植物生理學期末復習指導

1、yhh 植物生理學期末復習指導本課程的教學基本要求：1在學習本課程之前，應學好本課程的前期課程：植物學、無機及有機化學、生物化學等相關(guān)基礎(chǔ)課程。2本課程是一門理論與實驗技術(shù)緊密聯(lián)系的基礎(chǔ)學科，在學習過程中應以文字教材為基礎(chǔ)，全面系統(tǒng)學習植物生理學課程的基本概念和基本理論；并結(jié)合錄像教材進一步掌握本課程所要求的重點內(nèi)容。同時，盡可能地到實驗室參加實驗。只有通過大量觀察及實踐，才能更好掌握所學知識，為后續(xù)專業(yè)課程打下堅實基礎(chǔ)。3各章具體的教學要求分重點掌握、一般掌握和基本了解三個層次，重點掌握的是各章的核心內(nèi)容，占60%。一般掌握的為基本內(nèi)容，占30?；玖私獾膬?nèi)容，占10%。課程目的與任務：植物

2、生理學是研究植物生命活動規(guī)律的科學。其任務是研究和了解植物在各種環(huán)境條件下進行生命活動的基本規(guī)律和機制，從而對植物的生長發(fā)育進行有效地控制以滿足植物生產(chǎn)及人類的需求。通過本課程教學，使學生認識植物生理過程及其與環(huán)境的關(guān)系，從植物的代謝生理、生長發(fā)育生理和逆境生理三個方面掌握與植物生產(chǎn)有密切聯(lián)系的植物生理學基本理論、基本知識和基本實驗技能。在教學中注重培養(yǎng)學生獨立思考、綜合分析、靈活運用的能力。引導學生將所學理論知識運用于農(nóng)業(yè)生產(chǎn)實踐和農(nóng)業(yè)科學研究，培養(yǎng)提高科學素質(zhì)、創(chuàng)新意識和分析和解決問題能力。植物生理學是一門實踐性很強的學科，其發(fā)展與現(xiàn)代實驗技術(shù)革新和手段的進步密切相關(guān)，因此實驗課是植物生理

3、學課程的重要組成部分，其目的是在完成實驗課的過程中，鞏固和擴充理論知識，學習研究方法和實驗技術(shù)，培養(yǎng)或訓練學生從事科學研究的基本技能。第一章典型題解析例：何謂根壓？根壓是如何產(chǎn)生的？其在植物水分代謝中有何作用？ 分析 根壓是一形象的說法，其實質(zhì)是根部溶液的滲透壓。 解 根壓是指由于根系自身的生理代謝活動所引起的使根部液流上升的壓力。這種壓力實質(zhì)上是根部溶液的滲透壓。由于根系的代謝活動不斷向根部導管積累有機和無機溶質(zhì)，使其水勢降低，土壤及周圍細胞的水分向根部導管流動，導致此處溶液體積增大，溶液即沿導管上升。根壓產(chǎn)生的原理與根系的結(jié)構(gòu)密切相關(guān)。根的解剖結(jié)構(gòu)可分為共質(zhì)體和質(zhì)外體兩部分，共質(zhì)體通過胞間

4、連絲而成為一個連續(xù)的整體，質(zhì)外體則由于內(nèi)皮層上有凱氏帶分成不連續(xù)的兩個部分。在內(nèi)皮層以外，水分和礦質(zhì)離子可通過質(zhì)外體自由向內(nèi)擴散，到達內(nèi)皮層時由于凱氏帶的限制，水分和礦質(zhì)離子必須進入共質(zhì)體（即通過原生質(zhì)膜及液泡）才能進入中柱。由于內(nèi)皮層對離子的進出有一定的限制作用，是一種選擇透性膜，因此根系就是一個滲透系統(tǒng)。礦質(zhì)離子可通過主動吸收進入共質(zhì)體，經(jīng)胞間連絲轉(zhuǎn)移到中柱木質(zhì)部導管。由于離子的主動吸收可逆著濃度梯度進行，使內(nèi)皮層內(nèi)的溶質(zhì)濃度增大，水勢降低，水分向內(nèi)流動，導致木質(zhì)部導管溶液體積增大，溶液沿導管向上流動，表現(xiàn)出根內(nèi)具有使溶液上升的壓力靜水壓力，即根壓。根壓是植物主動吸水的動力，在蒸騰作用微弱

5、時，由根壓驅(qū)動的水分上升對幼小植物和早春未展葉的樹木地上部分水分供應具有積極的作用。但一般植物的根壓較小（不超過0.1MPa），對高大的植物體僅靠根壓是不夠的，在蒸騰旺盛時維持植物體水分運轉(zhuǎn)的主要動力是蒸騰拉力。例： 將一植物細胞放入純水中其水勢、滲透勢、壓力勢和體積如何變化？分析 在純水中由于細胞吸水，其體積增大，水勢、滲透勢、壓力勢增高，水勢最終增至零，滲透勢與壓力勢絕對值相等，故代數(shù)和為零。解 （1）如果該細胞處在初始質(zhì)壁分離狀態(tài)下，因其壓力勢為零，其水勢等于滲透勢，將該細胞放入純水，由于二者存在有水勢差，水分就會不斷地內(nèi)滲，使原生質(zhì)體不斷膨脹，質(zhì)壁分離逐漸復原。由于細胞壁有一定的彈性，

6、整個細胞的體積會隨之增大。（2）細胞質(zhì)壁分離復原后，隨著水分的內(nèi)滲，原生質(zhì)體對細胞壁產(chǎn)生膨壓，即細胞產(chǎn)生了壓力勢。壓力勢的出現(xiàn)提高了細胞水勢，但只要細胞水勢仍低于外液水勢，水分繼續(xù)進入細胞，壓力勢和滲透勢就會繼續(xù)增大，水勢也隨之增大，當增大到使細胞水勢等于外液水勢（w = 0）時，細胞停止吸水，此時細胞水勢則為零，壓力勢與滲透勢彼此抵消（數(shù)值相等，符號相反）。細胞吸水時，由于稀釋作用，細胞液中的溶質(zhì)濃度降低，滲透勢增大。最后達到滲透平衡時，滲透勢已大于原來的數(shù)值?？傊?，細胞在吸水過程中，體積、水勢、壓力勢、滲透勢是同時增大的，至吸水飽和時，細胞體積達最大，各組分不再變化例：試述氣孔運動機理及影

7、響因素。分析 氣孔運動取決于保衛(wèi)細胞膨壓的變化，膨壓增大，氣孔開放，反之關(guān)閉。而保衛(wèi)細胞膨壓的變化是由于保衛(wèi)細胞滲透勢或水勢的變化導致保衛(wèi)細胞吸水或失水引起的。解 氣孔是植物與外界進行氣體交換的大門，因此氣孔運動是植物控制水分散失和光合作用CO2供應的重要生理過程。氣孔的開閉即氣孔運動受多種環(huán)境因素的影響，其中主要有：（1）光：氣孔一般是在光下開放，暗中關(guān)閉，光對氣孔運動的調(diào)節(jié)作用與光下保衛(wèi)細胞進行光合作用，降低胞間CO2濃度和產(chǎn)生能量（光合磷酸化）促進保衛(wèi)細胞吸收離子有關(guān)。CAM植物則相反，其氣孔是夜晚開放，白天關(guān)閉。（2）溫度：氣孔只有在一定的溫度范圍內(nèi)才開放，且在此溫度范圍內(nèi)氣孔的開度隨

8、溫度的升高而增大。溫度過高或過低氣孔都有關(guān)閉。（3）CO2濃度：葉片內(nèi)部CO2濃度高時氣孔關(guān)閉，CO2濃度低時氣孔開放。（4）水分：葉片水分狀況顯著影響著氣孔的開閉，當葉片水勢降低（即缺水）時氣孔開度減小或關(guān)閉。水分充足時保衛(wèi)細胞膨壓增大，氣孔開放。（5）風：空氣的流動是通過影響保衛(wèi)細胞水分的丟失而控制氣孔的開閉，風速過高時，使蒸騰加快，保衛(wèi)細胞失水過多，導致氣孔關(guān)閉。例：植物細胞吸水與根系吸水的方式有何不同、有何聯(lián)系？分析 根系對水分的吸收最終是根細胞對水分的吸收，只有根細胞水勢低于環(huán)境水勢，根系才能吸水。解 （1）植物細胞對水分的吸收有三種方式，即滲透性吸水：成熟植物細胞其中央有一很大的液

9、泡，內(nèi)含多種礦質(zhì)鹽和有機酸等溶質(zhì)，具有一定的滲透勢。當由于這些內(nèi)部溶質(zhì)的存在使細胞的水勢低于外界溶液的水勢時，水分就會自動進入細胞，表現(xiàn)為細胞吸水，即滲透吸水；吸脹吸水：未形成液泡的分生細胞以及干燥種子（沒有液泡）靠吸脹作用吸水，吸脹作用是由于親水膠體對水分的吸附作用引起的，原生質(zhì)中的蛋白質(zhì)以及細胞壁的纖維素都是親水膠體，能夠吸附水分子使其自由能降低，導致細胞水勢降低。這種由于親水膠體對水分的吸附作用而降低的水勢值稱為襯質(zhì)勢，因此細胞的吸脹吸水是由其襯質(zhì)勢引起的；代謝性吸水：是指細胞利用代謝能量使水分經(jīng)過質(zhì)膜進入細胞的過程，代謝吸水的實質(zhì)是細胞的代謝活動使細胞內(nèi)溶質(zhì)增加（細胞吸收或通過代謝產(chǎn)生

10、物質(zhì)），細胞水勢降低引起吸水。上述三種吸水方式中滲透吸水最為重要，但無論哪種方式，水分進出細胞是由細胞與環(huán)境之間的水勢差決定的，水總是由水勢高的區(qū)域向水勢低的區(qū)域移動。（2）植物根系吸水有兩種方式，主動吸水：主動吸水的動力是根壓，指根系通過自身的生理代謝活動，主要是根系利用代謝能量對礦質(zhì)的主動吸收，使根部溶質(zhì)濃度增大，水勢降低（低于土壤溶液的水勢），水分進入根系。隨著水分的不斷吸收，根部溶液體積增大，溶液會沿導管上升，向地上運輸。被動吸水：被動吸水的動力是蒸騰拉力，是由于蒸騰作用使地上枝葉的大量丟失水分，其水勢顯著降低，導致根部的水分向上移動，這樣又使根系的水勢降低，土壤溶液中的水分就會流入根

11、內(nèi)，最終表現(xiàn)為根系從土壤中吸水。由蒸騰作用引起的被動吸水是植物根系吸水的主要方式。例：試述水分進出植物體的全過程及動力。分析 從根系對水分的吸收，根、莖、葉中水分流經(jīng)的全部途徑以及枝葉蒸騰作用引起的水分散失三個過程進行分析論述，其動力是下部的根壓和上部的蒸騰拉力，其中以蒸騰拉力為主。解 植物根部從土壤中吸收水分，通過根、莖的輸導組織運輸?shù)饺~子及其它器官，除少部分水分參與植物體內(nèi)的代謝活動外，絕大部分通過蒸騰作用又以水蒸汽的形式散失到大氣中。因此水分進出植物體的全過程可分為三階段，即水分的吸收、運輸和散失。（1）根系對水分的吸收：植物主要是通過根系從土壤中吸收水分，根系吸水有主動和被動兩種方式，

12、主動吸水的動力是根壓，是由于根系的生理代謝活動（如礦質(zhì)離子的主動吸收、小分子有機導導致物的合成等）導致根內(nèi)溶質(zhì)濃度增大，水勢降低，低于土壤水勢時，土壤水分會順著水勢梯度進入根內(nèi)。被動吸水的動力是蒸騰拉力，是由于地上枝葉的蒸騰作用大量丟失水分所產(chǎn)生的低水勢傳導到根部，導致根部水勢降低，引起根系吸水。（2）水分在植物體內(nèi)的運輸：水分在植物體內(nèi)運輸?shù)娜^程為：土壤水分根毛根皮層根中柱鞘中柱鞘薄壁細胞根導管莖導管葉柄導管葉脈導管葉肉細胞葉細胞間隙氣孔下室氣孔大氣這一水分運輸途徑可分為兩部分，一部分是通過活細胞運輸，屬徑向運輸，包括根毛根皮層根中柱鞘以及葉脈導管葉肉細胞葉細胞間隙。徑向的共質(zhì)體運輸距離雖

13、短，但運輸阻力大，速度慢；另一部分是在維管束的死細胞（導管或管胞）和細胞壁與細胞間隙中運輸，即質(zhì)外體運輸。質(zhì)外體對水分運輸?shù)淖枇π?，運輸速度快，適應于縱向長距離運輸。植物體內(nèi)水分向上運輸?shù)膭恿?，下有根壓，上有蒸騰拉力，但在一般情況下（蒸騰作用正常進行時）蒸騰拉力是水分運輸?shù)闹饕獎恿Α＃?）植物體內(nèi)水分散失：主要是通過蒸騰作用進行的，蒸騰作用是指植物體內(nèi)的水分以汽態(tài)的方式經(jīng)植物體表面散失到大氣中的過程。植物的蒸騰作用有皮孔蒸騰、角質(zhì)層蒸騰和氣孔蒸騰三種方式，其中以葉片的氣孔蒸騰為主。第二章植物的礦質(zhì)與氮素營養(yǎng)一、內(nèi)容提要1植物必需元素及功能：通過水培和砂培植物，人們了解到植物生長發(fā)育需要碳、氫、

14、氧、氮、磷、鉀、硫、鈣、鎂、鐵、錳、硼、鋅、銅、鉬、氯16種必需元素。其中碳、氫、氧是由CO2和H2O提供，其余13種由土壤提供，除氮外，稱為礦質(zhì)元素，根據(jù)植物需要的多寡將其分為大量元素和微量元素。必需礦質(zhì)元素的生理功能為：（1）是細胞結(jié)構(gòu)物質(zhì)的組成成分，（2）是生命活動的調(diào)節(jié)者，如酶的輔基或活化劑，（3）起電化學作用，如滲透調(diào)節(jié)、膠體穩(wěn)定和電荷中和等。不同元素的功能不同，缺乏時呈現(xiàn)不同病癥，當各種元素適當配合時，可使作物生長發(fā)育良好。2植物對礦質(zhì)元素的吸收、運輸和利用：礦質(zhì)元素順電化學勢梯度擴散進入細胞，稱為被動吸收，而通過代謝提供能量利用質(zhì)膜上ATP酶和傳遞體逆電化學勢梯度進入細胞，稱為主

15、動吸收，通常以后者為主。礦質(zhì)元素只有溶解在水中才能被植物吸收，兩者既有關(guān)，又無關(guān)。根系對同一溶液的不同離子，和同鹽中的陰陽離子吸收速率也不同，表明根系對礦質(zhì)元素吸收具有選擇吸收的特性。根系所吸收的溶質(zhì)從根表皮運到中柱導管是通過共質(zhì)體和質(zhì)外體兩條途徑，二者可同時交互進行。進入導管的離子和有機物隨蒸騰流一起上升。根部吸收的礦質(zhì)向上運輸主要通過木質(zhì)部，葉片吸收的離子在莖內(nèi)向上或向下運輸?shù)耐緩街饕ㄟ^韌皮部，木質(zhì)部與韌皮部之間存在橫向運輸?？芍貜屠玫脑厝绲⒘椎榷喾植加诖x旺盛幼嫩部分，不能重復利用的元素如Ca、Fe多分布于老組織中。3氮的同化：根系吸收的氮素主要是硝酸鹽和銨鹽，前者被根系吸收后，

16、要還原為氨。硝酸鹽還原在根部和地上部都可進行。氨的同化是先形成谷氨酰胺及谷氨酸，然后再形成其它氨基酸及蛋白質(zhì)。4合理施肥：栽培作物時應給作物根系創(chuàng)造最適的吸收養(yǎng)分的環(huán)境條件。施肥應根據(jù)作物不同生育期以及收獲物的需要采取相應措施，同時應注意各種養(yǎng)分間的平衡。（一）基本內(nèi)容1植物生命活動中的必需元素及其研究方法2必需元素的生理功能及典型缺素癥診斷3根系吸收礦質(zhì)的特點4細胞吸收礦質(zhì)的機理5合理施肥的理論依據(jù)第三章1光合作用的重要意義：自然界的碳素同化作用有細菌的光合作用、綠色植物的光合作用和細菌的化能合成作用三種類型，其中綠色植物光合作用需要的條件（光、CO2、水等）最為豐富，因此其規(guī)模最大，對整個

17、自然界具有重要的意義：（1）綠色植物的自養(yǎng)性就是依靠光合作用將無機物合成有機物，為地球上所有生物（包括人類）提供了食物。（2）光合作用在合成有機物的同時，將吸收的太陽能轉(zhuǎn)變?yōu)榛瘜W能貯存在合成的有機物中，有機物中貯存的化學能不僅是植物自身以及其它所有異養(yǎng)生物生命活動的能源，也我們?nèi)松a(chǎn)活動的重要能量來源；（3）植物的光合作用要吸收CO2放出O2，因此對維持大氣中CO2和O2濃度的相對穩(wěn)定和環(huán)境保護起著重要的作用；光合作用也是現(xiàn)代農(nóng)林業(yè)生產(chǎn)的基礎(chǔ)，在理論和實踐上都具有重大意義。2葉綠體色素的光學性質(zhì)與生物合成：葉片是光合作用的主要器官。葉綠體是進行光合作用的特殊細胞器。高等植物的葉綠體色素包括葉綠

18、素（a和b）和類胡蘿卜素（胡蘿卜素和葉黃素），分布在光合膜上，兩類（四種）色素各有其特定的吸收光譜。葉綠素的吸收光譜表現(xiàn)為：在藍紫光區(qū)（430450nm）和紅光區(qū)（640660nm）各有一個強的吸收峰，類胡蘿卜素則只在藍紫光區(qū)（400500nm）有一強的吸收峰。四種光合色素中只有少數(shù)特殊狀態(tài)的葉綠素a具有光化學活性，能將光能轉(zhuǎn)變?yōu)殡娔埽Q為作用中心色素，其余的色素只能吸收、傳遞光能，稱為聚光色素。3光合作用的機理：光合作用包括原初反應、電子傳遞和光合磷酸化、CO2同化三個相互聯(lián)系的過程。原初反應包括：光能的吸收、傳遞和光化學反應，通過原初反應把光能轉(zhuǎn)變?yōu)殡娔埽ǜ吣軕B(tài)電子）。電子在光合電子傳遞鏈

19、中傳遞的同時伴隨有光合磷酸化，把電能轉(zhuǎn)變?yōu)榛钴S的化學能貯存在合成的ATP和NADPH+H+中，這兩種高能物質(zhì)用于推動CO2的同化過程，故二者合稱為“同化力”。在整個電子傳遞過程中，電子的傳遞要靠PSII和PSI兩個光系統(tǒng)的驅(qū)動，電子最終來源于水，最終的電子受體是NADP+。4植物光合作用碳同化的途徑及其特點：活躍的化學能轉(zhuǎn)變?yōu)榉€(wěn)定化學能是通過CO2同化過程完成的。CO2同化有三條途徑：C3途徑（Calvin循環(huán)）、C4途徑和CAM途徑。根據(jù)C02同化途徑的不同，把植物分為C3植物、C4植物和CAM植物。但C3途徑是有植物所共有的CO2同化的主要形式。其固定CO2的酶是Rubisco，既可在葉綠

20、體內(nèi)合成淀粉，也可通過葉綠體被膜上的Pi運轉(zhuǎn)器”，以丙糖磷酸（TP）形式運出葉綠體，在細胞質(zhì)中合成蔗糖。C4途徑和CAM途徑固定CO2的酶都是PEPCase，其對CO2的親和力大于Rubisco，但其固定的CO2最后都要在植物體內(nèi)再次把CO2釋放出來，參與C3途徑合成淀粉等。C4途徑的CO2初次固定是在葉肉細胞的細胞質(zhì)中進行的，固定形成的四碳二羧酸運輸?shù)骄S管束鞘細胞中脫羧放出CO2，最終在鞘細胞的葉綠體中通過C3途徑將CO2同化為碳水化合物。因此C4途徑起著濃縮CO2的CO2泵”作用，使鞘細胞中的CO2濃度增大，光呼吸減弱，光合效率增高。CAM途徑的特點是夜間氣孔開放，在葉肉細胞質(zhì)中吸收固定C

21、O2形成有機酸，白天光下將有機酸脫羧放出CO2，在葉綠體中經(jīng)C3途徑合成有機物。CAM途徑是植物在長期進化過程中形成的適應適應于干旱環(huán)境的一種碳同化方式。例：為什么C4植物的光合效率一般比C3植物的高？ 分析 主要從以下幾個方面論述：二者葉片解剖結(jié)構(gòu)及生理特點的差異；二者同化CO2的方式的不同對光合效率的影響；碳同化酶系的催化能力及其在空間分布的差異對光呼吸的影響與光合效率的關(guān)系。解 C4植物是通過C4途徑固定同化CO2的，該途徑是由C4-二羧酸循環(huán)（C4循環(huán)）和卡爾文循環(huán)（也稱C3途徑）兩個循環(huán)構(gòu)成。C4循環(huán)主要是在葉肉細胞內(nèi)進行的，而卡爾文循環(huán)則位于維管束鞘細胞內(nèi)。在葉肉細胞中，PEP羧化

22、酶固定CO2形成的OAA經(jīng)C4-二羧酸循環(huán)轉(zhuǎn)移到維管束鞘細胞中，在此處脫羧放出CO2，再由卡爾文循環(huán)將CO2固定并還原成碳水化合物。這樣的同化CO2途徑表現(xiàn)出了兩個優(yōu)越性：（1）葉肉細胞中催化CO2初次固定的PEP羧化酶活性強且對CO2的親合力高（其Km=7?g），因此固定CO2的速率快，特別是在CO2濃度較低的情況下（大氣中的CO2含量正是處于這樣一種狀況），其固定CO2的速率比C3植物快得多。（2）C4途徑中，通過C4-二羧酸循環(huán)將葉肉細胞吸收固定的CO2轉(zhuǎn)移到鞘細胞，為鞘細胞中卡爾文循環(huán)提供CO2，因此其作用好象一個CO2“泵”一樣，將外界的CO2泵入鞘細胞，使鞘細胞的CO2濃度增大，抑

23、制了Rubisco的加氧活性，使光呼吸顯著減弱，光合效率大大提高，同時也使C4植物的CO2補償點明顯降低（010ppm）。C3植物只在葉肉細胞中通過卡爾文循環(huán)同化CO2，由于RubisCO對CO2的親合力低（其Km=450?g），加之自然界CO2濃度低（0.03%），氧氣含量相對高（21%），因此C3植物Rubisco的加氧反應明顯，光呼吸強，CO2補償點高（50150ppm），光合效率低。此外C4植物維管束鞘細胞中形成的光合產(chǎn)物能及時運走，有利于光合作用的進行。【評注】 C4植物的高光合效率在溫度相對高、光照強的條件下才能明顯表現(xiàn)出來；在光弱、溫度低的條件下C4植物的光合效率反不如C3植物。

24、例：列出10種礦質(zhì)元素，說明它們在光合作用中的生理作用。分析 與光作用關(guān)系密切的礦質(zhì)元素主要有兩類，一類是與葉綠素生物合成有關(guān)的元素，它們通過影響葉綠素的含量來影響光合作用；另一類是直接參與光合作用的元素。解 許多礦質(zhì)元素與光合作用關(guān)系十分密切，它們都直接或間接地影響著光合作用，這些元素主要有N、P、K、Mg、Fe、Cu、Mn、CI、B、Zn等。N：N是參與光合作用的蛋白質(zhì)（葉綠體的各種結(jié)構(gòu)和功能蛋白）和酶的重要成分，同時也是葉綠素的組成元素，因此N對光合作用的影響最為明顯。當?shù)爻渥銜r光合作用旺盛，其原因有兩個方面：一是通過增大葉面積，延長葉片光合功能，間接影響光合作用；另一方面是直接影響，

25、即影響光合能力。因為氮素充足時葉綠素含量增高，加速同化力形成，同時氮素也能增加葉片蛋白質(zhì)含量，亦即使參與碳同化的酶的含量增加，使進暗反應的順利進行。P：是核苷酸和一些輔酶等的主要成分，因此磷一方面直接參與光合磷酸化反應，同時磷參與光合碳同化、促進光合產(chǎn)物的運輸與轉(zhuǎn)化，從而間接影響光合作用。K：K在植物體內(nèi)以離子形式存在，不參與物質(zhì)的組成。K+ 對光合作用的影響主要一是通過調(diào)節(jié)氣孔運動影響CO2的供應；二是K+ 能穩(wěn)定葉綠體基粒的結(jié)構(gòu)，同時也是醛縮酶、淀粉合成酶、丙酮酸磷酸雙激酶等的激活劑，促進淀粉積累和光合產(chǎn)物轉(zhuǎn)運，間接影響光合作用。Mg：Mg是葉綠素的組成元素，同時也是RuBP羧化酶、5-磷

26、酸核酮糖激酶等酶的活化劑，因而Mg對光合同化力形成和碳同化都有直接的影響，在光合作用有重要作用。缺Mg最明顯的病癥就是葉子失綠，嚴重缺Mg時可引起葉片早衰與脫落。Fe：Fe是光合鏈中細胞色素、鐵硫蛋白、鐵氧還蛋白的組成成分，因此與光合電子傳遞直接有關(guān)；鐵也是葉綠素合成的必需元素，可能是作為葉綠素生物合成某種酶的激活劑而起作用。近年來發(fā)現(xiàn)鐵對葉綠體構(gòu)造的穩(wěn)定也有明顯的影響，某些植物缺鐵時，在葉綠素分解的同時，葉綠體也解體。Cu：銅是光合鏈中質(zhì)體藍素的成分，參與光合電子傳遞；銅也是葉綠素生物合成中某些酶的激活劑，參與葉綠素的生物合成。植物缺銅時葉片生長緩慢，幼葉失綠。Mn：錳是光合放氧復合體的重要

27、成分，參與光合放氧反應和電子傳遞；錳也是葉綠素形成和維持葉綠體正常結(jié)構(gòu)的必需元素，因而對光合作用有直接影響。B：硼能與蔗糖形成絡(luò)合物，能提高UDPG焦磷酸化酶的活性，因而能夠促進光合產(chǎn)物（碳水化合物）運輸和轉(zhuǎn)化，通過消除光合產(chǎn)物的反饋抑制（葉片中光合產(chǎn)物積累）來間接影響光合作用。CI：氯在光合作用中參與水的光解，在水光解過程中起活化劑作用，促進氧的釋放和NADP+ 的還原。Zn：鋅是碳酸酐酶的成分，該酶催化CO2和H2O轉(zhuǎn)化為H2CO3的可逆反應，促進CO2溶于水向葉綠體運輸，因而影響CO2的供應。此外鋅也是葉綠素物質(zhì)合成中某些酶的激活劑，影響葉綠素的生物合成。例：何謂光合磷酸化？目前公認的解

28、釋光合磷酸化機理的理論是什么？解 葉綠體在光下將無機磷和ADP轉(zhuǎn)化為ATP，形成高能磷酸鍵的過程稱為光合磷酸化。形成高能磷酸鍵的能源是光能，經(jīng)原初反應將光能轉(zhuǎn)換為電能（高能態(tài)電子），電子在光合電子傳遞鏈中傳遞時能量順次降低，釋放出的能量可推動ADP的磷酸化反應形成ATP，將電能轉(zhuǎn)換這化學能貯藏于ATP的高能磷酸鍵中。光合磷酸化有環(huán)式和非環(huán)式兩種，用化學反應式可表示為：ADP + Pi ?ATP（環(huán)式光合磷酸化）2ADP+2Pi+2NADP+H2O?2ATP+O2+2NADPH+H+（非環(huán)式光合磷酸化）有關(guān)光合磷酸的機理曾有幾種觀點，但人們普遍認可的是Mitchell 1961年提出的化學滲透學

29、說（chemiosmotic hypothesis）。提出該學說的前提是：假設(shè)類襄體膜對質(zhì)子（離子）是不能透過的（只有在特殊或特定位置可透過）；膜內(nèi)外兩側(cè)具有一定氧化還原電位的電子傳遞體不均稱地嵌合在膜內(nèi)；膜上有偶聯(lián)質(zhì)子轉(zhuǎn)移的陰、陽離子擴散系統(tǒng)；膜上還有一個轉(zhuǎn)移質(zhì)子的ATP酶系統(tǒng)（偶聯(lián)因子，CF0-CF1）?，F(xiàn)已證明這幾種假設(shè)是成立的，與事實相符。依據(jù)上述條件，該學說認為光合磷酸化合成ATP的動力是質(zhì)子推動力。在光合電子傳遞過程中，有三個步驟可使H+穿過類襄體膜向內(nèi)腔轉(zhuǎn)移導致膜兩側(cè)H+ 濃度變化。一是水光解時可使電荷分離，在膜內(nèi)側(cè)釋放H+；二是FQ穿梭時將H+由外側(cè)轉(zhuǎn)入內(nèi)側(cè)；三是環(huán)式光合磷酸化

30、時也有H+內(nèi)運。因此伴隨電子傳遞過程的進行，類襄體內(nèi)腔不斷積累H+，膜外側(cè)OH-濃度增大，導致膜內(nèi)、外兩側(cè)產(chǎn)生pH值差（? pH）和膜電位差（?），二者合起來稱為質(zhì)子電動勢。膜兩側(cè)的H+濃度達到一定數(shù)值時，質(zhì)子就會通過特定的質(zhì)子通道偶聯(lián)因子復合物（CF0-CF1）回流，回流時釋放的能量可推動ATP的合成。根據(jù)研究，H+/ATP=3，即3個質(zhì)子由內(nèi)向外流時有一個ATP合成。CF0-CF1（coupling factor，偶聯(lián)因子）是葉綠體光合磷酸化反應中的關(guān)鍵機構(gòu)，它由嵌于膜內(nèi)CF0（親脂性，稱偶聯(lián)因子基部）和暴露于膜表面的CF1（親水性，稱偶聯(lián)因子）兩部分組成。CF0是質(zhì)子通道，CF1具有AT

31、P酶活性，可借助質(zhì)子回流時釋放的能量合成ATP。例：光合作用可分為哪三大過程？各過程中能量是如何轉(zhuǎn)化的？分析 從能量轉(zhuǎn)化的角度來看，光合作用的三個階段是：原初反應將光能轉(zhuǎn)換為電能；電子傳遞和光合磷酸化將電能轉(zhuǎn)換為活躍的化學能；碳同化將活躍的化學元素能轉(zhuǎn)換為穩(wěn)定的化學能。解 光合作用是一個蓄積能量和形成有機物的過程，但從能量轉(zhuǎn)化的角度來看，可將光合作用的全過程分為三大過程：即原初反應、電子傳遞與光合磷酸化和碳同化。（1）原初反應將光能轉(zhuǎn)化為電能：原初反應發(fā)生于最初起始階段的反應，它是光合作用中直接與光能利用相聯(lián)系的反應，包括光能的吸收、傳遞和光化學反應（光能的轉(zhuǎn)換）。原初反應的基本歷程是，聚光色

32、素吸收光能后通過誘導共振的方式將能量傳遞給作用中心色素分子，作用中心色素分子接受聚光色素傳遞來的光能被激發(fā)后，提供一個高能電子去還原作用中心中的原初電子受體，而自身則因失去電子呈氧化態(tài)，并可氧化原初電子供體而奪取電子，由此引起電荷分離，將吸收的光能轉(zhuǎn)換成作用中心原初電子供體和原初電子受體兩端的電勢能，即將光能轉(zhuǎn)換為電能。（2）電子傳遞與光合磷酸化將電能轉(zhuǎn)化為活躍的化學能：經(jīng)原初反應將光能轉(zhuǎn)換為電能即高能態(tài)電子，電子在光合鏈中傳遞時能量順次降低，釋放出的能量可推動ADP的磷酸化反應形成ATP，將電能轉(zhuǎn)換為化學能貯藏于ATP的高能磷酸鍵中。同時電子最終傳遞給輔酶II（NADP+）將其還原成還原型輔

33、酶II（NADPH+H+）。NADPH+H+也帶有較高的能量，且具有強的還原力，因此ATP和NADPH+H合稱為“同化力”，用于推動CO2的同化過程。（3）碳同化過程將活躍的化學能轉(zhuǎn)化為穩(wěn)定的化學能：在有“同化力”存在的條件下就可推動光合碳循環(huán)（Calvin循環(huán)）的運轉(zhuǎn)，即利用ATP和NADPH+H+將RuBP和CO2羧化反應產(chǎn)生的有機酸（PGA）還原為碳水化合物。這樣通過碳同化過程就將ATP和NADPH+H+中的活躍化學能，轉(zhuǎn)換為穩(wěn)定的化學能貯藏在合成的碳水化合物中。第四章植物的呼吸作用一、內(nèi)容提要1、呼吸作用及其生理意義：高等植物的呼吸作用包括有氧呼吸和無氧呼吸兩種類型，有氧呼吸是指生活細胞在氧氣的參與下，把某些有機物徹底氧化分解成CO2和H2O，同時釋放能量的過程：C6H12O6 + 6O2 = 6CO2 + 6H2O + 能量（2870KJ? mol-1）無氧呼吸則是在無氧條件下，生活細胞將某些有機物分解成不徹底的氧化產(chǎn)物，同時釋放能量的過程，其產(chǎn)物可以是乙醇或乳酸：C6H12O6 = 2C2H5OH + CO2 +能量（100KJ? mol-1）與有氧呼吸相比，無氧呼吸的基本特征是：沒有氧氣參與，底物氧化不徹底