運(yùn)動(dòng)生理學(xué) 第1章骨骼肌機(jī)能

1、運(yùn)動(dòng)生理學(xué) 第一章 肌肉收縮 運(yùn)動(dòng)生理學(xué) 本章將以骨骼肌微細(xì)結(jié)構(gòu)和神 經(jīng)肌肉的興奮和興奮性為基礎(chǔ)，闡 述肌肉的收縮原理、肌肉收縮形式 與力學(xué)表現(xiàn)，以及肌纖維類型與運(yùn) 動(dòng)能力的關(guān)系等。 運(yùn)動(dòng)生理學(xué) 運(yùn)動(dòng)生理學(xué) 第一節(jié) 肌肉的微細(xì)結(jié)構(gòu) 一、肌原纖維 1)呈細(xì)絲狀，貫穿于肌纖維全長(zhǎng)； 2)平行排列的各肌原纖維之間，明帶和暗帶又分 布在同一水平，這就使每條肌原纖維上都有明暗 相間的橫紋（cross striation）； 3)在橫紋中，明帶又稱I 帶，暗帶又稱A帶。 明帶中央有一條深色的Z線，暗帶中部有條 染色淺的H帶，H帶中央有一條深色的M線。 運(yùn)動(dòng)生理學(xué) 肌原纖維 運(yùn)動(dòng)生理學(xué) 肌節(jié)： 1)定義：相

2、鄰兩條Z線之間的一段肌原纖維稱肌節(jié) （sarcomere）。 肌節(jié)為骨骼肌收縮和舒張功能的基本結(jié)構(gòu)單位。 2)組成：每個(gè)肌節(jié)由1/2 I 帶A 帶十 1/2 I 帶 組成。 運(yùn)動(dòng)生理學(xué) （一）粗肌絲和細(xì)肌絲 肌原纖維(myofibril) :由粗、細(xì)兩種肌絲有規(guī)律 地排列而成。I 帶由細(xì)肌絲組成，H 帶由粗肌絲組 成，而 A 帶其余部分則由粗、細(xì)兩種肌絲組成。 粗肌絲(thick myofi1ament):長(zhǎng)度為1.5m，寬 15nm，位于肌節(jié)A帶，中央固定于M線上，兩端游離。 細(xì)肌絲（thin myofi1ament）：長(zhǎng)約1m，寬5nm， 一端固定于Z線上，另一端游離，插入粗肌絲之間， 止

3、于H帶外緣(圖65)。 運(yùn)動(dòng)生理學(xué) （二）肌絲的分子組成 粗肌絲的分子組成 肌球蛋白分子 運(yùn)動(dòng)生理學(xué) 肌球蛋白（myosin）分子的結(jié)構(gòu)： 呈豆芽狀，分為頭部和桿部，頭、桿之間和桿 上有兩處類似關(guān)節(jié)，可以屈動(dòng)。 M線兩側(cè)的肌球蛋白分子對(duì)稱排列，桿部均朝向 粗肌絲的中段，頭部則朝向粗肌絲的兩端并露 出表面，稱為橫橋（cross bridge）。 肌球蛋白頭部是一種ATP酶并與ATP結(jié)合，只有 當(dāng)橫橋與肌動(dòng)蛋白上位點(diǎn)接觸時(shí)，頭部ATP酶才 被激活，并立即水解ATP釋放能量，使橫橋發(fā)生 屈曲運(yùn)動(dòng)。 運(yùn)動(dòng)生理學(xué) 運(yùn)動(dòng)生理學(xué) 肌動(dòng)蛋白（actin，又稱肌纖維蛋白）： 肌動(dòng)蛋白分子的單體呈球形，每個(gè)單體上

4、都有 與肌球蛋白結(jié)合的位點(diǎn)，單體相連成串球狀，肌動(dòng) 蛋白是由兩條相互纏繞的串球狀螺旋鏈組成的。 原肌球蛋白(tropomyosin，又稱原肌凝蛋白)： 由較短的雙股螺旋多肽鏈組成，首尾相連，嵌 于肌動(dòng)蛋白雙螺旋鏈兩側(cè)的淺溝內(nèi)。 肌鈣蛋白(troponin，又稱原寧蛋白)： TnT：將肌鈣蛋白固定于原肌球蛋白上。 TnI：抑制肌動(dòng)蛋白和肌球蛋白相互作用的亞單位。 TnC：可與Ca+結(jié)合而引起肌鈣蛋白構(gòu)象改變。 細(xì)肌絲的分子組成： 運(yùn)動(dòng)生理學(xué) 運(yùn)動(dòng)生理學(xué) 運(yùn)動(dòng)生理學(xué) （三）細(xì)胞骨架 肌肉內(nèi)肌節(jié)和Z線正常形態(tài)的維持主要是 靠肌肉內(nèi)的一些細(xì)胞骨架。 細(xì)胞外骨架 結(jié)蛋白和波形蛋白 作用：限制肌節(jié)長(zhǎng)度在肌

5、肉收縮時(shí)被過(guò)分 牽拉。 細(xì)胞內(nèi)骨架 肌聯(lián)蛋白和伴肌動(dòng)蛋白 作用：保持肌動(dòng)蛋白正常結(jié)構(gòu)。 運(yùn)動(dòng)生理學(xué) 二、肌管系統(tǒng) 橫管系統(tǒng) 1)橫小管（transverse tubu1e）是由肌膜向肌漿 內(nèi)凹陷形成的小管，其垂直于肌膜表面，因此稱 為橫小管，也稱T小管(transverse tubule)。 2)哺乳動(dòng)物骨骼肌橫小管位于I帶與A帶交界處。 3)橫小管的功能是將肌膜的電興奮快速同步地傳 至每個(gè)肌節(jié)。 縱管系統(tǒng) 橫管和兩側(cè)的終池構(gòu)成所謂三聯(lián)管結(jié)構(gòu)。 運(yùn)動(dòng)生理學(xué) 運(yùn)動(dòng)生理學(xué) 第二節(jié) 肌肉的特征 一、肌肉的物理特性 伸展性、彈性和粘滯性。 肌肉的物理特性受溫度影響。肌溫升高， 肌肉粘滯度下降；肌溫下降

6、， 肌肉粘滯度上升。所以在劇烈 運(yùn)動(dòng)前，要充分做好準(zhǔn)備活動(dòng)。 運(yùn)動(dòng)生理學(xué) 二、肌肉的生理特性 興奮性和收縮性 （一）興奮和興奮性概念 興奮性指組織細(xì)胞接受刺激具有產(chǎn)生動(dòng)作 電位的能力，而興奮則是產(chǎn)生動(dòng)作電位本身或 動(dòng)作電位的同義語(yǔ)。 （二）引起興奮的刺激條件 引起興奮的三要素：刺激強(qiáng)度、作用時(shí)間 和一定的強(qiáng)度時(shí)間變化率。 閾強(qiáng)度和閾刺激 強(qiáng)度時(shí)間曲線：基強(qiáng)度 運(yùn)動(dòng)生理學(xué) （三）興奮性的評(píng)價(jià)指標(biāo)： 時(shí)值：是指以2倍基強(qiáng)度刺激 組織，剛能引起組織興奮所 需的最短時(shí)間。 （四）興奮后恢復(fù)過(guò)程的興奮 性變化 絕對(duì)不應(yīng)期、相對(duì)不應(yīng)期、 超常期、低常期 運(yùn)動(dòng)生理學(xué) 第三節(jié) 細(xì)胞的生物電現(xiàn)象 一、靜息電位和

7、動(dòng)作電位 （一）靜息電位（resting potential,RP） 膜的極化(polarization)狀態(tài) 去極化(depolarization) 超極化(hyperpolarization) 復(fù)極化(repolarization)。 （二）動(dòng)作電位（action potential,AP） 除極相、復(fù)極相（迅速?gòu)?fù)極和緩慢 復(fù)極）、鋒電位。 運(yùn)動(dòng)生理學(xué) 運(yùn)動(dòng)生理學(xué) 運(yùn)動(dòng)生理學(xué) 二、靜息電位和動(dòng)作電位形成的原因 霍奇金的離子學(xué)說(shuō)：生物電的形成依賴于細(xì) 胞膜兩側(cè)離子分布的不均勻性和膜對(duì)離子嚴(yán)格選 擇的通透性，及其不同條件下的變化，而膜電位 形成的直接原因是離子的跨膜運(yùn)動(dòng)。 在刺激強(qiáng)度超過(guò)刺激閾

8、后，即使刺激強(qiáng)度再 增加，動(dòng)作電位幅度也不變，這種現(xiàn)象稱為“全 或無(wú)”現(xiàn)象。 運(yùn)動(dòng)生理學(xué) 運(yùn)動(dòng)生理學(xué) 三、動(dòng)作電位的傳導(dǎo) 動(dòng)作電位在神經(jīng)纖維的傳導(dǎo)具有以 下特征： 生理完整性 雙向傳導(dǎo) 不衰減和相對(duì)不疲勞性 絕緣性 運(yùn)動(dòng)生理學(xué) 運(yùn)動(dòng)生理學(xué) 四、局部興奮 閾下刺激引起的局部興奮有下列特點(diǎn)： 不是“全或無(wú)”的，它可隨著刺激強(qiáng)度增 加而增大。 只能向鄰近細(xì)胞作電緊張性擴(kuò)布。 沒(méi)有不應(yīng)期。 有總和現(xiàn)象。 運(yùn)動(dòng)生理學(xué) 第四節(jié) 肌肉的收縮原理 一、興奮在神經(jīng)肌肉接點(diǎn)的傳遞 神經(jīng)肌肉接點(diǎn)是實(shí)現(xiàn)興奮由運(yùn)動(dòng)神經(jīng) 傳遞到肌肉的裝置。 運(yùn)動(dòng)生理學(xué) （一）神經(jīng)肌肉接點(diǎn)的結(jié)構(gòu) 突觸前膜、突觸后膜和突觸間隙 （二）興奮在

9、神經(jīng)肌肉接點(diǎn)傳遞的機(jī)制 突觸前過(guò)程 突觸前過(guò)程指乙酰膽堿（ACh）的合成、 儲(chǔ)存和釋放。 突觸后過(guò)程 運(yùn)動(dòng)生理學(xué) 運(yùn)動(dòng)生理學(xué) 興奮在神經(jīng)肌肉接點(diǎn)的傳遞的特點(diǎn) 化學(xué)傳遞 興奮傳遞節(jié)律是一對(duì)一的 單向傳遞 時(shí)間延擱 高敏感性、易疲勞 運(yùn)動(dòng)生理學(xué) 二、肌肉的興奮收縮耦聯(lián) 肌肉的興奮收縮耦聯(lián)：肌細(xì)胞興奮 過(guò)程是以膜的電位變化為特征的，而肌 細(xì)胞的收縮過(guò)程是以肌纖維機(jī)械變化為 基礎(chǔ)，它們有著不同的生理機(jī)制，肌肉 收縮時(shí)必定存在某種中介過(guò)程把它們聯(lián) 系起來(lái)，這一中介過(guò)程稱為肌肉的興奮 收縮耦聯(lián)。 運(yùn)動(dòng)生理學(xué) 肌肉的興奮收縮耦聯(lián)包括三個(gè)步驟 電興奮通過(guò)橫管系統(tǒng)傳向肌細(xì)胞深處 三聯(lián)管結(jié)構(gòu)處的信息傳遞 肌漿網(wǎng)中

10、鈣離子釋放入胞漿以及鈣離子由 胞漿向肌漿網(wǎng)的再聚集 運(yùn)動(dòng)生理學(xué) 動(dòng)作電位通過(guò)橫管膜傳向肌 細(xì)胞深處，終末池膜上的鈣離子 通道開(kāi)放，鈣離子順濃差流入肌 漿，使肌漿鈣離子濃度比安靜時(shí) 增高百余倍。鈣離子觸發(fā)肌絲滑 行是興奮-收縮耦聯(lián)中的關(guān)鍵因子， 由橫管及其兩旁的終末池所形成 的三聯(lián)管是興奮收縮耦聯(lián)的關(guān) 鍵結(jié)構(gòu)。 運(yùn)動(dòng)生理學(xué) 三、肌肉的收縮與舒張過(guò)程 依照肌絲滑行理論，基本過(guò)程是：肌細(xì)胞 產(chǎn)生動(dòng)作電位引起肌漿中鈣離子濃度升高時(shí)， 鈣離子與肌鈣蛋白亞單位C結(jié)合， 肌鈣蛋白及 原肌凝蛋白相繼發(fā)生構(gòu)象改變，位阻效應(yīng)解除， 肌纖蛋白上的結(jié)合位點(diǎn)暴露，橫橋與之結(jié)合， 橫橋發(fā)生扭動(dòng)，將細(xì)肌絲往粗肌絲中央方向拖

11、 動(dòng)。經(jīng)過(guò)橫橋與肌纖蛋白的結(jié)合、扭動(dòng)、解離 和再結(jié)合、再扭動(dòng)所構(gòu)成的橫橋循環(huán)過(guò)程，細(xì) 肌絲不斷滑行，肌小節(jié)縮短。其間伴有ATP 消 耗和化學(xué)能向機(jī)械能的轉(zhuǎn)換。 運(yùn)動(dòng)生理學(xué) 運(yùn)動(dòng)生理學(xué) 第五節(jié) 肌肉的收縮形式 一、單收縮和強(qiáng)直收縮 （一）單收縮：整塊肌肉或單個(gè)肌纖維接受 一次短促的刺激后，先產(chǎn)生一次動(dòng)作電位， 緊接著進(jìn)行一次收縮，稱為單收縮。 肌肉收縮分為三個(gè)時(shí)期：潛伏期、 收縮期和舒張期。 運(yùn)動(dòng)生理學(xué) （二）強(qiáng)直收縮 強(qiáng)直收縮分為兩種：不完全強(qiáng)直收 縮和完全強(qiáng)直收縮。 引起肌肉完全強(qiáng)直所需要的最低頻 率，稱為臨界融合頻率，它取決于肌肉 單收縮時(shí)間的長(zhǎng)短。 運(yùn)動(dòng)生理學(xué) 運(yùn)動(dòng)生理學(xué) 二、縮短收縮、

12、拉長(zhǎng)收縮和等長(zhǎng)收縮 （一）縮短收縮（向心收縮） 依據(jù)整個(gè)關(guān)節(jié)運(yùn)動(dòng)范圍肌肉張力與負(fù)荷的 關(guān)系，可以分為非等動(dòng)收縮（等張收縮）和等動(dòng) 收縮。 （二）拉長(zhǎng)收縮（離心收縮） （三）等長(zhǎng)收縮 肌肉收縮力量水平： 拉長(zhǎng)收縮等長(zhǎng)收縮縮短收縮 運(yùn)動(dòng)生理學(xué) 三、肌肉收縮的力學(xué)特征 在一定的范圍內(nèi)， 肌肉收縮產(chǎn)生的張力和 速度大致呈反比關(guān)系。 訓(xùn)練可以改變肌肉 收縮的張力速度曲線。 （一）后負(fù)荷對(duì)肌肉收縮的影響張力與速度的關(guān)系 運(yùn)動(dòng)生理學(xué) （二）前負(fù)荷對(duì)肌肉收縮的影響長(zhǎng)度與張力關(guān)系 在一定范圍內(nèi)，前 負(fù)荷越大，初長(zhǎng)度越長(zhǎng)， 粗細(xì)肌絲的有效重疊越 多，肌肉收縮越強(qiáng)。當(dāng) 肌肉收縮達(dá)到最大時(shí)所 對(duì)應(yīng)的為最適前負(fù)荷和 最

13、適初長(zhǎng)度。 等長(zhǎng)收縮過(guò)程中的張 力-長(zhǎng)度曲線 運(yùn)動(dòng)生理學(xué) （三）肌肉的做功、功率和機(jī)械功率 1、肌肉的做功 絕對(duì)肌力 比肌力 生理橫斷面積 2、肌肉收縮的功率（爆發(fā)力） 3、肌肉收縮的機(jī)械功率 運(yùn)動(dòng)生理學(xué) 第六節(jié) 肌纖維類型與運(yùn)動(dòng)能力 一、人類肌纖維的類型 （一）根據(jù)組織化學(xué)染色法： 型肌纖維，又稱慢肌纖維(ST) 型肌纖維，又稱快肌纖維(FT) （二）根據(jù)肌纖維代謝特征： 慢縮氧化型(SO) 快縮強(qiáng)氧化酵解型(FOG) 快縮強(qiáng)酵解型(FG)。 運(yùn)動(dòng)生理學(xué) 二、兩類肌纖維的形態(tài)、生理和代謝特征 形態(tài)特征 代謝特征 生理特征 運(yùn)動(dòng)生理學(xué) 三、不同類型肌纖維的分布 不同肌纖維在同一塊肌肉中所占的數(shù)

14、量百 分比，稱肌纖維類型的百分組成。 快肌的肌纖維組成： 快A：收縮速度方面等同快肌，但代謝特征兼 有快肌和慢肌特征。 快B：典型的快肌。 快C：過(guò)渡型纖維，具有未完全分化特征，其 數(shù)量較少。 快A快B快C 運(yùn)動(dòng)生理學(xué) 四、肌纖維類型與運(yùn)動(dòng)能力 兩類肌纖維百分組成與某些基本素質(zhì)關(guān)系密切 肌纖維類型與專項(xiàng)運(yùn)動(dòng)能力關(guān)系密切 五、訓(xùn)練對(duì)肌纖維的影響 訓(xùn)練能否引起肌纖維組成的改變 快肌亞型在訓(xùn)練影響下可相互轉(zhuǎn)換。 不同訓(xùn)練形式對(duì)肌纖維影響的專門(mén)性 實(shí)驗(yàn)證明：不同訓(xùn)練形式能使肌纖維發(fā)生明 顯的適應(yīng)性變化，其表現(xiàn)為肌纖維選擇性肥大。 運(yùn)動(dòng)生理學(xué) 六、運(yùn)動(dòng)時(shí)不同肌纖維的動(dòng)員 在進(jìn)行低強(qiáng)度或輕負(fù)荷活動(dòng)時(shí)，優(yōu)

15、先使用慢肌纖維，隨著運(yùn)動(dòng)強(qiáng)度的增加和 負(fù)荷的加大，快A和快B纖維依次被募集， 當(dāng)強(qiáng)度或負(fù)荷最大時(shí)，快A和快B纖維募集 的百分比大于慢肌纖維。 運(yùn)動(dòng)生理學(xué) 第七節(jié) 肌肉的結(jié)締組織 一、肌肉結(jié)締組織的組成成分 二、運(yùn)動(dòng)對(duì)結(jié)締組織的影響 長(zhǎng)期運(yùn)動(dòng)可提高肌腱的抗張應(yīng)力和抗斷 裂力量。 長(zhǎng)期運(yùn)動(dòng)可使肌中結(jié)締組織肥大。 運(yùn)動(dòng)生理學(xué) 第八節(jié) 肌電圖 采用適當(dāng)?shù)姆椒▽⒓∪馀d奮時(shí)的電變化 經(jīng)過(guò)引導(dǎo)、放大和記錄，所得到的圖形稱為肌 電圖(EMG)。 一、肌電的引導(dǎo) 針電極可記錄單個(gè)運(yùn)動(dòng)單位甚至單個(gè)肌 纖維的電活動(dòng)。但不適合做運(yùn)動(dòng)時(shí)肌電圖。 表面電極所引導(dǎo)的是整塊肌肉的綜合電活 動(dòng)，操作簡(jiǎn)便、無(wú)損傷。但不能記錄深層肌肉 電活動(dòng)。 運(yùn)動(dòng)生理學(xué) 二、正常肌電圖 運(yùn)動(dòng)單位電位的波幅代表放電的強(qiáng)度，其大 小取決于興奮的運(yùn)動(dòng)單位大小和活動(dòng)肌纖