森林病理學(xué)第三章-林木侵染性病原6

森林病理學(xué),授課教師余桂萍,(4)擔(dān)子菌亞門(mén)（Basidiomycotina）一、概述擔(dān)子菌屬真菌中最高等的?，F(xiàn)已記載的有1428屬，23000多種。擔(dān)子菌包括有害和有益真菌，其中銹菌和黑粉菌以及大型的腐生真菌會(huì)引起作物、林木、園林植物病害，造成巨大的經(jīng)濟(jì)損失;另一方面，有許多擔(dān)子菌對(duì)人類(lèi)是有益的。如許多高等擔(dān)子菌可與林木或某些植物共生形成菌根，有利于造林和栽培某些植物。,此外，有許多擔(dān)子菌是味美和營(yíng)養(yǎng)豐富的食用菌，如香菇、平菇、竹蓀、猴頭、木耳、銀耳、松茸等。這類(lèi)擔(dān)子菌除具有食用價(jià)值外，有些還有一定的滋補(bǔ)、藥用價(jià)值。許多擔(dān)子菌含有多糖，具有提高人體免疫力、抑制腫瘤等功能，所以目前擔(dān)子菌已成為篩選抗腫瘤的重要資源。生活方式：寄生或腐生。擔(dān)子菌亞門(mén)真菌的共同特征：有性生殖產(chǎn)生擔(dān)孢子，擔(dān)孢子產(chǎn)生在擔(dān)子上，每個(gè)擔(dān)子上一般形成4個(gè)擔(dān)孢子。擔(dān)子果：高等擔(dān)子菌的擔(dān)子著生在具有高度組織化的結(jié)構(gòu)上形成子實(shí)層，這種結(jié)構(gòu)稱(chēng)作擔(dān)子果。,二、一般形態(tài)（一）營(yíng)養(yǎng)體菌絲體很發(fā)達(dá)，多細(xì)胞，有隔膜，一般為桶孔隔膜（銹菌和黑粉菌除外）?？尚纬删?。,1、同核菌絲體:一個(gè)細(xì)胞或一條菌絲的細(xì)胞內(nèi)，只有一種遺傳型的細(xì)胞核。在栽培上稱(chēng)為初生菌絲或一次菌絲。2、異核菌絲體:一個(gè)細(xì)胞或一條菌絲的細(xì)胞內(nèi)，有一個(gè)以上不同的細(xì)胞核的菌絲。3、雙核菌絲體:細(xì)胞內(nèi)含有兩個(gè)不同交配型的細(xì)胞核，是一種特殊的異核菌絲體。在栽培上稱(chēng)為次生菌絲或二次菌絲。,4、初生菌絲（Primarymycelium）：由擔(dān)孢子萌發(fā)形成，初期無(wú)隔多核，不久產(chǎn)生隔膜，成為單核有隔菌絲（n）。因此又稱(chēng)為單核菌絲或一次菌絲。一般不會(huì)產(chǎn)生子實(shí)體。初生菌絲發(fā)育形成的菌絲體稱(chēng)為初生菌絲體。5、次生菌絲（secondarymycelium）：是由兩個(gè)初生菌絲的細(xì)胞聯(lián)合，進(jìn)行質(zhì)配后形成的雙核菌絲，是一種單倍雙核體，具有單倍雙核的菌絲常以鎖狀聯(lián)合來(lái)增加細(xì)胞的個(gè)體。次生菌絲里面含有兩個(gè)核，因此又稱(chēng)為雙核菌絲。食用菌菌絲主要的存在形式。只有雙核菌絲才能形成子實(shí)體，生產(chǎn)上使用的菌種都是雙核菌絲。次生菌絲體：由兩個(gè)初生菌絲體的單核細(xì)胞通過(guò)原生質(zhì)體融合發(fā)育而成的菌絲體。,6、三生菌絲（thirdlymycelium）:是次生菌絲特化而形成的，即雙核菌絲體的特化結(jié)構(gòu)。菌絲集結(jié)成特殊的子實(shí)體（n+n）?？煞譃槿N：即生殖菌絲：執(zhí)行生殖功能，產(chǎn)生擔(dān)子和擔(dān)孢子；骨架菌絲：起骨干作用，構(gòu)成子實(shí)體的骨架；聯(lián)絡(luò)菌絲；聯(lián)絡(luò)作用，互相交錯(cuò)將骨干菌絲聯(lián)絡(luò)起來(lái)，他們均無(wú)獨(dú)立的生存能力，營(yíng)養(yǎng)全靠次生菌絲供應(yīng)。三生菌絲的作用是形成高等擔(dān)子菌的擔(dān)子果。,鎖狀聯(lián)合許多擔(dān)子菌的雙核菌絲細(xì)胞在分裂時(shí)，在靠近隔膜處形成一種鎖狀聯(lián)合結(jié)構(gòu)，這種可以保持菌絲雙核化的過(guò)程稱(chēng)為鎖狀聯(lián)合。鎖狀聯(lián)合的特點(diǎn)1、雙核菌絲細(xì)胞分裂的一種特殊形式。2、大都發(fā)生在菌絲的頂端細(xì)胞。3、雙核菌絲具有結(jié)實(shí)性的標(biāo)志：一般認(rèn)為，凡是具有鎖狀聯(lián)合的菌絲體才是真正能結(jié)實(shí)的（即產(chǎn)生子實(shí)體），而不具有鎖狀聯(lián)合的雙核菌絲體則不一定有結(jié)實(shí)性。,鎖狀聯(lián)合的過(guò)程,（1）雙核菌絲在分裂前，在雙核之間形成一個(gè)短小的鉤狀分枝；（2）二核中的一核移入分枝，兩個(gè)核同時(shí)分裂成四個(gè)核；（3）新形成的兩子核移向細(xì)胞一側(cè)，一個(gè)核留在鉤中；（4）分枝進(jìn)一步彎曲，頂端與細(xì)胞壁接觸壁融化而溝通，同時(shí)，在分枝的基部及其垂直方向各產(chǎn)生一個(gè)隔膜；（5）兩個(gè)隔膜融合為一個(gè)隔膜，一個(gè)細(xì)胞分成兩個(gè)細(xì)胞，每個(gè)細(xì)胞具有雙核，鎖狀聯(lián)合完成。,意義：許多擔(dān)子菌的雙核菌絲細(xì)胞分裂時(shí)，在靠近隔膜處進(jìn)行鎖狀聯(lián)合，有利于兩個(gè)細(xì)胞分裂成4個(gè)細(xì)胞后，仍以原來(lái)的雙核形式存在，有助于雙核細(xì)胞中來(lái)源不同的兩個(gè)核均勻分配到子細(xì)胞中?？傊z雙核和鎖狀聯(lián)合是擔(dān)子菌營(yíng)養(yǎng)體的兩個(gè)重要特征。,典型的雙核菌絲,具有特殊的鎖狀聯(lián)合現(xiàn)象,（二）無(wú)性繁殖多數(shù)擔(dān)子菌沒(méi)有無(wú)性繁殖階段。少數(shù)擔(dān)子菌通過(guò)芽殖、菌絲斷裂產(chǎn)生分生孢子和節(jié)孢子。擔(dān)孢子和菌絲可芽殖產(chǎn)生分生孢子；菌絲斷裂成單細(xì)胞片段，這些菌絲片段即節(jié)孢子，可以是單核或雙核的，取決于它們是從次生菌絲還是初生菌絲產(chǎn)生的。,（三）有性生殖1、性結(jié)合的方式：常見(jiàn)有三種（1）菌絲配合：兩個(gè)在形態(tài)上無(wú)差別，但在生理上有正負(fù)之分的初生菌絲配合。擔(dān)子菌中除銹菌產(chǎn)生特殊的生殖結(jié)構(gòu)外，一般都沒(méi)有明顯的性器官，多數(shù)高等擔(dān)子菌都是依菌絲配合產(chǎn)生雙核菌絲。（2）孢子結(jié)合：兩個(gè)單核的孢子結(jié)合，萌發(fā)后形成雙核菌絲，如黑粉菌。（3）性孢子與菌絲結(jié)合：性孢子與營(yíng)養(yǎng)菌絲結(jié)觸后，雙方細(xì)胞壁溶解，性孢子的原生質(zhì)與細(xì)胞核進(jìn)入菌絲細(xì)胞內(nèi)，形成雙核，（菌絲起雌性器官的作用）。,2.擔(dān)子的形成過(guò)程擔(dān)子菌的基本特點(diǎn)是具有擔(dān)子和擔(dān)孢子。擔(dān)子具有明顯的結(jié)構(gòu)，且類(lèi)型多種多樣，一般單生，棍棒狀，擔(dān)子是來(lái)自雙核菌絲的頂端細(xì)胞，在幼小的擔(dān)子細(xì)胞中兩個(gè)細(xì)胞核結(jié)合進(jìn)行核配，然后進(jìn)行減數(shù)分裂，在擔(dān)子上形成4個(gè)單倍體的擔(dān)孢子。,關(guān)于擔(dān)子，根據(jù)其發(fā)育階段可分為3個(gè)部分：一是原擔(dān)子，在其中發(fā)生核配；二是變態(tài)擔(dān)子，在其中發(fā)生減數(shù)分裂；三是小梗，它是位于變態(tài)擔(dān)子和擔(dān)孢子之間的擔(dān)子的另一部分。根據(jù)擔(dān)子有無(wú)分隔可分為兩種類(lèi)型的擔(dān)子：無(wú)隔擔(dān)子和有隔擔(dān)子（有隔擔(dān)子有隔膜，將擔(dān)子分為幾個(gè)細(xì)胞，無(wú)隔擔(dān)子無(wú)隔膜如筒狀或其他形狀）。,（1）無(wú)隔擔(dān)子形成過(guò)程：經(jīng)過(guò)鎖狀聯(lián)合后，雙核菌絲頂端的一個(gè)細(xì)胞逐漸膨大，兩個(gè)核經(jīng)過(guò)核配和兩次減數(shù)分裂產(chǎn)生4個(gè)單倍的核，這時(shí)擔(dān)子頂端伸出4個(gè)小梗，小梗頂端膨大，4個(gè)核通過(guò)小梗進(jìn)入，形成單胞、單核、單倍的擔(dān)孢子。,（2）有隔擔(dān)子：冬孢菌綱的擔(dān)子是由次生菌絲形成冬孢子（厚垣孢子），經(jīng)休眠后萌發(fā)產(chǎn)生擔(dān)子，擔(dān)子有縱隔或橫隔，經(jīng)減數(shù)分裂后，在擔(dān)子側(cè)面或頂部產(chǎn)生擔(dān)孢子。冬孢菌綱真菌的核配和減數(shù)分裂不在擔(dān)子發(fā)育的同一部位進(jìn)行。一般將擔(dān)子進(jìn)行核配的階段和部位稱(chēng)為冬孢子（又名原擔(dān)子、下?lián)樱?dān)子進(jìn)行減數(shù)分裂的階段和部位稱(chēng)為先菌絲（又名后擔(dān)子、上擔(dān)子）,先菌絲（后擔(dān)子、上擔(dān)子）,冬孢子,（原擔(dān)子、下?lián)樱?3、擔(dān)孢子形成過(guò)程：擔(dān)孢子單核、單倍體、外生孢子、4個(gè)。擔(dān)孢子形狀多樣：橢圓形、香腸形、星芒形或多角形等。無(wú)色或有色。孢子的形狀和色澤如同擔(dān)孢子表面的斑紋一樣，在一些擔(dān)子菌中是重要的分類(lèi)特征。,擔(dān)子菌的生活史,有性生殖產(chǎn)生擔(dān)子和擔(dān)孢子,4個(gè)擔(dān)孢子,擔(dān)孢子的放射：通常在外露的擔(dān)子果類(lèi)型中擔(dān)孢子都有強(qiáng)力的彈射作用。當(dāng)孢子成熟時(shí)基部形成一個(gè)水滴逐漸擴(kuò)大，當(dāng)水滴達(dá)到一定的體積時(shí)連同孢子放射出去，孢子射出后，擔(dān)子收縮或不收縮。由于擔(dān)子中的細(xì)胞核已全部移到擔(dān)孢子中，所以大部分擔(dān)子菌的擔(dān)子只產(chǎn)生一次擔(dān)孢子。擔(dān)孢子以芽管萌發(fā)，形成單核菌絲。,4.擔(dān)子果的形態(tài)和類(lèi)型：擔(dān)子著生在各種高度組織化的子實(shí)體內(nèi)，這些子實(shí)體叫做擔(dān)子果。擔(dān)子果質(zhì)地各樣：可以是很薄的，似甲殼狀的，膠質(zhì)的，軟骨質(zhì)的，肉質(zhì)的，海綿質(zhì)的，木栓質(zhì)的、木質(zhì)的、革質(zhì)的等。擔(dān)子果大小相差懸殊，從微小的至直徑達(dá)1米以上。擔(dān)子菌的擔(dān)子果都有明顯的特征，形狀多種多樣：馬蹄形、貝殼形、吊鐘形、喇叭形、勺形、傘形、釘形、片狀、漏斗狀、珊瑚狀等。人們常吃的磨菇便是一種傘形、肉質(zhì)的擔(dān)子果。,多數(shù)擔(dān)子菌的擔(dān)子著生在擔(dān)子果上。擔(dān)子果的發(fā)育類(lèi)型有裸果型、半被果型和被果型三種。子實(shí)層從一開(kāi)始就暴露的為裸果型，如非褶菌目真菌（靈芝）；子實(shí)層最初有一定的包被，在擔(dān)子成熟前開(kāi)裂露出子實(shí)層的為半被果型，如傘菌目（蘑菇）；子實(shí)層包裹在子實(shí)體內(nèi)，擔(dān)子成熟時(shí)也不開(kāi)裂，只有在擔(dān)子果分解或遭受外力損傷時(shí)擔(dān)孢子才釋放出來(lái)，為被果型，如馬勃。有些擔(dān)子菌不產(chǎn)生擔(dān)子果，如銹菌、黑粉菌。,擔(dān)子果的結(jié)構(gòu),菌褶表面的擔(dān)孢子,三、生態(tài)習(xí)性（一）習(xí)性陸陸生，分三類(lèi)：寄生于綠色植物，如黑粉菌、銹菌。生活于樹(shù)木的木質(zhì)部、死枝、死木材上，如木耳、多孔菌等。腐生于腐殖質(zhì)豐富的土壤中，傘菌、腹菌等。（二）越冬方式厚垣孢子；菌索或菌絲；多年生子實(shí)體。,（三）分類(lèi)根據(jù)擔(dān)子果的有無(wú)、擔(dān)子果的開(kāi)裂類(lèi)型及擔(dān)子的有隔或無(wú)隔，將擔(dān)子菌分為三個(gè)綱，即冬孢菌綱、層菌綱、腹菌綱，下設(shè)20個(gè)目。冬孢菌綱（Teliomycetes）：擔(dān)子菌內(nèi)較低等，無(wú)擔(dān)子果，寄主組織內(nèi)形成分散或成堆的冬孢子。分銹菌目和黑粉菌目。,層菌綱(Hymenomycetes)：擔(dān)子果為相當(dāng)發(fā)達(dá)的大型擔(dān)子果，裸生型或半被果型。擔(dān)子排列成子實(shí)層，擔(dān)子是有隔擔(dān)子或無(wú)隔擔(dān)子。腹菌綱(Gasteromycetes)擔(dān)子果發(fā)達(dá)，被果型，擔(dān)子形成在完全閉合的擔(dān)子果內(nèi)，有的永遠(yuǎn)閉合，都為腐生菌。常見(jiàn)種：馬勃、鬼筆。,冬孢菌綱（Teliomycetes）擔(dān)子菌內(nèi)較低等，無(wú)擔(dān)子果，寄主組織內(nèi)形成分散或成堆的冬孢子。冬孢菌綱包括銹菌和黑粉菌，絕大多數(shù)種類(lèi)是寄生于維管束植物上，引起各種銹病和黑粉病，對(duì)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)影響很大，往往造成毀滅性病害。冬孢菌綱主要特征是無(wú)擔(dān)子果，擔(dān)子是由冬孢子產(chǎn)生的，不形成子實(shí)層，冬孢子堆散生于寄主組織中。,銹菌常引起局部性病害，少數(shù)引起系統(tǒng)性病害。銹菌常產(chǎn)生各種孢子：性孢子、銹孢子、夏孢子、冬孢子、擔(dān)孢子，共5種孢子類(lèi)型。銹菌目的分類(lèi)主要是根據(jù)冬孢子的形態(tài)和排列方式。,（一）銹菌目擔(dān)子以橫隔膜分為4個(gè)細(xì)胞，每個(gè)細(xì)胞各側(cè)生一個(gè)小梗，小梗頂端產(chǎn)生1個(gè)擔(dān)孢子，一經(jīng)形成，強(qiáng)烈彈射出去。是一群種類(lèi)多、分布廣，寄主范圍廣、寄生性強(qiáng)，危害嚴(yán)重的植物病原真菌。銹菌目是真菌中重要類(lèi)群，有2個(gè)科，126個(gè)屬，5000余種，分布于世界各地，其中個(gè)別種局限在某一地區(qū)之內(nèi)。銹菌寄生于綠色植物上，從蕨類(lèi)、松柏類(lèi)到單、雙子葉植物的許多科、屬、種，從栽培植物到野生植物，從牧草到樹(shù)木都有一定銹菌的寄生，引起銹病。,銹菌的形態(tài)特征及其生活史十分復(fù)雜多樣，在銹菌的演化過(guò)程中銹孢子階段的形態(tài)及寄主特性是穩(wěn)定的，而夏孢子和冬孢子階段的產(chǎn)孢特征和寄主特性是很不穩(wěn)定的。銹菌鑒定主要是根據(jù)冬孢子的形態(tài)，其次是夏孢子及萌芽孔。,1、營(yíng)養(yǎng)體：銹菌有單核的初生菌絲和雙核的次生菌絲，前者是擔(dān)孢子萌發(fā)后產(chǎn)生的，后者是由初生菌絲聯(lián)合產(chǎn)生的，或由初生菌絲上產(chǎn)生的性孢子與單核的受精絲配合產(chǎn)生的。初生菌絲發(fā)達(dá)，在生活史中占相當(dāng)重要的地位，和次生菌絲一樣，具侵染和營(yíng)養(yǎng)的功能，并能產(chǎn)生性器官和性孢子。銹菌的菌絲體較發(fā)達(dá)，多半在寄主體內(nèi)的細(xì)胞間活動(dòng)，由菌絲上生出各式吸器伸入細(xì)胞中吸收養(yǎng)料。菌絲體上很少形成鎖狀聯(lián)合。,2.真菌孢子的多型(現(xiàn)象)性：真菌生活史中產(chǎn)生兩種或兩種以上孢子的現(xiàn)象稱(chēng)為真菌孢子的多型現(xiàn)象。典型的銹菌要經(jīng)過(guò)五個(gè)發(fā)育階段，相應(yīng)產(chǎn)生五種類(lèi)型的孢子，分別為單核的擔(dān)孢子、性孢子；雙核的銹孢子、夏孢子、冬孢子。銹菌不同孢子常用不同代號(hào)表示，也即用不同代號(hào)表示不同階段：,性孢子器和性孢子（0）擔(dān)孢子萌發(fā)侵入寄主表皮下產(chǎn)生單核菌絲，這些單核菌絲產(chǎn)生分枝并分化出性孢子器，中央為空腔，內(nèi)密生性孢子梗，斷裂成單核的性孢子。性孢子器壁上部產(chǎn)生受精絲，同一菌絲體所產(chǎn)生的性孢子和受精絲是不親和的。銹孢子器和銹孢子（）由性孢子與受精絲交配后形成的雙核菌絲體，形成銹子器，內(nèi)生雙核銹孢子，因此，銹孢子器和銹孢子與性孢子器和性孢子伴隨產(chǎn)生，相距不遠(yuǎn)處聚集。,夏孢子和夏孢子堆（）雙核菌絲體細(xì)胞膨大、菌絲斷裂，產(chǎn)生成堆雙核孢子，夏孢子萌發(fā)成雙核菌絲可繼續(xù)侵染寄主，在生長(zhǎng)季節(jié)可連續(xù)發(fā)生多次。許多夏孢子聚生在一起，形成夏孢子堆，一般具有淺紅的色素。夏孢子形成時(shí)，頂破表皮將孢子推到外面。銹菌名稱(chēng)就是根據(jù)植物體表面大量發(fā)生夏孢子堆，產(chǎn)生鐵銹狀的病斑而來(lái)的。冬孢子和冬孢子堆（）冬孢子通常是在生長(zhǎng)季節(jié)后期，從雙核菌絲上形成的，是銹菌的越冬孢子，冬孢子成熟時(shí)其細(xì)胞中的兩個(gè)核結(jié)合，是銹菌典型唯一的二倍體。冬孢子形態(tài)多樣，單胞，或多胞，有柄或無(wú)柄。,擔(dān)孢子和擔(dān)子（）它是由冬孢子萌發(fā)形成先菌絲，先菌絲轉(zhuǎn)化為有隔擔(dān)子，擔(dān)子的小梗上產(chǎn)生擔(dān)孢子。0期：性孢子器和性孢子I期:銹子器和銹孢子II期:夏孢子堆和夏孢子III期:冬孢子堆和冬孢子IV期:擔(dān)子和擔(dān)孢子,銹菌典型五個(gè)階段,梨銹菌的性孢子器,性孢子器,夏孢子,銹孢子,梨銹病菌的銹孢子,冬孢子,銹菌,3.同主寄生和轉(zhuǎn)主寄生：同主寄生：在同一寄主上完成其生活史。轉(zhuǎn)主寄生：生活史的不同階段需要在不同的寄主上生活才能完成生活史。它們?cè)谝环N寄主上產(chǎn)生性孢子器和性孢子（0）、銹孢子器和銹孢子（）；在另一寄主上產(chǎn)生夏孢子和夏孢子堆（）、冬孢子和冬孢子堆（）、擔(dān)孢子和擔(dān)子（），產(chǎn)生冬孢子時(shí)期的寄主稱(chēng)為主要寄主，而另一個(gè)稱(chēng)為轉(zhuǎn)主寄主。,銹菌的生活史類(lèi)型：不同銹菌的生活史可能不同。（1）長(zhǎng)循環(huán)型生活史：可有規(guī)律的相繼產(chǎn)生0；五種類(lèi)型的孢子。長(zhǎng)生活史型的銹菌有單主寄生和轉(zhuǎn)主寄生兩種。如禾柄銹菌（轉(zhuǎn)）；亞麻銹菌為單主寄生。（2）短循環(huán)型生活史：冬孢子是惟一雙核孢子的稱(chēng)為短生活史型。短生活史型都是單主寄生。如冷杉金銹菌。（3）缺銹孢型生活史：缺銹孢子器和銹孢子階（），如榆三孢銹菌，斑形柄銹菌,（4）缺夏孢型生活史：缺夏孢子和夏孢子堆階段（），如引起蘋(píng)果銹病的膠銹菌。（5）銹孢型生活史（內(nèi)端型）：缺夏孢子和夏孢子堆階段（）和冬孢子和冬孢子堆階段（）。如內(nèi)銹菌屬。在銹菌中，生活史較長(zhǎng)，具有多種孢子代表較原始的狀態(tài)。單主寄生的銹菌是在進(jìn)化的后期產(chǎn)生的，短生活史是由長(zhǎng)生活史發(fā)展而來(lái)的。,長(zhǎng)循環(huán)型生活史：O，I，II，III，IV缺銹孢型生活史：O，II，III，IV缺夏孢型生活史：O，I，III，IV短循環(huán)型生活史：O，III，IV銹孢型生活史：O，I，IV,上述銹菌生活史的變化有二個(gè)共同特點(diǎn)：A.銹菌中的孢子類(lèi)型的先后順序是由內(nèi)在因素控制的，這種順序是不可逆的。雖然有時(shí)某一孢子類(lèi)型可能被抑制或重復(fù)出現(xiàn)，但其出現(xiàn)的順序是不可改變的。,B.細(xì)胞核配的場(chǎng)所可以不同，有的在銹子器原基內(nèi)進(jìn)行，有的在夏孢子原基或冬孢子原基中進(jìn)行，核配發(fā)生的場(chǎng)所可能從冬孢子轉(zhuǎn)移到銹孢子中，但減數(shù)分裂發(fā)生的場(chǎng)所是固定不變的，必須在擔(dān)子里進(jìn)行，不管擔(dān)子是由冬孢子萌發(fā)形成的，還是由銹孢子萌發(fā)形成的。銹菌的這一特點(diǎn)與其它擔(dān)子菌完全相同，因此在銹菌的所有退化類(lèi)型中，擔(dān)子仍然保存下來(lái)，在銹菌生活史中可以沒(méi)有性孢子器、銹孢子器，沒(méi)有夏孢子和冬孢子，但絕對(duì)不能沒(méi)有擔(dān)子和擔(dān)孢子。,4、銹菌的分類(lèi)：依據(jù)冬孢子特征及其行為（冬孢子是否具柄）分為柵銹菌科、柄銹菌科、半知銹菌類(lèi)。（1）柵銹菌科：冬孢子無(wú)柄，聚生于寄主體內(nèi)，本科約有20個(gè)屬，300多種，大部分銹孢子階段都寄生在松柏科植物上，本科內(nèi)包括銹菌目中最原始的種類(lèi)。常見(jiàn)屬：,柵銹屬（Melampsora）冬孢子單胞，單層排列，呈柵欄狀，側(cè)面壁相互結(jié)合，冬孢子休眠后產(chǎn)生4個(gè)細(xì)胞的擔(dān)子，擔(dān)孢子球形，大部分為轉(zhuǎn)主寄生的，性孢子和銹孢子生于落葉松上，冬孢子和擔(dān)孢子在楊柳科植物上。若為單主寄生，寄生在草本植物上，引起亞麻柵銹病。,層銹屬（Phakopsora）冬孢子單胞，排列成多層。結(jié)合成數(shù)層，冬孢子堆扁球形，著生在寄主表皮下，冬孢子單胞，橢圓形。棗層銹菌（P.z