園藝植物遺傳育種 課件 第四章 園藝植物種質資源與引種馴化

園藝植物遺傳育種第一章

緒論第二章經(jīng)典遺傳與細胞質遺傳第三章數(shù)量遺傳第四章園藝植物種質資源與引種馴化第五章選擇育種第六章有性雜交育種第七章雜種優(yōu)勢利用第八章誘變育種第九章現(xiàn)代生物技術育種第十章新品種的審定與推廣繁育實訓1-15第四章園藝植物種質資源與引種馴化4.1園藝植物種質資源4.1.1種質資源的概念和重要性4.1.2園藝植物起源中心4.1.3種質資源的現(xiàn)狀4.1.4種質資源的分類4.1.5種質資源的調查4.1.6種質資源的搜集4.1.7種質資源的保存4.1.8種質資源的研究與利用4.2引種馴化4.2.1引種馴化的概念4.2.2引種馴化的意義4.2.3引種馴化的影響因素4.2.4引種方法

4.2.5引種馴化成功的標準4.2.6引種的注意事項

練習與思考

本章小結知識目標●掌握種質資源的概念和重要性●了解園藝植物起源中心和種質資源的現(xiàn)狀與分類●掌握種質資源調查、搜集與保存的方法●掌握種質資源研究與利用的相關內(nèi)容●掌握引種馴化的概念與意義●理解影響引種馴化的因素●掌握引種方法與引種成功的標準●了解引種的注意事項知識目標●能完成種質資源的調查、搜集和保存工作●能運用引種馴化的原理和相關技術成功引種園藝植物4.1園藝植物種質資源4.1.1種質資源的概念和重要性種質（germplasm）是指決定生物遺傳性狀，并將其遺傳信息從親代傳遞給子代的遺傳物質，在遺傳學上是指控制生物體遺傳性狀的所有基因。植物種質資源（plantgermplasmresources）也稱為遺傳資源或基因資源，是指選育新品種的基礎材料，包括各種植物的栽培種、野生種、近緣種的繁殖材料以及利用上述繁殖材料通過人工創(chuàng)造的各種植物的遺傳材料。種質資源可以是種內(nèi)一個群體基因的總稱，也可以是某一植株或某個器官，如根、莖、胚芽組織以及花粉、細胞或染色體的核苷酸片段，甚至可以是生物的一個DNA片段。園藝植物的種質資源是指可用于園藝植物育種的遺傳物質，包括栽培的果樹、蔬菜、觀賞植物及其近緣野生類型、半野生類型和人工創(chuàng)造的種質材料，它是園藝植物保存和改良利用的物質基礎。人們可以直接利用種質資源創(chuàng)造出園藝植物新品種，也可以將其作為雜交親本，進一步綜合親本有利基因來改良現(xiàn)有的園藝植物品種，或作為砧木材料間接利用，或通過誘變等方法創(chuàng)造新的基因類型。種質資源是在漫長的歷史過程中，由于自然演化和人工創(chuàng)造而形成的一種重要的自然資源。它積累了由于自然和人工引起的、極其豐富的遺傳變異，即蘊藏著各種性狀的遺傳基因，是人類用以選育新品種和發(fā)展生產(chǎn)的物質基礎，也是進行生物學研究的重要材料和寶貴的自然財富，對育種工作具有極為重要的意義?，F(xiàn)代育種實踐證明，種質資源（特別是關鍵性基因資源）的發(fā)現(xiàn)、研究和利用在植物育種中起決定性的作用，育成好的品種離不開好的種質資源。例如，19世紀中葉歐洲馬鈴薯晚疫病的流行，幾乎毀掉整個歐洲的馬鈴薯種植業(yè)，后來由于利用墨西哥引入的抗病野生種與當?shù)氐钠贩N雜交育成抗病新品種，才拯救了歐洲的馬鈴薯種植業(yè)。19世紀末到20世紀中，美國板栗疫病毀滅性蔓延，直到從我國引入抗原板栗（Castanea

mollisium）后才得到有效控制。百合抗鐮刀菌能力的增強與導入湖北百合（Lilium

henryi）的抗病基因有關。所謂栽培植物起源中心是指栽培植物野生類型最初集中分布的地區(qū)。為了研究園藝植物種和變種的形成與環(huán)境條件的關系，以及品種性狀和特性的演化過程與栽培和育種的關系，都應該充分了解世界栽培植物的起源和發(fā)展。1904年，德堪多爾（deCandolleA）在枟栽培植物的起源枠一書中，把世界栽培植物分為兩個起源中心，即西部原生種群區(qū)和東部原生種群區(qū)。后者指亞洲東部，以中國為中心并延伸到日本、朝鮮等地，原生果樹有秋子梨、沙梨、山楂、桃、中國李、杏、梅、板栗、日本栗、柿、棗、枇杷和柑橘類等。4.1.2園藝植物起源中心瓦維絡夫（BaBИЛOBHИ）于20世紀20—30年代對世界作物進行廣泛調查、搜集和研究后，提出作物起源中心學說。這一學說認為植物物種及其變異的多樣性在地球上的分布是不平衡的，具有多樣性遺傳類型和近親的野生或栽培類型的地區(qū)，可能為起源中心。而顯性性狀可以作為起源中心的標志。并將世界作物確定為以下８個原生起源中心，由此擴展形成次生中心。隱性性狀主要出現(xiàn)在次生中心。①中國中心：包括中國中部、西部山區(qū)及毗鄰的低地；②印度中心：不含印度西北部旁遮普等省而包括緬甸，印度－馬來補充中心為印度支那、馬來半島、爪哇、加里曼丹、蘇門答臘和菲律賓群島；③中亞中心：為印度西北部、阿富汗全部、塔吉克斯坦和烏茲別克斯坦及天山西部；④近東中心：即西亞地區(qū)，包括小亞細亞內(nèi)地、外高加索全部、伊朗和土庫曼高地；⑤地中海中心：包括敘利亞、巴勒斯坦、小亞細亞南部、希臘、意大利和非洲東北部；⑥阿比西尼亞中心：為埃塞俄比亞、厄立特立亞、索馬里等高地山區(qū)；⑦墨西哥－中美洲中心：為中美洲地區(qū)，還包括安第列斯群島；⑧南美洲中心：包括秘魯、厄瓜多爾和玻利維亞，還包括智利補充中心、巴西－巴拉圭補充中心。1970年，蘇聯(lián)的茹科夫斯基（ЖyKOBCKИЛЙПM

）將世界栽培植物的起源中心在瓦維絡夫的８個原生起源中心的基礎上共分為12個起源中心：①中國－日本起源和類型形成基因中心；②印度尼西亞－印度支那起源和類型形成基因中心；③澳大利亞起源和類型形成基因中心；④印度斯坦起源和類型形成基因中心；⑤中亞細亞起源和類型形成基因中心；⑥前亞細亞起源和類型形成基因中心；⑦地中海起源和類型形成基因中心；⑧非洲起源和類型形成基因中心；⑨歐洲－西伯利亞起源和類型形成基因中心；⑩中美洲起源和類型形成基因中心；?瑏瑡南美洲起源和類型形成基因中心；?瑏瑢北美洲起源和類型形成基因中心。4.1.2.1果樹起源中心世界果樹起源中心按瓦維絡夫的8大中心說，中國是世界上最大的果樹起源中心，起源于中國的果樹至少在52種以上。按茹科夫斯基的12大中心說，主要果樹起源中心如下：（１）中國－日本起源中心山荊子、湖北海棠、花紅、海棠果、三葉海棠、西府海棠、蘋果、沙梨、杜梨、白梨、豆梨、褐梨、秋子梨、中國李、梅、杏、山桃、光核桃、甘肅桃、桃、櫻桃屬、棗、柿、板栗、獼猴桃、刺葡萄、核桃楸、枸橘、金橘、宜昌橙、香橙、甜橙和寬皮橘。（２）印度尼西亞－印度支那起源中心面包樹、菠蘿蜜、芒果、柚、檸檬、酸橙、長梗蕉和椰子。（３）澳大利亞起源中心澳洲沙漠橘、澳洲指橘、澳洲堅果。（４）印度斯坦起源中心香櫞、印度芒果、椰子。（５）中亞細亞起源中心塞威氏蘋果、紅肉蘋果、科爾仁斯基梨、布哈爾梨、瑞格樂梨、杏、櫻桃李、酸櫻桃、山楂、扁桃、阿月渾子、核桃和歐洲葡萄。（６）前亞細亞起源中心東方蘋果、高加索梨、溫梓、櫻桃李、刺李、歐洲李、甜櫻桃、歐洲酸櫻桃、杏、扁桃、西洋山楂、歐洲葡萄、石榴、無花果和歐洲板栗。（７）地中海起源中心油橄欖、檸檬、酸橙、歐洲葡萄、山李和敘利亞李。（８）非洲起源中心阿比西尼亞芭蕉。（９）歐洲－西伯利亞起源中心森林蘋果、蘋果、山荊子、海棠果、西洋梨、甜櫻桃、酸櫻桃、矮扁桃、核桃、山葡萄、懸鉤子屬、穗狀醋栗屬和麝香草莓。（１０）中美洲起源中心長山核桃。（１１）南美洲起源中心智利草莓、菠蘿、番荔枝、牛心果和番木瓜。（１２）北美洲起源中心美洲葡萄、美洲李、櫻桃、草原海棠、穗狀醋栗屬、醋栗屬、懸鉤子屬和長山核桃。在12個起源中心中，中國是果樹的重要起源中心。其中關于起源于我國的果樹除茹科夫斯基所列舉的種以外，還有龍眼、荔枝、枇杷、楊梅、香榧、銀杏、山核桃和酸棗等，以及梨、桃、核桃、葡萄和柑橘中的一些種。4.1.2.2蔬菜起源中心根據(jù)瓦維絡夫植物起源的初生中心和次生中心學說，各種蔬菜的起源地區(qū)簡述如下：（１）中國起源中心中國是世界農(nóng)業(yè)及栽培植物起源最早最大的獨立中心。起源于中國的主要蔬菜植物有菜豆（次生中心）、豇豆（次生中心）、家山藥、蘿卜、蕪菁（次生中心）、荸薺、茭白、菱角、蓮藕、慈姑、蕹菜、芋、大白菜、小白菜、塌菜、薤、大蔥、小根蒜、大黃、茄子（特別小果類型）、芥菜、蔥、莖用萵苣、無棱絲瓜、中國南瓜、茼蒿、紫蘇及黃瓜等。（２）印度起源中心從地理順序和重要性上來說，第二個起源中心是印度，或者更具體地說是印度斯坦（Hindustan）起源中心。這個中心包括緬甸和阿薩姆（Assam），不包括印度西北部旁遮普?。≒uniab）及西北部邊區(qū)省份。這一中心土生的蔬菜種類有莧菜、茄子、苦瓜、有棱絲瓜、蛇瓜、落葵和印度萵苣等。印度－馬來（Indo-Malan）補充中心較重要的蔬菜植物有姜、冬瓜和芋類。（３）中亞細亞起源中心這個中心范圍比較小，包括印度西北部、阿富汗全部、塔吉斯坦和烏茲別克斯坦以及天山西部。起源于這個中心的蔬菜植物有豌豆、洋扁豆、蠶豆、油菜（次生中心）、芥菜、甜瓜（次生中心）、胡蘿卜（亞洲種的基本中心）、蘿卜（起源中心之一）、洋蔥、大蒜（栽培及野生）和菠菜（次生中心）等。這里是所有重要豆類如豌豆、洋扁豆、菜豆、洋豌豆和鷹嘴豆的誕生地，所有這些植物都含有極其豐富的基因。（４）近東起源中心近東地區(qū)包括小亞細亞中心部分、外高加索全部、伊朗和土庫曼高地。蔬菜植物有甜瓜。所有世界上的甜瓜品種基本上都集中在近東地區(qū)。此外，還有南瓜、蛇瓜、黃瓜、蕪菁（次生中心）、甜菜、胡蘿卜、甘藍、洋蔥、韭蔥、萵苣和馬齒莧等。甜瓜來自土耳其、波斯、俄國的中亞細亞地區(qū)，為現(xiàn)代植物育種家提供了豐富的資源。（５）地中海起源中心起源于此中心的蔬菜有菜用甜菜、苦苣、甘藍（栽培及野生）、洋蔥、萵苣、石刁柏、大蒜、韭蔥、香芹菜、芹菜、美國防風、大黃和蘿卜等。瓦維洛夫寫道：“這里是大量栽培蔬菜植物，包括甜菜在內(nèi)的起源處，與中國同樣是蔬菜植物的一個起源中心。”（６）阿比西尼亞起源中心蔬菜植物有豌豆、豇豆、芫荽（起源中心之一）及黃秋葵等。（７）墨西哥南部及中美洲起源中心重要蔬菜植物有菜豆、南瓜、辣椒等。這里也是主要的美洲種菜豆、瓜、辣椒的老家。（８）南美洲起源中心包括秘魯、厄瓜多爾和玻利維亞。這里有很多土生的馬鈴薯栽培種、菜豆（次生中心）、普通番茄、野生秘魯番茄、美洲南瓜和辣椒等。秘魯、玻利維亞及厄瓜多爾的高山充滿了土生土長的植物種，由種類繁多的馬鈴薯到稀有的塊莖類植物，在地球上為這一個地區(qū)所獨有。4.1.2.3花卉起源中心花卉種類繁多，主要分布于熱帶、溫帶，極少部分分布于寒帶。由于原產(chǎn)地自然環(huán)境條件相差很大，常分為熱帶植物、溫帶植物、寒帶植物及高山植物。依據(jù)Miller及日本冢本氏對花卉原產(chǎn)地的氣候型區(qū)別，可分為以下７類：（１）中國氣候型又稱大陸東岸氣候型。中國的華北及華東地區(qū)屬于這一類型。氣候特點是冬寒夏熱，年溫差較大。屬于這一氣候型的地區(qū)還有日本、北美洲東部、巴西南部、大洋洲東部和非洲東南部。中國與日本受季候風的影響，夏季雨量較多，因冬季的氣溫高低不同，又分為溫暖型與冷涼型。（２）歐洲氣候型歐洲氣候型又稱大陸西岸氣候型。冬季氣候溫度不高，一般為15～17℃。雨水四季均有，而西海岸地區(qū)雨量較少。屬這一氣候型的地區(qū)有歐洲大部分、北美洲西海岸中部、南美洲西南角及新西蘭南部。（３）地中海氣候型以地中海沿岸氣候為代表，自秋季至次年春末為降雨期，夏季極少降雨，為干燥期。冬季最低溫度為6～７℃，夏季溫度為20～25℃。因夏季氣候干燥，多年生花卉常呈球根狀態(tài)。與地中海氣候相似的地區(qū)有南非好望角附近、大洋洲東南和西南部、南美洲智利中部和北美洲加利福尼亞等地。（４）墨西哥氣候型又稱熱帶高原氣候型，分布于熱帶及亞熱帶高山地區(qū)。全年均溫為14～17℃。溫差小，降雨量及分配因地區(qū)而有不同，有的地區(qū)雨量充沛均勻，也有集中在夏季。原產(chǎn)這一氣候的花卉耐寒性較弱，喜夏季冷涼。此氣候型除墨西哥高原之外，有南美洲的安第斯山脈、非洲中部高山地區(qū)和中國云南省等地。（５）熱帶氣候型熱帶氣候周年高溫，溫差小，有的地方年較差不到１℃。雨量大，分為雨季和旱季。熱帶氣候型可區(qū)分為5個地區(qū)：即亞洲、非洲、大洋洲與中美洲、南美洲。原產(chǎn)熱帶的花卉，在溫帶地區(qū)需要在溫室內(nèi)栽培，一年生草花可以在露地無霜期時栽培。（６）沙漠氣候型沙漠地帶周年降雨量很少，氣候干旱，多為不毛之地。屬于這一氣候型的地區(qū)有非洲、阿拉伯、黑海東北部、大洋洲中部、墨西哥西北部、秘魯和阿根廷部分地區(qū)以及我國海南島西南部。這些地區(qū)只有多漿類植物分布。仙人掌科多漿植物主產(chǎn)墨西哥東部及南美洲東部。其他科多漿植物主要原產(chǎn)南非，如蘆薈屬（Aloe）、十二卷屬（Haworthia）、伽藍菜屬（Kalanchoe）等。我國海南島所產(chǎn)多漿植物主要有光棍樹（Euphorbiatirucalli）、霸王鞭（E.neriifolia）、仙人掌屬（Ｏpontia）、龍舌蘭屬（Agave）等。（７）寒帶氣候型寒帶氣候地區(qū)冬季漫長嚴寒，夏季短促涼爽。植物生長期只有2～3個月。夏季白天長，風大。植物低矮，生長緩慢，常呈墊狀。此區(qū)包括阿拉斯加、西伯利亞、斯堪的納維亞等寒帶及高山地區(qū)。4.1.3種質資源的現(xiàn)狀人類社會現(xiàn)代文明的發(fā)展使全球生態(tài)環(huán)境受到極大破壞，許多物種面臨滅頂之災。全球生態(tài)環(huán)境還在逐年惡化，大片森林、草原、濕地還在被開墾，越來越多的動、植物在加速走向滅絕。由于人類活動的強烈干擾，近代物種的喪失速度比自然滅絕速度快1000倍，比其形成速度快100萬倍。在2004年第一期的枟自然枠雜志中，由多國科學家組成的國際研究小組發(fā)表報告稱，如果氣候溫暖的狀況不加控制地持續(xù)下去，則他們所調查的1103種植物和動物物種之中的15％～37％將會在50年內(nèi)滅絕。2008年，世界自然保護聯(lián)盟調查的近45000個物種中，38％瀕臨滅絕。這項調查同時顯示，自1500年以來，至少有780多個物種在地球上徹底消失，其中包括76種哺乳動物。此外，在實現(xiàn)農(nóng)業(yè)現(xiàn)代化過程中，少數(shù)高效品種在生產(chǎn)中的壟斷地位和無性繁殖植物遺傳基礎狹窄化，也會造成遺傳資源的減少。1904—1994年，美國的7098個蘋果品種中有86％徹底消失了；1985年韓國一些農(nóng)場種植的14種作物的品種，到1993年已有74％被替代；馬來西亞、菲律賓和泰國等國的地方稻谷、玉米，非洲的地方硬質小麥，拉丁美洲的不少地方種植作物品種（如玉米、菜豆、莧菜、西瓜、番茄等）也正在被新品種替代或喪失。我國農(nóng)作物的栽培品種也以每年15％的速度遞減，這對我國農(nóng)業(yè)產(chǎn)生的負效應將不可估量。20世紀50年代初，我國種植的小麥品種約1萬個，幾乎都是地方品種，迄今種植的品種只有400個左右，地方品種已是很少見了。1963年山東種植的花生品種約有470個，如今也只有10來個了。在市場經(jīng)濟的驅動下，園藝植物栽培品種單一化的傾向日趨嚴重，這也會大大降低我國園藝植物種質資源的多樣性。4.1.4種質資源的分類種質資源的分類方法很多，如植物學分類、生態(tài)學分類、栽培學分類及按來源分類等。根據(jù)園藝植物的特點，下面著重介紹后兩種分類。4.1.4.1花卉起源中心（１）種種是植物分類學上的基本單位。它具有一定的形態(tài)特征與地理分布，常以種群形式存在。一般不同種群在生殖上是隔離的。但在果樹中，同屬不同種間常能雜交，如蘋果屬、梨屬、栗屬和核桃屬的多數(shù)種間都可雜交；葡萄亞屬內(nèi)也可雜交；在核果類中，桃的不同種彼此可以雜交，桃、杏、梅及櫻桃相互間都不易雜交。

（２）變種同種植物在某些主要形態(tài)上存在差異。如佛手是枸櫞的變種，橘紅是柚的變種，光頭荔枝是荔枝的變種等。佛手與枸櫞同屬于‘CitrusmedicaL.’這個種，但佛手的果實形態(tài)與枸櫞存在顯著差異，所以是枸櫞的變種，學名為C.medicavar.Sarcodactylis

Swingle。（３）品種群品種群是由相似生態(tài)型或相似農(nóng)業(yè)生物學特性的許多品種歸類而成。如歐洲葡萄中的東方品種群、黑海品種群與西歐品種群；桃中的華中與華北兩個品種群；甜橙中的普遍甜橙品種群、臍橙品種群、夏橙品種群和血橙品種群等。

（４）品種品種是栽培作物的基本單位，是育種的主要對象，具有穩(wěn)定的經(jīng)濟性狀。營養(yǎng)繁殖的果樹或無性繁殖的花卉，實際上就是來自一個母株的無性系群體，或是一個芽條變異繁殖后形成的群體。有性繁殖的園藝植物實際上是一個優(yōu)株的自交系，或具雜種優(yōu)勢的雜種第一代群體。（５）品系品系在實際應用中有兩種含義。一種是指品種內(nèi)的不同類型，如柑橘品種“本地早”中有大葉系和小葉系；另一種是指在育種過程中，表現(xiàn)較好但還沒有成為品種以前的變異類型，往往稱為品系（或單株、優(yōu)系等）。（６）群體品種群體品種指某些主要通過實生繁殖的園藝植物品種，彼此個體之間在主要性狀上能保持一定的相似性，但次要性狀卻有較多差異。（６）群體品種群體品種指某些主要通過實生繁殖的園藝植物品種，彼此個體之間在主要性狀上能保持一定的相似性，但次要性狀卻有較多差異。4.1.4.1花卉起源中心（１）本地種質資源本地種質資源是指原產(chǎn)于本地的或在本地長期栽培的各種植物種，是育種工作最基本的原始材料，其主要特點是對本地的自然生態(tài)環(huán)境具有高度的適應性，對當?shù)夭涣細夂蚝筒∠x害有較強的抗性。本地種質資源包括地方品種、過時品種和當前推廣的主栽品種。①地方品種地方品種指那些沒有經(jīng)過現(xiàn)代育種手段改良的，在局部地區(qū)內(nèi)栽培的品種。雖然這些品種在某些方面不符合市場要求，或者適應性不夠廣泛，但往往有罕見的特殊種質，如適應特定的地方生態(tài)環(huán)境，特別是抗某些病蟲害，適合當?shù)厝藗兊奶厥馍钚枰?，以及具備一些在目前看來還不特別重要的潛在有利性狀。地方品種往往在大面積推廣優(yōu)良品種的過程中被淘汰，因此，地方品種的搜集和保存是種質資源征集的重要內(nèi)容之一。同時，以地方品種為親本進行雜交育種可培育出在某些性狀上特殊的品種。②過時品種過時品種指原來在生產(chǎn)上的主栽品種，由于生產(chǎn)條件的改善，種植制度的變化，人們需求的日益提高，新品種的不斷出現(xiàn)，而逐漸被淘汰。但這些品種仍是選擇改良的好材料，也應予以保存。③主栽品種主栽品種指那些經(jīng)過現(xiàn)代育種手段育成，在當?shù)卮竺娣e栽培的優(yōu)良品種，包括本地育成的，也可能是從外地（國）引種成功的。主栽品種具有良好的植物學性狀、農(nóng)業(yè)性狀、經(jīng)濟性狀和較廣泛的適應性，是育種的基本材料。實踐表明，以本地主栽品種作為親本是雜交育種的成功經(jīng)驗之一。（２）外地種質資源引自外地區(qū)或外國的資源與本地種質資源相比具有不同的生物學和經(jīng)濟上的遺傳性狀，特別是產(chǎn)于起源中心和次生中心的許多原始品種，集中反映了某種植物的遺傳多樣性，從中可以篩選出本地種質資源所不具備的某些性狀，是植物育種工作中不可缺少的、改良本地品種的重要材料。但是，外地區(qū)與外國的資源，對本地區(qū)的自然和栽培條件、抗病蟲性以及生產(chǎn)要求等，一般不能全面適應。在育種上主要是從中選出具有某種有利基因的品種作為育種材料，并將這些有利基因有效地導入需要改良的品種中去。此外，有些外地種質資源經(jīng)試驗證明能適應本地區(qū)栽培，可以直接在本地區(qū)推廣種植。例如，溫州蜜柑現(xiàn)在成為世界性栽培果樹，也是通過長期搜集引種而實現(xiàn)的。（３）野生種質資源野生種質資源是指各種植物的近緣野生種和有價值的野生植物。它們是在嚴酷的自然條件下經(jīng)過長期自然選擇所形成的，具有很強的適應性與抗逆性（耐瘠薄、抗寒、抗旱、抗鹽堿和抗病蟲害等），具有豐富的抗性基因，并大多為顯性，具有很強的遺傳力，可在抗性育種中利用。近年來植物遠緣雜交和體細胞雜交的進展，進一步擴大了種間基因交流的范圍，使野生種質資源的作用更加突出，因而受到各國的重視。野生種質資源還是砧木的重要資源，在擴大園藝植物栽培地區(qū)的抗性栽培和土壤適應性方面有重要作用。野生資源除少數(shù)種類只需經(jīng)過引種、馴化就可以直接應用于生產(chǎn)外，多數(shù)種類的觀賞性狀和經(jīng)濟性狀較差，在育種中要注意揚長避短、選擇應用。（４）人工創(chuàng)造的種質資源人工創(chuàng)造的種質資源是指應用雜交（包括有性雜交和體細胞雜交）、誘變等方法所創(chuàng)造產(chǎn)生的各種突變體或中間材料，可供進一步培育新品種所利用的種質資源。這類資源雖不一定能直接在生產(chǎn)上應用，但一般具有某些特異性狀，是培育新品種和進行有關理論研究的珍貴資源材料，有很高的利用價值。4.1.5種質資源的調查在搜集種質資源前，應對本地區(qū)種質資源進行調查。這是一項需要花費較大人力、物力，摸清家底的工作。目的是親臨現(xiàn)場，對植物的自然環(huán)境及生長情況進行調查，以期獲得有關植物種類及其生態(tài)環(huán)境方面的重要信息。調查重點放在野生種及近緣種豐富的地區(qū)。（１）野生種質資源調查我國是園藝植物起源中心之一，野生資源豐富多彩，不少野生果樹、蔬菜、花卉已被發(fā)掘，并直接為生產(chǎn)所利用或間接作為雜交育種的親本和砧木資源。如新疆大面積的蘋果和桃的原始資源的發(fā)現(xiàn)，河南、浙江、江西、湖南和四川等省廣泛分布的野生獼猴桃等，有些具有商品特點可直接利用，有些只要稍加改良即可成為有發(fā)展前途的品種；四川大金川、小金川發(fā)現(xiàn)許多主要落葉果樹的野生種，為研究落葉果樹種的起源提供了線索。近年來，對野生花卉資源的調查和研究利用也十分重視，不少野生花卉已直接用于園林綠化，如木蘭科（Magnoliaceae）、茶科（Theaceae）、杜英科（Elaeocarpaceae）等的許多野生植物。4.1.5.1園藝植物種質資源調查工作的重點（２）資源復查我國絕大部分省區(qū)在1980年以前都進行了果樹資源、蔬菜資源的普查，并編寫了果樹品種志、蔬菜品種志。1986—1997年，我國針對長江三峽地區(qū)多次組織植物種質資源調查，搜集到各種植物資源萬余份。但至今仍有部分省區(qū)的種質資源調查工作尚未全面進行，加之原有品種資源又有一些變化，特別是稀有珍貴品種，在調查之后大多沒有及時作好搜集、保存工作，導致有些正在自生自滅，甚至部分已經(jīng)丟失。由于園藝品種推廣應用過程中欠缺規(guī)范意識和相關措施，還出現(xiàn)了同物異名、異物同名的現(xiàn)象。為了準確、及時地搜集、保存、研究與利用，以做好園藝植物（果樹、蔬菜、花卉）志編撰工作，有必要對這些園藝植物品種資源進行復查落實。4.1.5.2種質資源調查的主要內(nèi)容（１）種質資源調查前的準備根據(jù)調查的任務大小成立相應的組織，一般一個調查小組有2～4人，其中包括精通植物生態(tài)和分類的人員，以便順利開展野外工作。查閱有關文獻，搜集有關資料，了解有關種的分化演變、生長地區(qū)和種的鑒定，了解植物的分布帶、氣候、地形、土壤、植被、農(nóng)業(yè)、交通、人文地理以及植物的生活史、萌芽、開花、成熟等物候資料。調查訪問當?shù)厝罕娂坝嘘P人員，以便制定調查計劃。（２）具體調查內(nèi)容①一般概況：來源、栽培歷史、分布特點、栽培現(xiàn)狀；若是野生資源還包括經(jīng)緯度、海拔、坡向坡度、立地環(huán)境等。②生物學特性：生長習性、開花結實習性、物候期及抗病、抗寒、抗旱、耐澇性等。③形態(tài)特征：株型、分支特點、有無毛茸、葉片、花和果實等。④經(jīng)濟性狀：產(chǎn)量、品質、用途和儲運性等。（３）標本的采集和圖表制作調查的各種資源性狀除按表格所列項進行記載外，對葉、枝、花、果等要制作浸漬或蠟葉標本。根據(jù)需要對果實及其他器官進行繪圖和照相，并進行果品成分的分析，繪制種類、品種分布圖及分類檢索表。（４）調查資料的整理與總結根據(jù)調查記錄資料，應及時做好資料整理和總結分析工作。主要內(nèi)容包括：資源調查概況，其中應包括調查地區(qū)范圍、自然條件和經(jīng)濟概況、分布特點、栽培歷史、栽培技術以及對該地區(qū)資源利用發(fā)展的建議等；品種類型的調查，應有記載表及說明材料，同時要附上圖片和照片，最后繪制出該植物的分布圖。4.1.6種質資源的搜集4.1.6.1種質資源調查的主要內(nèi)容資源搜集是整個種質資源工作的首要環(huán)節(jié)。搜集的范圍和重點因搜集者（單位）承擔的任務和目的而異。就中國目前園藝植物種質資源工作的現(xiàn)狀，大體分為３個不同的層次：一是國家級資源工作機構，如中國農(nóng)業(yè)科學院、中國林業(yè)科學院所屬果樹研究所、蔬菜花卉研究所、作物品種資源研究所、林業(yè)研究所，以及分設在各地的全國性直屬各類作物資源圃。國家級機構主要從國內(nèi)農(nóng)林資源的戰(zhàn)略高度及農(nóng)林應用或基礎研究的需要出發(fā)，全面搜集和長期保存國內(nèi)、外重要的種質資源，包括有特殊種質的作物原生種、近緣野生種及半野生種。國家級單位除本身研究和征集、保存任務外，還要面向全國，負責向地方級資源及育種單位提供外地區(qū)及外國的種質資源。二是省級資源工作機構。目前國內(nèi)多數(shù)省級農(nóng)業(yè)科學院或研究所都陸續(xù)建立起品種資源室，主要負責省內(nèi)種質資源的搜集和保存工作，向省內(nèi)、外提供資源服務。同時，也負責向國家級資源工作單位提供本省重要的種質資源。三是育種單位根據(jù)本單位承擔的育種任務，搜集與育種對象、目標有關的種質資源。由于育種單位人力、物力的限制，其搜集工作主要為本單位育種服務，因此征集工作的重點常隨不同時期的育種任務而變化，資源保存時間也較短。育種單位可根據(jù)需要向國家或省級資源工作單位查詢或搜集必要的種質材料。另一方面也有責任把自己搜集或創(chuàng)新的種質提供給國家或省級資源單位長期保存，不斷豐富國家種質資源寶庫。4.1.6.2種質資源搜集的原則（１）明確目的和要求搜集種質資源必須根據(jù)搜集的目的和要求以及單位的具體條件和任務來確定搜集對象、類別和數(shù)量。搜集時必須在普查的基礎上，有計劃、有步驟、分期分批地進行。搜集的材料應根據(jù)需要，具有針對性。（２）多途徑搜集通過各種途徑搜集種質資源?？筛鶕?jù)資料報道、品種名錄進行通訊聯(lián)系，也可以到現(xiàn)場引種，或者組織專業(yè)人員發(fā)掘所需的資源，還可發(fā)動群眾就地報種。（３）嚴格種質質量種苗的搜集應該遵照種苗調撥、交流制度的規(guī)定，并注意檢疫。材料要求可靠、典型、質量高。無論是種子、枝條、花粉或植物組織都必須具有正常的生活力，有利于繁殖和保存。（４）由近及遠搜集的范圍應該由近及遠，根據(jù)需要先后進行，首先重點搜集本地資源中最優(yōu)良的種質，特別是瀕臨滅絕的珍稀地方資源；其次從外地區(qū)引種，逐步搜集到一切有價值、能直接用于生產(chǎn)以及特殊的遺傳種質，如突變種、育種系、純系、遠緣雜交的中間類型和有利用價值的野生種等，盡可能保存生物的多樣性。（５）工作細致無誤搜集工作必須細致周到、準確無誤，盡量避免材料的重復和遺漏，在搜集材料時應清楚地進行分門別類，對于新的類型應不斷予以補充。4.1.6.3種質資源的搜集方法搜集種質資源主要包括：野外考察搜集、種質資源機構或育種單位間相互引進交換和群眾性征集等方法。首先要有一個明確的計劃，包括目的、要求、方法、步驟以及搜集的地區(qū)和單位等。為此，必須事先進行調查摸底，如查閱有關資料、通訊聯(lián)系等。目前我國主要作物的種質資源已不同程度地被各級種質資源機構或育種單位保存起來，搜集工作往往從這里開始。（１）野外考察搜集要考慮搜集對象的多樣中心。種內(nèi)多樣中心常集中在該植物的起源中心及栽培悠久的生產(chǎn)區(qū)；而種間多樣中心決定于種的自然分布，有時遠離作物發(fā)源地。栽培類型的搜集以品種為對象，著重品種的典型性，而野生類型的搜集以變種、變型為對象。搜集的材料可以是植株、種子和無性繁殖器官、花粉等。搜集的數(shù)量總的原則是應在注重類型基本特征的基礎上力爭獲得遺傳上最大的多樣性和最多的變異，搜集一切能搜集到的品種或類型。根據(jù)前人經(jīng)驗，每個地方搜集50～100個植株為宜，每個植株可采集50粒左右的種子。如果考慮保存需要，每份樣品采集的種子應以2500～5000粒為宜，但這些數(shù)目也隨調查搜集目的和具體情況而異。對于無性繁殖植物的采集，栽培種在一個采集區(qū)只搜集50～200份材料。對于野生種，可隨機采集10～20份。對于磷莖、球莖、塊莖等植物的采集時間最好在植物地上部分剛枯死、地面仍可見到殘留物時挖掘。對于瀕危植物應盡可能從所有植株上采種，隨機取樣。如果數(shù)量很少又無種子，宜采用高空壓條等繁殖后再搜集。在種質資源搜集時，搜集植物營養(yǎng)體應防止干枯，采取快速運輸?shù)姆椒?。即使是種子也在稍微干燥后運輸，避免過濕過干，并注意檢疫，防止病蟲害的傳入和蔓延。同時必須詳細記錄品種或類型的名稱，主要的形態(tài)特征、生物學特性和經(jīng)濟性狀，樣本的來源（如荒野、農(nóng)田、庭院等）以及采集的地點、時間等，還要注意調查了解資源原產(chǎn)地的自然條件和栽培條件、栽培特點等資料，為進一步研究利用提供參考。如發(fā)現(xiàn)資料不全或有錯誤，應及時補充、修正。（２）從種質資源機構搜集我國建有國家種質資源庫。枟種子法枠規(guī)定：“國家有計劃地搜集、整理、鑒定、登記、保存、交流和利用種質資源，定期發(fā)布可供利用的種質資源目錄”。因此，作為育種單位，搜集種質資源可到國家種質資源庫搜集。（３）育種單位間相互引進交換根據(jù)育種的需要，有計劃、有目的、有重點地從相關育種研究單位征集或交換種質資源，以達到取長補短、互通有無的目的。4.1.7

種質資源的保存4.1.7.1就地保存就地保存又稱原地保存，指將種質資源在原生地進行保存。就地保存的主要優(yōu)點是保存資源的生態(tài)系統(tǒng)，保存足夠的遺傳多樣性，使種群得以充分發(fā)揮其進化潛力。就地保存通常要求幾千株保持自體更新能力的群體，要注意對極端環(huán)境及遠緣群體的保存，它們可能產(chǎn)生有特殊潛在價值的類型。Menges提出就地保存?zhèn)€體數(shù)應以103～106個為宜。自然保護區(qū)是就地保存的重要方式。我國自1956年在廣東鼎湖山建立第一個自然保護區(qū)以來，截止2009年底已建成各種類型的自然保護區(qū)2541個，總面積達147746809hm2（引自中華人民共和國環(huán)境保護部的統(tǒng)計結果）。4.1.7.2遷地保存遷地保存又稱異地保存，指將種質資源遷移出原生地栽培保存。遷地保存常針對資源植物的原生境變化很大，難以正常生長及繁殖、更新的情況，選擇生態(tài)環(huán)境相近的地段建立遷地保護區(qū)，有效地保存種質資源。為了保持種質資源的種或無性繁殖器官的生活力，并不斷補充其數(shù)量，種質資源材料必須每隔一定時間（如1～5年）播種1次。各地建立的植物園、樹木園、藥物園、花卉園、原種場、各種種質資源搜集圃和測定圃等均屬遷地保存的方式。4.1.7.3離體保存離體保存指種質資源的種子、花粉及根、穗條、芽等繁殖材料離開母體進行貯藏。（１）種子貯藏保存主要用于一、二年生的蔬菜及草本花卉資源，其次用于野生果樹、砧木材料及其無融合生殖類型。用于保存種子的種質庫有3種類型：普通庫、中期庫和長期庫。普通庫任務是臨時儲存應用材料，并分發(fā)種子供研究、鑒定、利用，庫內(nèi)溫度為11～12℃，一般種子可保存3～5年。中期庫任務是繁殖更新，對種質進行描述鑒定、記錄存檔，向育種家提供種子，庫內(nèi)溫度為1～３℃，可保存20～25年。長期庫是中期庫的后盾，防備中期庫種質丟失，庫內(nèi)溫度為-15℃，可保存50～70年。（２）植物組織培養(yǎng)保存植物組織培養(yǎng)保存是將植物外植體在無菌環(huán)境下進行組織培養(yǎng)，并儲存在各類生長抑制條件下，使其緩慢生長或停止生長，以達到長期保存的目的，而在需要利用時可迅速恢復正常生長。作為保存種質資源的細胞和組織培養(yǎng)物有：愈傷組織、懸浮細胞、幼芽生長點、花粉、花藥、體細胞、原生質體、幼胚和組織塊等。植物組織培養(yǎng)保存打破了植物生長季節(jié)的限制，具有節(jié)省儲存空間、便于運輸和交流等優(yōu)點。目前有兩個系統(tǒng)：緩慢生長保存系統(tǒng)和超低溫保存系統(tǒng)。①緩慢生長保存系統(tǒng)緩慢生長保存系統(tǒng)是通過調節(jié)培養(yǎng)條件，抑制保存材料生長，實現(xiàn)延長繼代時間，減少操作和節(jié)省勞力的保存方法。影響保存的因素有保存時的光照、溫度、濕度、季節(jié)變化、培養(yǎng)基中的生長調節(jié)物質、種質資源的地理分布和生態(tài)類型等，可以根據(jù)具體材料采取不同的方法來延緩其生長。緩慢生長保存適于中、短期種質保存，但需多次繼代培養(yǎng)才能延長保存期。②超低溫保存系統(tǒng)超低溫長期保存主要是指在液態(tài)氮（-196℃）條件下保存植物組織或細胞。在超低溫條件下，細胞處于代謝不活動狀態(tài)，從而可以防止或延緩細胞的老化；由于不需多次繼代培養(yǎng)，也可抑制細胞分裂和DNA的合成，細胞不會發(fā)生變異，因而能保證種質資源的遺傳穩(wěn)定性。植物組織細胞超低溫保存的類別根據(jù)組織類型可分為：懸浮培養(yǎng)細胞和愈傷組織超低溫保存，生長點超低溫保存，體細胞胚和花粉胚的超低溫保存，原生質體超低溫保存。種質資源在發(fā)現(xiàn)其利用價值后，及時用于育成品種或中間材料是一種對種質資源切實有效的保存方4.1.7.4利用保存4.1.7.5基因文庫保存建立和發(fā)展基因文庫技術，為搶救種質提供了一個有效的途徑。這一技術的要點是從資源植物提取大分子的DNA，用限制性內(nèi)切酶切成許多DNA片段，再通過一系列步驟把連接在載體上的DNA片段轉移到繁殖速度快的大腸桿菌中，增殖成大量可以保存在生物體中的DNA片段。這樣建立起來的基因文庫不僅可以長期保存該種類的遺傳資源，而且還可以反復培養(yǎng)增殖、篩選來獲得各種需要的基因，已構建好的基因組文庫可在-70℃低溫下長期保存。4.1.8.1基因文庫保存4.1.8

種質資源的研究與利用搜集種質資源的目的是為了有效地利用，以作為培育新品種的原始材料。要做到原始材料的合理利用，就必須對所搜集的種質資源進行系統(tǒng)研究?？梢哉f研究得越深入，就越有利于高效利用。（１）分類學性狀的研究通過對搜集到的種質資源各種材料的主要器官形狀、大小、數(shù)量、色澤等外部特征的比較分析，可以判斷各種材料之間的親緣關系及其在分類學中的地位。通過對分類學性狀的研究，可為以后的有性雜交、倍性育種等工作奠定基礎。（２）生物學特性的研究通過對生物學特性的研究，可了解種質材料的生長發(fā)育規(guī)律、生育周期及其對溫、光、水、礦物質營養(yǎng)等的要求等，從而為今后引種栽培、雜交技術等育種工作打好基礎。（３）抗性特點的研究對搜集的種質材料，還需進行抗寒性、抗旱性、耐熱性、耐濕性、耐鹽堿和抗病蟲害等方面的研究，從而通過抗性育種，培養(yǎng)出更多、更好的園藝植物品種。（４）分子生物學研究種質資源的分子生物學研究主要是重要性狀的分子機制、分子標記輔助育種技術等的研究。4.1.8.2種質資源的利用（１）直接利用對搜集到的適應當?shù)厣鷳B(tài)環(huán)境、具有開發(fā)潛力、可取得經(jīng)濟效益的種質材料，可直接在生產(chǎn)上應用。例如，我國從國外引進大量果樹、蔬菜品種，經(jīng)試驗研究后作為品種直接在生產(chǎn)上推廣；刺梨、獼猴桃、沙棘原是野生植物，發(fā)現(xiàn)其經(jīng)濟價值后，已成為新的果樹植物；二月蘭、猬實等野生植物已直接應用于城市園林綠化。（２）間接利用從外地區(qū)或外國搜集的資源材料，對當?shù)丨h(huán)境及氣候條件不適應，或其綜合性狀不符合生產(chǎn)要求時，不能在生產(chǎn)上直接利用。但它們可能含有一些當?shù)仄贩N所不具備的優(yōu)良性狀或特殊性狀，可采用有性雜交、體細胞雜交或基因工程等方法加以利用，對當?shù)仄贩N進行改造。（３）潛在利用對于一些不能直接利用或間接利用的材料也不能丟棄，隨著育種工作研究的深入和鑒定技術的提高，可能發(fā)現(xiàn)其潛在的基因資源，發(fā)揮其獨特的利用價值。4.2引種馴化4.2.1

引種馴化的概念植物的種類和品種在自然界都有一定的分布范圍。把園藝植物的品種從原有分布范圍引入新的地區(qū)栽種，通過試驗鑒定，選擇其優(yōu)良者繁殖推廣，稱為引種。植物引入新地區(qū)后有兩種反應：一種是原分布區(qū)的自然條件與引入地區(qū)差異較小，或由于引種植物適應范圍較廣，植物不需要改變遺傳性也能適應新的環(huán)境條件，正常地生長發(fā)育和開花結果，稱為簡單引種（introduction），屬于“歸化”的范疇；另一種是原分布區(qū)的自然條件與引種地區(qū)差異較大，或由于引種植物的適應范圍較窄而生長不正常，但經(jīng)過精細的栽培管理或結合雜交、誘變、選擇等改良植物的措施，逐步改變其遺傳性以適應新的環(huán)境，稱為馴化引種（domestication）。通常以引種植物在新地區(qū)能正常開花結果作為馴化引種的基本要求。對于無性繁殖的木本植物來說，簡單引種和馴化引種有明顯的界限，前者引入接穗或其他無性繁殖的材料，而后者必須采用種子。然而對種子繁殖的植物來說，則難以區(qū)分“歸化”和馴化的效果，因為經(jīng)過基因重組，品種后代個體間有著較大的差異，有可能造成引種植物的群體遺傳結構朝著適應性加強的方向產(chǎn)生不同程度的變異。4.2.2

引種馴化的意義引種是解決生產(chǎn)應用品種的一條重要途徑。在一些新興城市，新建果園及工礦區(qū)，由于過去沒有規(guī)模性栽種過蔬菜、果樹和園林植物等，基礎薄弱，種類品種也很少，大量依靠引種。即使是園藝植物種類品種較豐富的地區(qū)，引種也是必不可少的途徑。因為一個地區(qū)往往受自然條件的限制，作物的種類、品種還是有限的。在全國其他地區(qū)乃至世界各國都可能有許許多多的栽培品種比當?shù)噩F(xiàn)有的栽培品種更優(yōu)良。如我國從國外引進了臍橙、蘋果、甜櫻桃、核桃、葡萄、番茄、花椰菜、櫻花和大麗菊、薔薇等一大批園藝植物的優(yōu)良品種，就是一個明顯的例子。因此，引種是實現(xiàn)園藝植物良種化的一個重要的手段。引種不僅能豐富品種資源，并直接應用于生產(chǎn)，以提高產(chǎn)量、提高品質、增加效益，而且還可以充實育種的基因資源，為其他育種途徑提供種質材料。從外地區(qū)引入的品種，有些不能直接適應新地區(qū)的氣候條件、土壤條件以及人們的要求，但往往卻表現(xiàn)出多種優(yōu)良的經(jīng)濟性狀，經(jīng)本地栽培或作為雜交親本，出現(xiàn)某些有利的變異后代，通過優(yōu)良單株選擇，有可能選育出新的品種，從而成為可貴的種質資源。4.2.3

引種馴化的影響因素根據(jù)表型是基因型與環(huán)境相互作用的結果，即G＋E＝P。在引種馴化中，P可認為是引種的效果，既可指簡單引種，也可指馴化引種；G主要是指植物適應性的反應規(guī)范，即適應性的寬窄（大?。籈是指原產(chǎn)地與引種地的生態(tài)環(huán)境?？梢娨N馴化是建立在植物遺傳變異性與氣候、土壤等自然生態(tài)因素矛盾統(tǒng)一的基礎上的。4.2.3.1遺傳學因素（１）簡單引種過程中的遺傳學因素簡單引種是園藝植物品種在遺傳性適應范圍內(nèi)的遷移，這種適應范圍是受基因型嚴格控制的。同一種植物的不同品種，由于適應性范圍的差異，在引種中有不同表現(xiàn)。例如，桃的品種“白風”和“玉露”分布范圍很廣，南到浙江、福建，北到河北、遼寧，都能成為主要生產(chǎn)栽培品種；而山東肥城的桃則適應范圍狹窄，在北京和杭州都不適于生產(chǎn)栽培。在自然界廣泛分布的品種，具有自體調節(jié)能力較強的遺傳特性，對異常外界條件的影響有某種緩沖作用。據(jù)ＭatherK（1942）研究，品種的自體調節(jié)能力和品種基因型的雜合性程度有關。果樹中有些親緣較復雜、雜合程度高的品種，如“康德梨”、“貴妃梨”、溫州蜜柑等，均具有較強的適應性。還應指出，同一基因型在不同的環(huán)境條件下會形成不同的表型，有時對外界條件具有不同的適應能力。如同一品種在比較干旱的條件下培育的苗木，比在高溫多濕的條件下培育的苗木較為抗旱。（２）馴化引種過程中的遺傳學因素引種實踐證明，在改變植物的遺傳適應范圍過程中，把一些園藝植物引入原來不能適應的地區(qū)，不僅是必要的，而且也是可能的。桃原產(chǎn)于我國西北干旱、氣溫較低的地區(qū)，引入南方后經(jīng)過長期的培育選擇，已馴化成為耐高溫、多濕的華中系品種群，這就是一個典型事例。如何改變園藝植物遺傳適應范圍，使其適應新的環(huán)境條件，在理論和實踐中也有一個認識過程?！帮L土馴化理論”認為，要使原產(chǎn)南方的優(yōu)良品種在北方進行馴化，只要從南方引入大量的嫁接苗木或接穗進行繁殖，在北方的風土條件影響下，就會逐漸馴化。這一理論事實上在實踐中都遭到失敗。蘇聯(lián)著名的果樹育種學家米丘林在他的早期曾根據(jù)這種理論進行大量的引種工作，結果都沒有成功，隨后米丘林在總結經(jīng)驗教訓的基礎上指出：除了該植物在原產(chǎn)地已經(jīng)具備了適應新環(huán)境的遺傳性外，不能用移栽、扦插、嫁接或其他無性繁殖方法來進行馴化，只有種子播種的實生苗引種到新的環(huán)境條件下，才有可能馴化成功。實踐還證明，從生態(tài)地理上距離遠、不同種間或品種間雜交所產(chǎn)生的雜種較易馴化。人們從實踐中雖然總結出經(jīng)驗教訓，但在理論上有不同的解釋。一種解釋是，通過種子繁殖能較好地進行馴化，其關鍵在于通過有性過程形成多樣復雜的基因重組，可以從中選擇適應性最強的重組類型。而遠緣雜交所產(chǎn)生的雜種由于雜合度大，因而對異常條件具有較大的緩沖適應能力，同時也具有較高的合成能力和較低的特殊要求。另一種解釋是，實生苗處于幼齡階段的個體，具有較大的遺傳可塑性，易于接受外界各種條件的影響，從而能較好地定向改變其遺傳適應范圍。扦插苗或嫁接苗是在原有階段發(fā)育成熟的基礎上形成的，遺傳保守性較強，因而適應性也較差。4.2.3.2引種馴化的生態(tài)學因素（１）氣候相似論德國慕尼黑大學林學家MayrHM教授在《歐洲外來園林樹木》（1906）和《在自然歷史基礎上的林木培育》（1909）兩本著作中，論述了氣候相似論（theoryofclimaticanalogues）的觀點，指出：“木本植物引種成功的最大可能性是在于樹種原產(chǎn)地和新栽培區(qū)氣候條件有相似的地方。”受綜合生態(tài)因素的影響，各地區(qū)形成了典型的植物群落。如我國東部的森林從南往北，大致可分為熱帶雨林帶、亞熱帶常綠落葉闊葉混交林帶、暖溫帶落葉闊葉林帶、溫帶針闊葉混交林帶和寒溫帶針葉林帶５大林帶。在同一林帶內(nèi)引種，成功的可能性較大；在不同林帶間引種，成功的難度就大。要實現(xiàn)不同林帶間的引種，就應選擇特殊的小氣候環(huán)境。北京位于暖溫帶落葉闊葉林帶，若要從相臨的亞熱帶常綠落葉闊葉混交林帶引種闊葉常綠樹種，困難較大。迄今，僅女貞、廣玉蘭等常綠喬木能在小氣候環(huán)境下栽培和生長。以植物群落為代表的氣候相似論，實質上是要求綜合生態(tài)條件的相似性，是對現(xiàn)有植物分布區(qū)的補充和完善，主要采取“順應自然”的方式來引種和馴化。（２）主導生態(tài)因子園藝植物的環(huán)境包括園藝植物生存空間的一切條件，其中對園藝植物生長發(fā)育有影響的因素，稱為生態(tài)因子。主導生態(tài)因子是指植物生長發(fā)育的限制因子，包括氣候、土壤和生物因素等。這些因子處在相互影響、相互制約的復合體中，共同對園藝植物產(chǎn)生作用。這樣的復合體稱為生態(tài)環(huán)境。各種植物、各品種類型對同一生態(tài)環(huán)境有不同的反應。所謂生態(tài)型就是植物在特定環(huán)境的長期影響下，形成對某些生態(tài)因子的特定需要或適應能力，這種生態(tài)型或生態(tài)習性是通過遺傳變異在長期人工選擇和自然選擇的作用下形成的。如桃在我國西北、華北形成的品種群成為耐冷、涼、干燥的生態(tài)型；而華中系水蜜桃品種群，是在南方溫暖多濕條件下形成的，則成為耐高溫、多濕的生態(tài)型；番茄在亞熱帶地區(qū)的臺灣省形成高溫、多濕生態(tài)型，在地中海的意大利，夏季炎熱、干燥，該地區(qū)的番茄則形成耐高溫不耐濕的生態(tài)型。①溫度溫度是影響園藝植物適應性最重要的因子。溫度對引種植物的影響大體可歸納為兩個方面：第一，溫度不能適應或不能滿足生長發(fā)育的基本需要，致使引種植物不能正常生存，或者出現(xiàn)高溫或低溫對植物不同部位和器官造成致命傷害的現(xiàn)象；第二，引種植物雖能生存，但由于溫度不適合，花芽無法形成或影響果實產(chǎn)量和品質的形成，使引種植物失去栽培經(jīng)濟價值。臨界溫度是園藝植物能忍受的最低或最高溫度的極限，超越臨界溫度會造成嚴重傷害或死亡。冬季臨界最低溫度是南方園藝植物北引成敗的關鍵。例如，菠蘿的臨界低溫為－１℃，廣州氣溫一般在０℃以上，所以菠蘿品種都能適應；而韶關多數(shù)年份常出現(xiàn)－２～－３℃的低溫，故粵北韶關成為菠蘿北引的分界線。高溫是植物南引的主要限制因子。如北方植物紅松、水曲柳南引時就很難越夏。在引種中，除考慮最高、最低溫度外，還要注意低溫持續(xù)的時間。以云南陸良縣種植藍桉為例，1975年12月的最低溫度－５.４℃，持續(xù)５天，這期間藍桉遭受嚴重的凍害，15年以上的大樹有69％被凍死。有效積溫也是影響園藝植物引種適應性的重要因素。就園藝類的喜溫作物品種來說，10℃以上的有效積溫相差在200～300℃以內(nèi)地區(qū)引種，一般對生長、發(fā)育和產(chǎn)量的影響不十分明顯。不同成熟期的葡萄品種對活動積溫的要求，極早熟品種群為2000～2400℃，早熟品種群為2400～2800℃，中熟品種群為2800～3200℃，晚熟品種群為3000～3500℃，極晚熟品種群為3500℃以上。此外，生長期的溫度是影響一年生作物適應性的限制因子，如蔬菜生長季節(jié)的長短主要決定于生長起始溫度和臨界最低和最高溫度相隔的天數(shù)。例如，大白菜的生長起始低溫約７℃，臨界高溫約25℃，“北京大青口”白菜在北京生育期為110天左右，而在沈陽地區(qū)的生育期為80～90天，故引入沈陽后結球不充實。②光照光照對植物生長發(fā)育的影響主要是光照度和光照時間，其中以光周期的影響最大。光照與緯度有關，不同緯度光照時數(shù)是不同的，緯度越高，晝夜長短差異越大，夏季白晝時間越長，冬季白晝時間越短；而低緯度地區(qū)，夏季白晝長度并不比冬季增加多少。長期生長在不同緯度上的植物，對晝夜長短有一定的反應，這就是光周期現(xiàn)象。根據(jù)對光周期反映的不同把植物分為長日照植物（如唐菖蒲）、短日照植物（如菊花）和日中性植物（如桃、蘋果、月季等）。凡是對光照長短反應敏感的種類或品種，應在相近的緯度間引種。對多年生木本植物南樹北引時，因日照加長，常造成生長期延長，影響枝條封頂或促使副梢萌發(fā)，減少植物體內(nèi)營養(yǎng)物質的積累，影響其抗寒性。北樹南引時，因日照縮短促使枝梢提前封頂，縮短了生長期，抑制了正常的生命活動，對花芽分化不利，影響產(chǎn)量和品質。不同的園藝植物對光照的要求也是不相同的。棗、桃、李、杏、甜櫻桃、梨、葡萄、扁桃、臭椿、懸鈴木、烏桕、黃連木、松屬和柳屬等為喜光樹種；羅漢松、楊梅、枇杷、杜鵑屬和山茶屬等為耐陰樹種。光照晝夜的交替常關系到果樹營養(yǎng)物質的積累和轉化，影響果樹進入休眠期的早晚和越冬的儲備。③水分水分對植物生長發(fā)育的影響主要是空氣濕度、年降水總量及其在一年內(nèi)的分布。降水量的分布常常是決定引入品種能否適應的重要因素。東北地區(qū)年降水量在600～800ｍｍ，并集中在７—８月，冬、春干旱，所以引進的南方樹種有些不是因低溫凍死，而是因初春干旱、干風襲擊造成生理脫水而死亡。因此，陰性植物引進后不易栽培成功?？諝庀鄬穸葘σN來說，陽性植物適合于引種到空氣濕度小的地區(qū)，陰性植物應引種到空氣濕度大的地區(qū)。對于園藝植物引種一般是從降水量多、空氣濕度大的地區(qū)向降水少、空氣濕度小的地區(qū)引種容易成功，因為可創(chuàng)造灌溉條件，來滿足植物生長發(fā)育對水分的要求。④土壤土壤生態(tài)因子包括土壤的理化性質、含鹽量、酸堿度以及地下水位的高低等。其中含鹽量和酸堿度是影響植物種類和品種分布的限制因子。根據(jù)植物對土壤酸堿度要求不同分為酸性植物（馬尾松、杜鵑、梔子、五針松、山茶等）、堿性植物（紫穗槐、桂鄉(xiāng)柳等）和日中性植物，引種時要注意各種植物對土壤酸堿度的要求，在適應的范圍內(nèi)引種或進行局部的土壤改良，避免引種失敗。如梔子、杜鵑引種到華北后由于土壤過堿，即使盆栽也難以成活，后來采取能使土壤酸化的特殊礬肥水灌溉后生長良好。上海、蘇北等地的土壤也屬中性偏堿性，酸性植物在這些地區(qū)引種也會出現(xiàn)生長不良的現(xiàn)象。此外，一個地區(qū)地下水位的高低也會影響某一樹種引種的成敗，如木蘭科植物的許多種為肉質根，不耐水濕，不宜引種于地下水位過高的地方。⑤其他生態(tài)因子

在引種時還應考慮某些特殊的限制生態(tài)因子。如目前還難以控制的病蟲害。浙江、廣東以及某些柑橘產(chǎn)區(qū)的潰瘍病限制了甜橙的引種；華北、東北一帶的棗疫病限制了棗樹的引種；葡萄歐洲種群品種在長江流域易染黑痘病，影響了一些高產(chǎn)優(yōu)質葡萄品種的發(fā)展。又如有些風害嚴重的地區(qū)，引種時必須重視品種間抗風力的差異。植物在長期生長、演化過程中，還與周圍的生物建立了協(xié)調或共生的關系。如板栗（Castaneamollissima）、金錢松（Pseudolarix

amabilis）具有菌根，引種時還要把共生菌一同引進才能成功。另外，有些樹種自交不結實，在引種的同時，要引進授粉樹和特殊的傳粉昆蟲。4.2.3.3歷史生態(tài)條件因素植物適應性的大小不僅與現(xiàn)分布區(qū)的生態(tài)條件有關，而且與歷史生態(tài)條件有關?，F(xiàn)代植物自然分布區(qū)域只是在一定地質時期，特別是最近一次冰川時期造成的結果。在這次巨大變遷中，一些地區(qū)由于生態(tài)歷史發(fā)生了巨大的變化，其中一些植物種可能被毀滅了，只有那些不斷適應的植物才能生存到今天。所以，現(xiàn)存的植物，在其系統(tǒng)發(fā)育過程中，經(jīng)歷了極端多種多樣的生活條件，有著非常豐富、復雜的生態(tài)歷史。當然也有一些地區(qū)的植物，在地質史上的氣候變遷時期沒有發(fā)生多大變化，所以生態(tài)歷史基礎比較窄。分布在浙江天目山的銀杏和四川與湖北的交界處的水杉，在引種到世界各地后，均表現(xiàn)出極強和極廣的適應性。原因在于這兩種古老的孑遺植物在冰川時代之前曾在北半球有廣泛分布。與此相反，華北地區(qū)廣泛分布的油松（Pinus

tabulaeformis），當引種到歐洲各國時都屢遭失敗，這可能與該樹種過去分布范圍窄、歷史生態(tài)條件簡單有關。所以，對植物歷史生態(tài)條件進行分析，有利于對引種對象的正確選擇。一般來講，進化程度高的、經(jīng)歷的歷史生態(tài)條件復雜的，適應的潛在能力就強，引種成功的可能性就大。4.2.4

引種方法（１）確定引種目標引種目標通常是針對本地區(qū)的自然條件、現(xiàn)有植物種類、品種存在的問題、市場的需求及其經(jīng)濟效益等來確定。一般來講，要根據(jù)當?shù)氐纳鷳B(tài)環(huán)境條件，以當?shù)厥袌鲂枨蟮钠贩N為主攻方向，其次是新、奇、特及抗逆性。（２）引種材料的搜集和選擇引種前要對引種材料的選育過程、生態(tài)類型、遺傳性狀和原栽培地區(qū)的生態(tài)環(huán)境、生產(chǎn)水平等做全面了解。根據(jù)引種原理，選擇經(jīng)濟性狀符合引種目標要求的種類或品種，并預計到引入地區(qū)后有良好的適應性。通過實地調查、通訊郵寄等搜集方式獲取引種材料。4.2.4.1引種程序（３）編號登記引種材料搜集后必須進行詳細登記并編號，登記的主要內(nèi)容有種類、品種名稱，繁殖材料的種類、來源及數(shù)量，收到日期及收到后采取的處理措施等。收到后的材料只要來源和時間不同都要分別編號，將每份材料的植物學性狀、經(jīng)濟性狀、原產(chǎn)地生態(tài)環(huán)境特點等記載說明并分別裝入檔案袋。（４）嚴格檢疫種子和苗木是傳播病蟲害、雜草的重要媒介，為防止病蟲、草害隨種子和苗木傳播，必須對引種材料進行嚴格檢疫，并通過特設的檢疫圃隔離種植，發(fā)現(xiàn)疫情及時采取根除措施，避免給引種地區(qū)造成巨大的經(jīng)濟損失。（５）引種試驗由于各地區(qū)生態(tài)條件存在差異，所以一個品種引入到新地區(qū)后，與在原產(chǎn)地相比較表現(xiàn)可能不同，必須進行引種試驗以便確定其優(yōu)劣及適應性。試驗時以當?shù)刈钣写硇缘膬?yōu)良品種作為對照，試驗地的土壤條件和管理措施應力求達到一致。（６）引種材料的評價引入材料經(jīng)過試驗后，需組織專業(yè)人員對其進行綜合評價，包括兩方面：一是根據(jù)引種馴化成功的標準進行科學性評價，二是根據(jù)生產(chǎn)成本和市場價格進行經(jīng)濟性評價。（７）擴大繁殖和推廣引種試驗往往在少數(shù)科研單位或大、中院校進行，引種成功的材料數(shù)量少，遠遠不能滿足生產(chǎn)上的需要，所以必須及時進行擴大繁殖，以供生產(chǎn)之需，這樣才能使引種成果產(chǎn)生經(jīng)濟效益。4.2.4.2引種材料的選擇原則與引種方法（１）引種材料的選擇原則①明確引入品種影響適應性的主要生態(tài)因子當引進某一園藝植物種或品種時，要從當?shù)鼐C合生態(tài)因子中找到對適應性影響最大的主要因子，作為分析適應性的重要依據(jù)。如遼寧省中北部蘋果、梨的引種，影響適應性的主導因子常常是冬季低溫及持續(xù)時間，這樣就可以用旬平均溫度是否低于－１４℃作為引種可行性指標。又如，長江以南葡萄病害猖獗，成為引種葡萄適應性的主導因子。因此，應將對主要病害的抗性強弱作為引種的主要因素。②確定引種類型的分布范圍研究引入樹種或品種的原產(chǎn)地及分布界限，分析引入對象的適應范圍，對比主要農(nóng)業(yè)氣候指標，從而估計引種適應的可能性。如華中、日本等地原產(chǎn)的桃品種耐高溫、多濕，而華北、西北原產(chǎn)的桃品種多耐寒、抗旱。因此，了解品種原產(chǎn)地的農(nóng)業(yè)氣象資料就可以分析引種適應的可能性以及適應的范圍。這些資料包括緯度、年平均溫度、１０℃以上的有效積溫、年最高溫度、最高氣溫持續(xù)時間、年最低溫度、最低溫度持續(xù)時間、年降水量、雨季和旱季的時間以及全年雨量的分布等。③據(jù)親緣關系進行引種親緣關系相近的園藝植物，包括種、品種在一起生長時，常常表現(xiàn)出共同的適應性，因此可以通過相近的種或品種分析引入品種適應的可能性。如上海水蜜桃與玉露桃栽培在相同區(qū)域內(nèi)，抗寒、抗霜能力相近，故上海水蜜桃能正常生長的地方，引種玉露桃成功的可能性大。又如，楊梅可能適應的栽培地區(qū)，一般引種柑橘、枇杷，較易成功。④據(jù)中心產(chǎn)區(qū)和引種方向之間的關系進行引種在樹種的中心產(chǎn)區(qū)以北的不同地點進行相互引種時，向南（向心）的引種適應可能性總是大于向北（離心）的引種。⑤從病蟲害及災害發(fā)生頻繁的地區(qū)引入抗性類型在病蟲害和自然災害因素經(jīng)常發(fā)生的地區(qū)，由于長期自然選擇和人工選擇的影響，往往形成了抗性強的品種或類型。如原產(chǎn)加拿大冬季較寒冷的蘋果品種，抗寒性強于原產(chǎn)美國的品種。⑥借鑒前人引種實踐經(jīng)驗教訓長期以來，全國各地開展過許多的引種工作，特別是新中國成立以來，農(nóng)林院校、科研部門和國營農(nóng)場等生產(chǎn)單位開展過較大規(guī)模的引種，其結果有的適應或基本適應，有的不能適應而被淘汰。所以在引種時應仔細了解過去曾經(jīng)引入的種類和品種、原產(chǎn)地、引種的方法及引入后的表現(xiàn)，總結成敗原因，以便使引種工作