大小最常用指標(biāo)是密度。密度通常以單位面積（或空間）上的個(gè)體數(shù)目表示，對(duì)于病蟲(chóng)害等微生物和小型動(dòng)物，也有用每片葉子、每個(gè)植株、每個(gè)宿主為單位的。7

具體數(shù)量統(tǒng)計(jì)方法隨生物種類(lèi)或棲息地條件而異；大體分為絕對(duì)密度統(tǒng)計(jì)和相對(duì)密度統(tǒng)計(jì)兩類(lèi)。絕對(duì)密度是指單位面積或空間的實(shí)有個(gè)體數(shù)，而相對(duì)密度則只能獲得表示數(shù)量高低的相對(duì)指標(biāo)，植物和動(dòng)物的計(jì)算方法不同。在調(diào)查和分析種群密度時(shí)，首先應(yīng)區(qū)別單體生物和構(gòu)件生物。8（一）單體生物

單體生物（unitaryorganism）的個(gè)體很清楚，如蛙有４條腿，昆蟲(chóng)有６條腿等，各個(gè)體保持基本一致的形態(tài)結(jié)構(gòu)，它們都由一個(gè)受精卵發(fā)育而成。

9（二）構(gòu)件生物

構(gòu)件生物（modularorganism）由一個(gè)合子發(fā)育成一套構(gòu)件（modules）組成的個(gè)體，如一株樹(shù)有許多樹(shù)枝，一個(gè)稻叢有許多分蘗，并且構(gòu)件數(shù)很不相同，從構(gòu)件產(chǎn)生新的構(gòu)件，其多少還隨環(huán)境條件而變化。高等植物是構(gòu)件生物，大多數(shù)動(dòng)物屬單體生物，但營(yíng)固著生活的珊瑚、藪枝蟲(chóng)、苔蘚等也是構(gòu)件生物。10

二、種群統(tǒng)計(jì)學(xué)12Phase3345種群年齡結(jié)構(gòu)和性比生命表的編制動(dòng)態(tài)生命表和靜態(tài)生命表

綜合生命表種群增長(zhǎng)率（r）和內(nèi)稟增長(zhǎng)率（rm）11

種群的年齡結(jié)構(gòu)是指不同年齡組的個(gè)體在種群內(nèi)的比例和配置情況。用不同寬度的橫柱從上到下配置而成的圖稱年齡錐體（agepyramid）。橫柱的高低位置表示由幼到老的不同年齡組，寬度表示各年齡組的個(gè)體數(shù)或百分比。按錐體形狀，年齡錐體可劃分為３個(gè)基本類(lèi)型：（一）種群年齡結(jié)構(gòu)和性比12圖３－１年齡錐體的３種基本類(lèi)型（Kormondy，1976）（a）增長(zhǎng)型種群：有大量幼體，而老年個(gè)體較少。種群的出生率大于死亡率（b）穩(wěn)定型種群：老、中、幼比例大體相同。出生率與死亡率大致相平衡

（c）下降型種群：幼體比例減少而老體比例增大，種群的死亡率大于出生率13

(a)增長(zhǎng)型種群：錐體呈典型金字塔形，基部寬，頂部狹，表示種群有大量幼體，而老年個(gè)體較少。種群出生率大于死亡率，是迅速增長(zhǎng)的種群。

(b)穩(wěn)定型種群：錐體形狀介于(a)、(c)兩類(lèi)之間，老、中、幼比例大體相同。出生率與死亡率大致相平衡，種群穩(wěn)定。

(c)下降型種群：錐體基部比較狹，而頂部比較寬。種群中幼體比例減少而老體比例增大，種群的死亡率大于出生率，是不斷衰退的種群。14分析：①基本上是增長(zhǎng)型種群；②0~5和5~10兩個(gè)年齡組的橫柱比較狹，說(shuō)明1972－1982年的計(jì)劃生育有成效；③10~15和15~20年齡組橫柱相當(dāng)寬，說(shuō)明1962－1972年計(jì)劃生育的放松；④35~40和45~50年齡組的減少是1937－1947年戰(zhàn)爭(zhēng)期間出生人口減少的結(jié)果。圖３－２1982年河北省人口的年齡結(jié)構(gòu)（按1982年全國(guó)人口普查數(shù)據(jù)繪制）15

性比是種群中雄性個(gè)體和雌性個(gè)體數(shù)目的比例，哺乳動(dòng)物受精卵的♂/♀比大致是50∶50，這叫第一性比，幼體成長(zhǎng)到性成熟這段時(shí)間里，由于種種原因，♂/♀比還要繼續(xù)變化，到個(gè)體成熟時(shí)為止，這時(shí)♂對(duì)♀的比例叫第二性比，以后還會(huì)有充分成熟的個(gè)體性比，叫第三性比。性比對(duì)種群的配偶關(guān)系及繁殖潛力有很大影響。在野生種群中，因性比的變化會(huì)發(fā)生配偶關(guān)系及交配行為的變化，這是種群自然調(diào)節(jié)的方式之一。16（二）生命表的編制

生命表（lifetable）是一種有用的工具。簡(jiǎn)單的生命表只是根據(jù)各年齡組的存活或死亡數(shù)據(jù)編制，綜合生命表則包括出生數(shù)據(jù)，從而能估計(jì)種群的增長(zhǎng)。從生命表可獲得三方面信息：①存活曲線（survivorshipcurve）。以lgnx欄對(duì)x欄作圖可得存活曲線。存活曲線直觀地表達(dá)了該同生群（cohort）的存活過(guò)程。Deevey（1947）曾將存活曲線分為３個(gè)類(lèi)型(表3-1)(圖3-3)。17表3-1藤壺的生命表（引自Krebs，1978）年齡（年）x存活數(shù)nx存活率lx死亡數(shù)dx死亡率qx

LxTx生命期望

ex012345678914262342015.5116.52201.0000.4370.2390.1410.1090.0770.0460.0140.01408028144.54.54.54.502－0.5630.4520.4120.2250.2900.4090.6920.0001.000－102482717.7513.258.754.25210224122744729.25167.253101.581.972.182.351.891.451.121.500.50－注：lx=nx/n0，dx=nx-nx+1，qx=dx/nx，ex=Tx/nx1819圖3-3存活曲線的類(lèi)型(Krebs,1985)20

（三）動(dòng)態(tài)生命表和靜態(tài)生命表

藤壺生命表是根據(jù)對(duì)同年出生的所有個(gè)體進(jìn)行存活數(shù)動(dòng)態(tài)監(jiān)察的資料而編制的，這類(lèi)生命表稱為同生群生命表，或稱動(dòng)態(tài)生命表。另一類(lèi)為靜態(tài)生命表，是根據(jù)某一特定時(shí)間對(duì)種群作一年齡結(jié)構(gòu)調(diào)查資料而編制的。同生群生命表中個(gè)體經(jīng)歷了同樣的環(huán)境條件，而靜態(tài)生命表中個(gè)體出生于不同年（或其他時(shí)間單位），經(jīng)歷了不同的環(huán)境條件。因此，編制靜態(tài)生命表等于假定種群所經(jīng)歷的環(huán)境是年復(fù)一年地沒(méi)有變化的，有的學(xué)者對(duì)靜態(tài)生命表持懷疑態(tài)度，但在難以獲得動(dòng)態(tài)生命表數(shù)據(jù)時(shí)，如果應(yīng)用得法，還是有價(jià)值的。21（四）綜合生命表

綜合生命表同時(shí)包括了存活率和出生率兩方面數(shù)據(jù)，將兩者相乘，并累加起來(lái)，得凈生殖率（netreproductiverate）：

R0=Σlxmx。R0

代表該種群（在生命表所包括特定時(shí)間中的）世代凈增殖率。獼猴生命表的R0=3.095，表示獼猴數(shù)經(jīng)一世代后平均地增長(zhǎng)到原來(lái)的3.095倍。該生命表還增加kx

欄，kx是表示年齡組死亡力的指標(biāo)，它由lx欄導(dǎo)出，即kx=lglx-lglx+1

。(表3-2)22

x/alx

lg(1000lx)

kx

mx

lxmx

xlxmx

00.993.000.0000010.993.000.0100020.972.990.0400030.892.950.0100040.872.940.000.1540.1340.53650.872.940.010.4010.3491.74560.862.930.000.4400.3782.26870.862.930.010.4640.3992.79380.832.920.010.4340.3602.88090.812.910.000.4620.3743.366100.812.910.000.3200.2592.590110.812.910.000.4620.3744.114120.812.910.00000130.812.910.000.5780.4686.084

R0=∑lxmx=3.095∑xlxmx=26.376表3-2南灣獼猴雌猴的綜合生命表(引自江海聲等,1989)23（五）種群增長(zhǎng)率（r）和內(nèi)稟增長(zhǎng)率（rm）

由于各種生物的平均世代時(shí)間并不相等，作種間比較時(shí)世代凈增殖率（R0）的可比性并不強(qiáng)，種群增長(zhǎng)率r值則顯得更有應(yīng)用價(jià)值。

r值可按下式計(jì)算：

r=lnR0/T

式中，T為世代時(shí)間，它是指種群中子代從母體出生到子代再產(chǎn)子的平均時(shí)間。用生命表資料可以估計(jì)出世代時(shí)間的近似值，即

T=(Σxlxmx)/(Σlxmx)24

三、種群的增長(zhǎng)模型與密度無(wú)關(guān)的種群增長(zhǎng)模型

與密度有關(guān)的種群增長(zhǎng)模型25

（一）與密度無(wú)關(guān)的種群增長(zhǎng)模型

1.種群離散增長(zhǎng)模型最簡(jiǎn)單的單種種群增長(zhǎng)的數(shù)學(xué)模型，通常是把世代t+1的種群Nt+1與世代t的種群Nt聯(lián)系起來(lái)的差分方程：

Nt+1=λNt

或

Nt=N0λt

式中，N—種群大小

t—時(shí)間

λ—種群的周限增長(zhǎng)率26

2.種群連續(xù)增長(zhǎng)模型在世代重疊的情況下，種群經(jīng)連續(xù)的方式變化。這種系統(tǒng)的動(dòng)態(tài)研究，涉及微分方程。把種群變化率dN/dt與任何時(shí)間的種群大小Nt

聯(lián)系起來(lái)，最簡(jiǎn)單的情況是有一恒定的每員增長(zhǎng)率（percapitagrowthrate）r，它與密度無(wú)關(guān)，即

dN/dt=rt

其積分式為

Nt=N0e

rt

式中e為自然對(duì)數(shù)的底。27（二）與密度有關(guān)的種群增長(zhǎng)模型

與密度有關(guān)的種群增長(zhǎng)同樣有離散的和連續(xù)的兩類(lèi)。具密度效應(yīng)的種群連續(xù)增長(zhǎng)模型，比無(wú)密度效應(yīng)的模型增加了兩點(diǎn)假設(shè)：①有一個(gè)環(huán)境容納量（通常以K表示），當(dāng)

Nt=K時(shí)，種群為零增長(zhǎng)，即dN/dt=0；②增長(zhǎng)率隨密度上升而按比例降低。最簡(jiǎn)單的是每增加一個(gè)個(gè)體，就產(chǎn)生1/K的抑制影響。例如K=100，每增加一個(gè)個(gè)體，產(chǎn)生0.01影響，或者說(shuō)，每一個(gè)體利用了1/K的“空間”，N個(gè)體利用了N/K“空間”，而可供種群繼續(xù)增長(zhǎng)的“剩余空間”只有（1-N/K）。這樣，種群增長(zhǎng)將不再是“J”型，而是“S”型。28

“S”型曲線有兩特點(diǎn)：①曲線漸近于K值，即平衡密度；②曲線上升是平滑的。產(chǎn)生“S”型曲線的最簡(jiǎn)單數(shù)學(xué)模型是在指數(shù)增長(zhǎng)方程（dN/dt=rN）上增加一個(gè)新的項(xiàng)（1－N/K），得:

此即生態(tài)學(xué)發(fā)展史中著名的邏輯斯諦方程（Logisticequation，或譯阻滯方程）。其積分式為

式中，a—截距，反映曲線對(duì)原點(diǎn)的相對(duì)位置，其值取決于N0。29

邏輯斯諦曲線常劃分為5個(gè)時(shí)期：（1）開(kāi)始期。也可稱潛伏期，由于種群個(gè)

體數(shù)很少，密度增長(zhǎng)緩慢。（2）加速期。隨個(gè)體數(shù)增加,密度增長(zhǎng)逐漸

加快。（3）轉(zhuǎn)折期。當(dāng)個(gè)體數(shù)達(dá)到飽和密度一半

（即K/2時(shí)），密度增長(zhǎng)最快。（4）減速期。個(gè)體數(shù)超過(guò)K/2以后,密度增

長(zhǎng)逐漸變慢。（5）飽和期。種群個(gè)體數(shù)達(dá)到K值而飽和。30

邏輯斯諦增長(zhǎng)模型的重要意義是：（1）它是許多兩個(gè)相互作用種群增長(zhǎng)模型

的基礎(chǔ)；（2）它也是漁撈、林業(yè)、農(nóng)業(yè)等實(shí)踐領(lǐng)域

中確定最大持續(xù)產(chǎn)量（maximum

sustainedyield）的主要模型；（3）模型中兩個(gè)參數(shù)r、K，已成為生物進(jìn)

化對(duì)策理論中的重要概念。31

四、自然種群的數(shù)量變動(dòng)

季節(jié)消長(zhǎng)

123

456種群增長(zhǎng)不規(guī)則波動(dòng)周期性波動(dòng)種群爆發(fā)或大發(fā)生種群平衡

678種群的衰落和滅亡生態(tài)入侵32（一）種群增長(zhǎng)

自然種群數(shù)量變動(dòng)中，“J”型和“S”型增長(zhǎng)均可以見(jiàn)到，但曲線不像數(shù)學(xué)模型所預(yù)測(cè)的光滑、典型，常常還表現(xiàn)為兩類(lèi)增長(zhǎng)型之間的中間過(guò)渡型。33圖3-4薊馬種群數(shù)量變化（柱高示觀測(cè)值，虛線示通過(guò)計(jì)算的預(yù)測(cè)值）（Begon等，1986）34（二）季節(jié)消長(zhǎng)

對(duì)自然種群的數(shù)量變動(dòng)，首先要區(qū)別年內(nèi)（季節(jié)消長(zhǎng)）和年間變動(dòng)。一年生草本植物北點(diǎn)地梅種群個(gè)體數(shù)有明顯的季節(jié)消長(zhǎng)。35圖3-5北點(diǎn)地梅8年間的種群數(shù)量變動(dòng)（Begon等，1986）個(gè)體數(shù)有明顯的季節(jié)消長(zhǎng)，8年間籽苗數(shù)為500~1000/m2，每年死亡30%~70%，但至少有50株以上存活到開(kāi)花結(jié)實(shí)，為次年種群的延續(xù)產(chǎn)出種子，各年間的成株數(shù)變動(dòng)也相當(dāng)少36（三）不規(guī)則波動(dòng)

我國(guó)是世界上具有最長(zhǎng)氣象記錄的國(guó)家，馬世駿（1985）從統(tǒng)計(jì)上探討過(guò)大約1000年的有關(guān)東亞飛蝗（Locusta

migratoria

mani-lensis）危害和氣象資料的關(guān)系，明確了東亞飛蝗在我國(guó)的大發(fā)生沒(méi)有周期性現(xiàn)象（過(guò)去曾認(rèn)為該種是有周期性的），同時(shí)還指出干旱是大發(fā)生的原因。37圖3-61913—1961年?yáng)|亞飛蝗洪澤湖蝗區(qū)的種群動(dòng)態(tài)曲線（馬世駿、丁巖欽，1965）38（四）周期性波動(dòng)

經(jīng)典的例子為旅鼠、北極狐的3~4年周期和美洲兔、加拿大猞猁的9~10年周期。幾乎每一本動(dòng)物生態(tài)學(xué)都有關(guān)于這兩類(lèi)周期性波動(dòng)的描述，生態(tài)學(xué)家對(duì)周期性數(shù)量波動(dòng)的討論也特別熱烈。39

（五）種群爆發(fā)或大發(fā)生

具不規(guī)則或周期性波動(dòng)的生物都可能出現(xiàn)種群的大發(fā)生。最聞名的大發(fā)生見(jiàn)于害蟲(chóng)和害鼠。例如蝗災(zāi)，我國(guó)古籍和西方圣經(jīng)都有記載，“蝗飛蔽天，人馬不能行，所落溝塹盡平····食田禾一空”等。非洲蝗災(zāi)至今仍有出現(xiàn)，索馬里1957年一次蝗災(zāi)估計(jì)有蝗蟲(chóng)約1.6×1010之多，總質(zhì)量達(dá)50000t。1967年我國(guó)新疆北部農(nóng)區(qū)小家鼠大發(fā)生，估計(jì)造成糧食損失達(dá)1.5億kg。40圖３-６東亞飛蝗肆虐北海(圖)——蝗蟲(chóng)在馬路上橫行

發(fā)生面積約153hm2(2300畝)，高密度群集處5000頭/m2以上41（六）種群平衡

種群較長(zhǎng)期地維持在幾乎同一水平上，稱為種群平衡。大型有蹄類(lèi)、食肉類(lèi)、蝙蝠，多數(shù)一年只產(chǎn)一仔，壽命長(zhǎng)，種群數(shù)量一般是很穩(wěn)定的。但是在昆蟲(chóng)中，如一些蜻蜓成蟲(chóng)和具良好種內(nèi)調(diào)節(jié)機(jī)制的營(yíng)社會(huì)性昆蟲(chóng)（如紅蟻、黃墩蟻），其數(shù)量也是十分穩(wěn)定的。42

（七）種群的衰落和滅亡

當(dāng)種群長(zhǎng)久處于不利條件下，或在人類(lèi)過(guò)度捕獵、棲息地被破壞的情況下，其數(shù)量會(huì)出現(xiàn)持久性下降，即種群衰落，甚至滅亡。種群衰落和滅亡的速度在近代大大加快了，究其原因，不僅是人類(lèi)的過(guò)度捕殺，更嚴(yán)重的是破壞野生生物的棲息地，剝奪了物種生存的條件。物種的持續(xù)生存，不僅需要有保護(hù)良好的棲息環(huán)境，而且數(shù)量要達(dá)到最低種群密度。過(guò)低的數(shù)量因近親繁殖而使種群的生育力和生活力衰退。43（八）生態(tài)入侵

由于人類(lèi)有意識(shí)或無(wú)意識(shí)地把某種生物帶入適宜其棲息和繁衍的地區(qū)，種群不斷擴(kuò)大，分布區(qū)逐步穩(wěn)定地?cái)U(kuò)展，這種過(guò)程稱生態(tài)入侵（ecologicalinvasion）。

44紫莖澤蘭（Eupatoriumadenophorum）薇甘菊(Mikania

micrantha）

空心蓮子草(Heerba

Alternantherae)毒麥(Lolium

Temulentum)互花米草(Spartina

alterniflora)

鳳眼蓮（水葫蘆）(Eichharnia

crassipes)假高粱(Sorghumhalepense)飛機(jī)草(Eupatoriumodoratum)豚草(Ambrosiaartemisiifolia)

45鳳眼蓮/水葫蘆(Eichharnia

crassipes),雨久花科。1901年,鳳眼蓮被作為觀賞植物引入中國(guó),20世紀(jì)五六十年代被作為豬飼料推廣，之后，鳳眼蓮在中國(guó)蔓延,一發(fā)不可收拾46

水葫蘆給滇池造成的損失是入侵物種危害的經(jīng)典案例之一。20世紀(jì)80年代，昆明建成了大觀河—滇池—西山的理想水上旅游路線，游客可以從市內(nèi)乘船游覽滇池、西山。但90年代初，大觀河和滇池里的水葫蘆瘋長(zhǎng)成災(zāi)，覆蓋了整個(gè)河面和部分滇池的水面，致使這條旅游路線被迫取消，在大觀河兩岸興建的配套旅游設(shè)施只好廢棄或改做其他用途，大觀河也改建成地下河。這些只是直接的經(jīng)濟(jì)損失，由水葫蘆造成的生態(tài)損失卻很難估量。

47紫莖澤蘭（Eupatoriumadenophorum），原產(chǎn)墨西哥，1949年前由緬甸、越南進(jìn)入我國(guó)云南，現(xiàn)已擴(kuò)展到廣西、貴州、四川、廣東等省份。它常連接成片，發(fā)展成單種優(yōu)勢(shì)群落，侵入農(nóng)田，危害牲畜，影響林木生長(zhǎng)，成為當(dāng)?shù)亍昂Σ荨?8

薇甘菊(Mikania

micrantha）是一種繁殖能力極強(qiáng)的攀援植物，在珠江三角洲一帶大肆擴(kuò)散蔓延，被稱為“植物殺手”49互花米草(Spartina

alterniflora

Loisel),禾本科1979年引入，曾取得了一定的經(jīng)濟(jì)效益。在一些地方變成了害草，表現(xiàn)在：①破壞近海生物棲息環(huán)境，影響灘土養(yǎng)殖；②堵塞航道，影響船只出港；③影響海水交換能力，導(dǎo)致水質(zhì)下降，并誘發(fā)赤潮；④威脅本土海岸生態(tài)系統(tǒng)，致使大片紅樹(shù)林消失

50蔗扁蛾(Opogona

sacchari)濕地松粉蚧(Oracella

acuta)美國(guó)白蛾(Hyphantria

cunea)非洲大蝸牛(Achating

fulica)福壽螺(Pomacea

canaliculata)

牛蛙(Rana

catesbeiansa)強(qiáng)大小蠹(Dendroctonus

valens)

51第三節(jié)種群的空間格局

組成種群的個(gè)體在其生活空間中的位置狀態(tài)或布局，稱為種群空間格局（spatialpattern）或內(nèi)分布型（internaldistribu-tionpattern）。種群的內(nèi)分布型大致可分為三類(lèi)：①均勻型（uniform）；②隨機(jī)型（random）；

③成群型（clumped）。

52均勻型（uniform）隨機(jī)型（random）成群型（clumped）對(duì)各類(lèi)型做進(jìn)一步分析53

圖3-7三種內(nèi)分布型或格局(Smith,1980)54

均勻分布產(chǎn)生的主要原因是種群內(nèi)個(gè)體間的競(jìng)爭(zhēng)。例如，森林中植物為競(jìng)爭(zhēng)陽(yáng)光和土壤中營(yíng)養(yǎng)物，沙漠中植物為競(jìng)爭(zhēng)水分等。分泌有毒物質(zhì)于土壤中以阻止同種植物籽苗的生長(zhǎng)是形成均勻分布的另一原因。55

隨機(jī)分布中每一個(gè)體在種群領(lǐng)域中各個(gè)點(diǎn)上出現(xiàn)的機(jī)會(huì)是相等的，并且某一個(gè)體的存在不影響其他個(gè)體的分布。隨機(jī)分布比較少見(jiàn)，因?yàn)橹挥性诃h(huán)境的資源分布均勻一致的情況下，或種群內(nèi)個(gè)體間沒(méi)有彼此吸引或排斥時(shí)才易產(chǎn)生隨機(jī)分布。例如，森林地被層中的一些蜘蛛，面粉中的黃粉蟲(chóng)。56

成群分布是最常見(jiàn)的內(nèi)分布型。成群分布形成的原因是：①環(huán)境資源分布不均勻，富饒與貧乏相嵌；②植物傳播種子方式使其以母株為擴(kuò)散中心；③動(dòng)物的社會(huì)行為使其結(jié)合成群。57

成群分布又可進(jìn)一步按群本身的分布狀況劃分為均勻群、隨機(jī)群和成群群，后者具有兩級(jí)的成群分布。由于種群空間分布格局反映著同一種群個(gè)體間的空間位置，無(wú)論是均勻群，還是隨機(jī)群和成群群，既然有群，群與群之間就會(huì)有間隙，在開(kāi)展研究工作時(shí)，樣地的放置位置和樣地的大小都會(huì)影響到觀察結(jié)果。58

為了刻畫(huà)集群分布的特征，在研究中建立了格局規(guī)模、格局強(qiáng)度和格局紋理等屬性概念。格局規(guī)模：叢塊的大小以及叢塊占調(diào)查面積的比例，叫做格局規(guī)模。格局強(qiáng)度：叢塊間的相對(duì)密度差或叢塊內(nèi)與間隙的相對(duì)密度差，稱為格局強(qiáng)度。格局紋理：叢塊間空隙的大小則反映了格局紋理的粗細(xì)，叢塊大且相隔遠(yuǎn)，稱紋理粗糙，反之則稱紋理細(xì)密。59

內(nèi)分布型的檢驗(yàn)方法已有不少，如

Greig-Smith(1952)提出的等級(jí)方差分析法（hierarchicalanalysisofvariance），

Hill(1973)的三項(xiàng)軌跡方差法（three-

termlocalvarianceanalysis），Ripley(1978)的譜分析法（spectralanalysis），楊持等（1983）的二維網(wǎng)函數(shù)插值法（twodimentionalnetfunctioninterpolation

method）。60

格子樣方61

第四節(jié)種群調(diào)節(jié)

3自動(dòng)調(diào)節(jié)學(xué)說(shuō)

1氣候?qū)W派

2生物學(xué)派62一、氣候?qū)W派

氣候?qū)W派多以昆蟲(chóng)為研究對(duì)象，其主要觀點(diǎn)是，種群參數(shù)受天氣條件強(qiáng)烈影響。例如，以色列學(xué)者Bodenheimer認(rèn)為昆蟲(chóng)的早期死亡率有85%~90%是由于天氣條件不良而引起的。他們強(qiáng)調(diào)種群數(shù)量的變動(dòng)，否定穩(wěn)定性。63二、生物學(xué)派

生物學(xué)派主張捕食、寄生、競(jìng)爭(zhēng)等生物過(guò)程對(duì)種群調(diào)節(jié)起決定作用。

64三、自動(dòng)調(diào)節(jié)學(xué)說(shuō)

種群調(diào)節(jié)是物種的一種適應(yīng)性反應(yīng)，它經(jīng)自然選擇，帶來(lái)進(jìn)化上的利益。按所強(qiáng)調(diào)的特點(diǎn)，又分為行為調(diào)節(jié)、內(nèi)分泌調(diào)節(jié)和遺傳調(diào)節(jié)等學(xué)說(shuō)。（一）行為調(diào)節(jié)（