第十三章 逆境生理

1、第十三章 逆境生理 第一節(jié) 抗性生理通論 第二節(jié) 植物的抗寒性 第三節(jié) 植物的抗旱性與抗?jié)承?第四節(jié) 植物的抗病性 第五節(jié) 植物抗鹽性 第六節(jié) 植物抗熱性 自然災(zāi)害自然災(zāi)害30年（全球?yàn)?zāi)害年（全球?yàn)?zāi)害2002報(bào)告國(guó)際紅十字會(huì)）報(bào)告國(guó)際紅十字會(huì)） 沙漠化的中國(guó)沙漠化的中國(guó)! 第一節(jié)第一節(jié) 抗性生理通論抗性生理通論 逆境（逆境（environmental stress）：對(duì)）：對(duì) 植物產(chǎn)生傷害的環(huán)境，又叫脅迫。植物產(chǎn)生傷害的環(huán)境，又叫脅迫。 逆境的種類逆境的種類 生物因素：病蟲(chóng)害、雜草等生物因素：病蟲(chóng)害、雜草等 理化因素：溫度、水分、理化因素：溫度、水分、 輻射、化學(xué)因素、天氣等輻射、化學(xué)因素、天

2、氣等 一、逆境與抗逆性一、逆境與抗逆性 逆境的種類逆境的種類 抗逆性抗逆性（stress resistance）:植物對(duì)不良環(huán)境植物對(duì)不良環(huán)境 的適應(yīng)性和抵抗力?？剐苑譃閮煞N：避逆性和耐的適應(yīng)性和抵抗力?？剐苑譃閮煞N：避逆性和耐 逆性逆性 避逆性避逆性（stress avoidance） 植物通過(guò)各種植物通過(guò)各種 方式，如生育期調(diào)整或發(fā)展出特殊的結(jié)構(gòu)方式，如生育期調(diào)整或發(fā)展出特殊的結(jié)構(gòu),避開(kāi)或避開(kāi)或 部分避開(kāi)逆境的影響。部分避開(kāi)逆境的影響。(形態(tài)解剖形態(tài)解剖) 耐逆性耐逆性（stress tolerance） 植物處于不良植物處于不良 環(huán)境中，通過(guò)代謝的變化來(lái)阻止、降低、甚至修環(huán)境中，通過(guò)代謝

3、的變化來(lái)阻止、降低、甚至修 復(fù)由逆境造成的傷害，從而保證正常的生理活動(dòng)。復(fù)由逆境造成的傷害，從而保證正常的生理活動(dòng)。 (原生質(zhì)特性原生質(zhì)特性,內(nèi)部機(jī)理內(nèi)部機(jī)理) 二、逆境對(duì)植物生理代謝的影響二、逆境對(duì)植物生理代謝的影響 1、細(xì)胞透性增大、細(xì)胞透性增大 膜系統(tǒng)膜系統(tǒng) 破壞，內(nèi)含破壞，內(nèi)含 物外滲；膜結(jié)合酶活性紊亂，各種代謝物外滲；膜結(jié)合酶活性紊亂，各種代謝 無(wú)序。無(wú)序。 2、水分平衡喪失、水分平衡喪失 植物的吸水量降低，植物的吸水量降低， 蒸騰量減少，但蒸騰仍大于吸水，植物蒸騰量減少，但蒸騰仍大于吸水，植物 萎蔫。萎蔫。 3、光合速率下降、光合速率下降 氣孔關(guān)閉，氣孔關(guān)閉， 葉綠體葉綠體 受傷，

4、光合酶失活或變性受傷，光合酶失活或變性. 4、呼吸速率變化、呼吸速率變化 呼吸下降呼吸下降凍、熱、鹽、澇害凍、熱、鹽、澇害 呼吸先上升再下降呼吸先上升再下降冷、旱害冷、旱害 呼吸明顯升高呼吸明顯升高 病害、傷害病害、傷害 5、物質(zhì)代謝變化、物質(zhì)代謝變化 合成合成E活性下降，水解活性下降，水解E活性增強(qiáng)?；钚栽鰪?qiáng)。 淀淀 粉、蛋白質(zhì)等大分子化合物降解為可溶粉、蛋白質(zhì)等大分子化合物降解為可溶 性糖、肽及氨基酸等物質(zhì)。性糖、肽及氨基酸等物質(zhì)。 三、植物對(duì)逆境的適應(yīng)三、植物對(duì)逆境的適應(yīng) （一）生物膜與抗逆性（一）生物膜與抗逆性 在各種逆境發(fā)生時(shí)，質(zhì)在各種逆境發(fā)生時(shí)，質(zhì) 膜透性的增大，內(nèi)膜系統(tǒng)可能膨脹、

5、收縮或破損。膜透性的增大，內(nèi)膜系統(tǒng)可能膨脹、收縮或破損。 膜脂相變：膜脂相變： 液相液相 高溫 高溫 液晶相 液晶相 低溫 低溫 凝膠相 凝膠相 膜脂相變會(huì)導(dǎo)致原生質(zhì)流動(dòng)停止，膜結(jié)合酶活性膜脂相變會(huì)導(dǎo)致原生質(zhì)流動(dòng)停止，膜結(jié)合酶活性 降低，膜透性增大，物質(zhì)交換平衡破壞，代謝紊亂，降低，膜透性增大，物質(zhì)交換平衡破壞，代謝紊亂， 有毒物質(zhì)積累，細(xì)胞受損。有毒物質(zhì)積累，細(xì)胞受損。 試驗(yàn)證明，試驗(yàn)證明，生物膜的組成與抗逆性密切相關(guān)生物膜的組成與抗逆性密切相關(guān): : 膜脂不飽和脂肪酸膜脂不飽和脂肪酸直接增大膜的流動(dòng)性，同時(shí)也直接增大膜的流動(dòng)性，同時(shí)也 直接影響膜結(jié)合酶的活性。膜脂碳鏈越短，不飽和直接影響膜

6、結(jié)合酶的活性。膜脂碳鏈越短，不飽和 脂肪酸越多，固化溫度越低，抗冷性越強(qiáng)。脂肪酸越多，固化溫度越低，抗冷性越強(qiáng)。 飽和脂肪酸飽和脂肪酸則和抗旱力有關(guān)則和抗旱力有關(guān) 實(shí)驗(yàn)表明小麥抗旱實(shí)驗(yàn)表明小麥抗旱 性強(qiáng)的品種在灌漿期干旱時(shí)，葉表皮細(xì)胞的飽和脂性強(qiáng)的品種在灌漿期干旱時(shí)，葉表皮細(xì)胞的飽和脂 肪酸較多。肪酸較多。 磷脂磷脂與抗凍性有關(guān)與抗凍性有關(guān)。楊樹(shù)、蘋(píng)果等進(jìn)入越冬期間，。楊樹(shù)、蘋(píng)果等進(jìn)入越冬期間， 樹(shù)皮抗凍性增強(qiáng)時(shí)，膜脂中磷脂（磷脂酰膽堿等）樹(shù)皮抗凍性增強(qiáng)時(shí)，膜脂中磷脂（磷脂酰膽堿等） 含量顯著增高。含量顯著增高。 糖脂糖脂與抗鹽性有關(guān)與抗鹽性有關(guān) 糖脂（單半乳糖二甘油脂等）糖脂（單半乳糖二甘油

7、脂等） 含量低，抗鹽性增強(qiáng)。含量低，抗鹽性增強(qiáng)。 膜蛋白膜蛋白 低溫下，膜蛋白與磷脂結(jié)合能力下降，磷低溫下，膜蛋白與磷脂結(jié)合能力下降，磷 脂游離，膜解體，組織死亡。脂游離，膜解體，組織死亡。 （二）逆境蛋白與抗逆性（二）逆境蛋白與抗逆性 在逆境條件下，植物的基因表達(dá)發(fā)生改變，關(guān)在逆境條件下，植物的基因表達(dá)發(fā)生改變，關(guān) 閉一些正常表達(dá)的基因，啟動(dòng)一些與逆境相適應(yīng)的閉一些正常表達(dá)的基因，啟動(dòng)一些與逆境相適應(yīng)的 基因，誘導(dǎo)新蛋白質(zhì)和酶的形成，這些誘導(dǎo)產(chǎn)生的基因，誘導(dǎo)新蛋白質(zhì)和酶的形成，這些誘導(dǎo)產(chǎn)生的 蛋白統(tǒng)稱為蛋白統(tǒng)稱為逆境蛋白逆境蛋白。 1、熱激蛋白、熱激蛋白（heat shock protein

8、 ，HSP）：）： 在高于植物正常生長(zhǎng)溫度（在高于植物正常生長(zhǎng)溫度（1015）刺激下誘）刺激下誘 導(dǎo)合成的蛋白質(zhì)。導(dǎo)合成的蛋白質(zhì)。 HSP在抗熱性中的作用在抗熱性中的作用 ： （1）維持變性蛋白的可溶狀態(tài)或使其恢復(fù)原）維持變性蛋白的可溶狀態(tài)或使其恢復(fù)原 有的空間構(gòu)象和生物活性有的空間構(gòu)象和生物活性 （2）與一些酶結(jié)合成復(fù)合體，使酶的熱失活）與一些酶結(jié)合成復(fù)合體，使酶的熱失活 溫度明顯提高。溫度明顯提高。 植物對(duì)熱激反應(yīng)非常迅速，熱激處理植物對(duì)熱激反應(yīng)非常迅速，熱激處理35min就就 發(fā)現(xiàn)發(fā)現(xiàn)HSP mRNA含量增加，含量增加，20min可檢測(cè)到新合可檢測(cè)到新合 成的成的HSP。 2、低溫誘導(dǎo)蛋

9、白、低溫誘導(dǎo)蛋白或冷響應(yīng)蛋白（或冷響應(yīng)蛋白（cold responsive protein）或稱冷擊蛋白（）或稱冷擊蛋白（cold shock protein） 植物經(jīng)一段時(shí)間的低溫處理后誘導(dǎo)合成的植物經(jīng)一段時(shí)間的低溫處理后誘導(dǎo)合成的 一些特異性的新蛋白質(zhì)。如同工蛋白、抗凍一些特異性的新蛋白質(zhì)。如同工蛋白、抗凍 蛋白等。蛋白等。 這類蛋白多數(shù)是高度親水的，其大量表這類蛋白多數(shù)是高度親水的，其大量表 達(dá)具有減少細(xì)胞失水和防止細(xì)胞脫水的作用，達(dá)具有減少細(xì)胞失水和防止細(xì)胞脫水的作用， 減少凍溶過(guò)程對(duì)類囊體膜的傷害等。減少凍溶過(guò)程對(duì)類囊體膜的傷害等。 3、滲透調(diào)節(jié)蛋白、滲透調(diào)節(jié)蛋白 干旱或鹽漬下誘導(dǎo)的

10、一些逆境蛋白。它的產(chǎn)生干旱或鹽漬下誘導(dǎo)的一些逆境蛋白。它的產(chǎn)生 有利于降低細(xì)胞的滲透勢(shì)和防止細(xì)胞脫水，有助有利于降低細(xì)胞的滲透勢(shì)和防止細(xì)胞脫水，有助 于提高植物對(duì)鹽和干旱脅迫的抗性。于提高植物對(duì)鹽和干旱脅迫的抗性。 如淹水產(chǎn)生的如淹水產(chǎn)生的厭氧蛋白厭氧蛋白（anaerobic proteinanaerobic protein）、）、滲滲 壓素壓素（osmotinosmotin）、）、厭氧多肽厭氧多肽( (anaeribuc polypeptide),anaeribuc polypeptide), 厭氧蛋白中有一些是糖酵解酶或糖代謝酶，能催化產(chǎn)生厭氧蛋白中有一些是糖酵解酶或糖代謝酶，能催化產(chǎn)生

11、ATPATP供植物需要，調(diào)節(jié)碳代謝，避免酸中毒供植物需要，調(diào)節(jié)碳代謝，避免酸中毒; ;干旱時(shí)產(chǎn)生干旱時(shí)產(chǎn)生 的的干旱逆境蛋白干旱逆境蛋白（drought stress proteindrought stress protein）; ;受到鹽脅受到鹽脅 迫時(shí)會(huì)形成一些新蛋白質(zhì)或使某些蛋白合成增強(qiáng)，稱為迫時(shí)會(huì)形成一些新蛋白質(zhì)或使某些蛋白合成增強(qiáng)，稱為 鹽逆境蛋白鹽逆境蛋白（salt-stress proteinsalt-stress protein）. . 4 4、病程相關(guān)蛋白、病程相關(guān)蛋白（pathogenesis-related protein，PR） 植物受到病原菌侵染后合成的一種或多種蛋白

12、植物受到病原菌侵染后合成的一種或多種蛋白 質(zhì)。質(zhì)。PRSPRS在植物體內(nèi)的積累與植物局部誘導(dǎo)抗性或在植物體內(nèi)的積累與植物局部誘導(dǎo)抗性或 系統(tǒng)誘導(dǎo)抗性有關(guān)。系統(tǒng)誘導(dǎo)抗性有關(guān)。 5、其它逆境蛋白、其它逆境蛋白 紫外線照射會(huì)產(chǎn)生紫外線誘導(dǎo)蛋白（紫外線照射會(huì)產(chǎn)生紫外線誘導(dǎo)蛋白（UV-induced protein） ； 施用化學(xué)試劑會(huì)產(chǎn)生化學(xué)試劑誘導(dǎo)蛋白（施用化學(xué)試劑會(huì)產(chǎn)生化學(xué)試劑誘導(dǎo)蛋白（chemical- induced protein） ; 逆境還能誘導(dǎo)植物產(chǎn)生同工蛋白（逆境還能誘導(dǎo)植物產(chǎn)生同工蛋白（protein isoform）或同工）或同工 酶等。酶等。 （三）活性氧（三）活性氧( (ac

13、tive oxygen) )與抗逆性與抗逆性 活性氧：指性質(zhì)極為活潑、氧化能力很強(qiáng)的含活性氧：指性質(zhì)極為活潑、氧化能力很強(qiáng)的含 氧物的總稱。氧物的總稱。 如超氧陰離子自由基（如超氧陰離子自由基（O2）、羥基自由基）、羥基自由基 （OH）、過(guò)氧化氫（）、過(guò)氧化氫（H2O2）、脂過(guò)氧化物）、脂過(guò)氧化物 （ROO）和單線態(tài)（）和單線態(tài)（1O2）。）。 在正常情況下，細(xì)胞內(nèi)自由基的產(chǎn)生和清除處于在正常情況下，細(xì)胞內(nèi)自由基的產(chǎn)生和清除處于 動(dòng)態(tài)平衡狀態(tài)，自由基水平很低，不會(huì)傷害細(xì)胞。動(dòng)態(tài)平衡狀態(tài)，自由基水平很低，不會(huì)傷害細(xì)胞。 當(dāng)植物受到逆境脅迫時(shí)，平衡被打破，自由基積累當(dāng)植物受到逆境脅迫時(shí)，平衡被打破

14、，自由基積累 過(guò)多，傷害細(xì)胞過(guò)多，傷害細(xì)胞. 活性氧對(duì)植物的傷害活性氧對(duì)植物的傷害: （1）細(xì)胞結(jié)構(gòu)和功能受損）細(xì)胞結(jié)構(gòu)和功能受損 如線粒體破壞、如線粒體破壞、 氧化磷酸化解偶聯(lián)氧化磷酸化解偶聯(lián),Cyt氧化酶活性下降等。氧化酶活性下降等。 （2）生長(zhǎng)受抑）生長(zhǎng)受抑 （3）誘發(fā)膜脂過(guò)氧化作用）誘發(fā)膜脂過(guò)氧化作用 膜脂過(guò)氧化：生物膜中不飽和脂肪酸在自膜脂過(guò)氧化：生物膜中不飽和脂肪酸在自 由基誘發(fā)下發(fā)生的過(guò)氧化反應(yīng)。由基誘發(fā)下發(fā)生的過(guò)氧化反應(yīng)。 （4）損傷生物大分子）損傷生物大分子 破壞核酸、蛋白質(zhì)等生物大分子，并能使多破壞核酸、蛋白質(zhì)等生物大分子，并能使多 種酶失活。種酶失活。 活性氧使酶失活的原

15、因：活性氧使酶失活的原因： 1. O2 、OH使酶分子之間發(fā)生交聯(lián)、聚合、使酶分子之間發(fā)生交聯(lián)、聚合、 導(dǎo)致酶失活；導(dǎo)致酶失活； 2. O2 、OH能攻擊能攻擊SH； 3. 氧自由基可通過(guò)氧化修飾酶蛋白的不飽和氧自由基可通過(guò)氧化修飾酶蛋白的不飽和 氨基酸來(lái)影響酶的活性；氨基酸來(lái)影響酶的活性； 4. 氧自由基與酶分子中的金屬離子起反應(yīng)導(dǎo)氧自由基與酶分子中的金屬離子起反應(yīng)導(dǎo) 致酶失活。致酶失活。 活性氧對(duì)植物的有益作用：活性氧對(duì)植物的有益作用： 1. 參與細(xì)胞間某些代謝參與細(xì)胞間某些代謝 參與酶促反應(yīng)中的電子參與酶促反應(yīng)中的電子 轉(zhuǎn)移和某些化合物的合成與分解（如木質(zhì)素）。轉(zhuǎn)移和某些化合物的合成與分

16、解（如木質(zhì)素）。 2. 參與細(xì)胞抗病作用參與細(xì)胞抗病作用 直接殺死病菌，或使細(xì)胞直接殺死病菌，或使細(xì)胞 壁交聯(lián)阻止病菌侵入。壁交聯(lián)阻止病菌侵入。 3.參與乙烯形成參與乙烯形成 兩種觀點(diǎn)兩種觀點(diǎn) 1） O2 激發(fā)乙烯合 成酶從而促進(jìn)乙烯合成 2）OH直接作用于蛋氨酸 而產(chǎn)生乙烯。 4.參與調(diào)節(jié)過(guò)剩光能耗散參與調(diào)節(jié)過(guò)剩光能耗散 過(guò)量光能傳給過(guò)量光能傳給O2形成形成 自由基，然后在自由基，然后在SOD等酶作用下發(fā)生猝滅等酶作用下發(fā)生猝滅 植物體內(nèi)的抗氧化防御系統(tǒng)植物體內(nèi)的抗氧化防御系統(tǒng)： （1）保護(hù)酶體系 A、 超氧化物歧化酶（超氧化物歧化酶（SOD） 2O2 . + 2H+ SOD H2O2 +

17、O2 線粒體內(nèi)膜呼吸鏈?zhǔn)侵参矬w內(nèi)產(chǎn)生超氧陰離子自由 基的重要來(lái)源。 SOD有三種：Cu.ZnSOD、FeSOD、Mn SOD 抗逆性強(qiáng)的植物在逆境下SOD活性降低幅度小或 保持相對(duì)穩(wěn)定，避免或減輕了活性氧引起的傷害。 B、過(guò)氧化物、過(guò)氧化物E（POD） H2O2使卡爾文循環(huán)中的酶失活。高等植物葉使卡爾文循環(huán)中的酶失活。高等植物葉 綠體內(nèi)綠體內(nèi)H2O2的清除是由具有較高活性的抗壞血酸的清除是由具有較高活性的抗壞血酸 過(guò)氧化物過(guò)氧化物E（Asb-POD）經(jīng)抗壞血酸循環(huán)分解來(lái)）經(jīng)抗壞血酸循環(huán)分解來(lái) 完成的。完成的。 C、過(guò)氧化氫、過(guò)氧化氫E（CAT） 主要存在于過(guò)氧化體中，負(fù)責(zé)過(guò)氧化體中主要存在于過(guò)

18、氧化體中，負(fù)責(zé)過(guò)氧化體中 H2O2的清除。的清除。 保護(hù)酶體系的保護(hù)酶體系的SOD,CAT,POD共同作用去除共同作用去除H2O2, , 稱為稱為Halliwell-Asada途徑途徑.p284.p284 （2）抗氧化物質(zhì)（非酶促體系）抗氧化物質(zhì)（非酶促體系） 抗壞血酸（抗壞血酸（Asb） 還原型谷胱甘肽（還原型谷胱甘肽（GSH） 維生素維生素E（VE） 類胡蘿卜素（類胡蘿卜素（Car） 巰基乙醇（巰基乙醇（MSH） 甘露醇甘露醇 COA、COQ、Cytf 等。等。 1 1、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的種類、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的種類 （1）無(wú)機(jī)離子）無(wú)機(jī)離子 K+、Na+、Ca2+、Mg2+、Cl-、NO3-、

19、SO42- 無(wú)機(jī)離子進(jìn)入細(xì)胞后，主要累積在液 泡中，因此無(wú)機(jī)離子主要作為液泡的滲 透調(diào)節(jié)物質(zhì)。 （2）有機(jī)溶質(zhì)）有機(jī)溶質(zhì) A、脯氨酸、脯氨酸(Proline) 逆境下，脯氨酸主要累積在細(xì)胞質(zhì)中，故稱細(xì)胞逆境下，脯氨酸主要累積在細(xì)胞質(zhì)中，故稱細(xì)胞 質(zhì)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)。質(zhì)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)。 脯氨酸在抗逆中的作用：脯氨酸在抗逆中的作用： a、作為滲透物質(zhì)，保持原生質(zhì)與環(huán)境的滲透平、作為滲透物質(zhì)，保持原生質(zhì)與環(huán)境的滲透平 衡，防止失水衡，防止失水 b、 Pro與蛋白質(zhì)結(jié)合能增強(qiáng)蛋白質(zhì)的水合作用、與蛋白質(zhì)結(jié)合能增強(qiáng)蛋白質(zhì)的水合作用、 可溶性和減少可溶性蛋白質(zhì)的沉淀，保護(hù)生物大分子可溶性和減少可溶性蛋白質(zhì)的沉淀，

20、保護(hù)生物大分子 結(jié)構(gòu)和功能的穩(wěn)定結(jié)構(gòu)和功能的穩(wěn)定 B、甜菜堿（、甜菜堿（N甲基代氨基酸）甲基代氨基酸）甜菜堿甜菜堿 在抗逆中具有滲透調(diào)節(jié)和穩(wěn)定生物大分子的作用。在抗逆中具有滲透調(diào)節(jié)和穩(wěn)定生物大分子的作用。 C、可溶性糖和游離氨基酸、可溶性糖和游離氨基酸 可溶性糖主要有蔗糖、葡萄糖、果糖、半乳可溶性糖主要有蔗糖、葡萄糖、果糖、半乳 糖等。糖等。 游離氨基酸包括脯氨酸在內(nèi)的氨基酸和酰胺。游離氨基酸包括脯氨酸在內(nèi)的氨基酸和酰胺。 2、滲透調(diào)節(jié)的主要生理功能、滲透調(diào)節(jié)的主要生理功能 滲透調(diào)節(jié)是在細(xì)胞水平上進(jìn)行的，通過(guò)滲透調(diào)滲透調(diào)節(jié)是在細(xì)胞水平上進(jìn)行的，通過(guò)滲透調(diào) 節(jié)可完全或部分維護(hù)由膨壓直接控制的膜運(yùn)

21、輸和節(jié)可完全或部分維護(hù)由膨壓直接控制的膜運(yùn)輸和 細(xì)胞膜的電性質(zhì)等，維持部分氣孔開(kāi)放和一定的細(xì)胞膜的電性質(zhì)等，維持部分氣孔開(kāi)放和一定的 光合強(qiáng)度及保持細(xì)胞繼續(xù)生長(zhǎng)等。光合強(qiáng)度及保持細(xì)胞繼續(xù)生長(zhǎng)等。 （五）脫落酸與抗逆性（五）脫落酸與抗逆性 在低溫、高溫、干旱和鹽害等脅 迫下，體內(nèi)ABA含量大幅度升高。 原因:（1）逆境脅迫增加了葉綠體膜對(duì) ABA的通透性 （2）加快根系合成的ABA向葉片 的運(yùn)輸及積累 ABA調(diào)節(jié)氣孔開(kāi)度, 減少蒸騰失 水，抑制生長(zhǎng)。 （2 2）減少自由基對(duì)膜的傷害）減少自由基對(duì)膜的傷害 經(jīng)經(jīng)ABAABA處理后，會(huì)延緩處理后，會(huì)延緩SODSOD和過(guò)氧化和過(guò)氧化 氫酶等活性的下降，

22、阻止體內(nèi)自由基的過(guò)氧氫酶等活性的下降，阻止體內(nèi)自由基的過(guò)氧 化作用，降低丙二醛等有毒物質(zhì)的積累，使化作用，降低丙二醛等有毒物質(zhì)的積累，使 質(zhì)膜受到保護(hù)。質(zhì)膜受到保護(hù)。 外施外施ABAABA提高抗逆性的原因：提高抗逆性的原因： （1 1）提高膜脂的不飽和度）提高膜脂的不飽和度 （4）減少水分喪失）減少水分喪失 ABA處理后，可促進(jìn)氣孔關(guān)閉，蒸騰處理后，可促進(jìn)氣孔關(guān)閉，蒸騰 減弱，減少水分喪失，還可提高根對(duì)水分減弱，減少水分喪失，還可提高根對(duì)水分 的吸收和輸導(dǎo)，防止水分虧缺，提高抗旱、的吸收和輸導(dǎo)，防止水分虧缺，提高抗旱、 抗寒、抗冷和抗鹽的能力?？购⒖估浜涂果}的能力。 （3）改變體內(nèi)代謝）改變

23、體內(nèi)代謝 外施外施ABA，可使植物體增加脯氨酸、可，可使植物體增加脯氨酸、可 溶性糖和可溶性蛋白質(zhì)等的含量，從而使植溶性糖和可溶性蛋白質(zhì)等的含量，從而使植 物產(chǎn)生抗逆能力。物產(chǎn)生抗逆能力。 ABA在交叉適應(yīng)中的作用在交叉適應(yīng)中的作用 交叉適應(yīng)：交叉適應(yīng)： 植物經(jīng)歷了某種逆境后，植物經(jīng)歷了某種逆境后， 能提高對(duì)另一些逆境的抵抗能力，這種對(duì)不良環(huán)能提高對(duì)另一些逆境的抵抗能力，這種對(duì)不良環(huán) 境間的相互適應(yīng)作用稱為境間的相互適應(yīng)作用稱為。 交叉適應(yīng)的作用物質(zhì)：交叉適應(yīng)的作用物質(zhì)：ABA 三、提高作物抗性的生理措施三、提高作物抗性的生理措施 選育高抗品選育高抗品 種是提高作物抗性的基本措施。種是提高作物

24、抗性的基本措施。 1、種子鍛煉、種子鍛煉播種前對(duì)種子進(jìn)行相應(yīng)的逆播種前對(duì)種子進(jìn)行相應(yīng)的逆 境處理。境處理。 2、巧施肥水、巧施肥水控制土壤水分，少施控制土壤水分，少施N肥，多肥，多 施施P、K肥。肥。 3、 施用生長(zhǎng)抑制物質(zhì)施用生長(zhǎng)抑制物質(zhì) 如如CCC、PP333 、 TIBA、JA等等 第二節(jié)第二節(jié) 植物的抗寒性植物的抗寒性 低溫對(duì)植物的危害，按低溫程度和受害低溫對(duì)植物的危害，按低溫程度和受害 情況可分為凍害和冷害。情況可分為凍害和冷害。 凍害凍害（freezing injury） ：零下低溫對(duì)植物造成：零下低溫對(duì)植物造成 的傷害。的傷害。 冷害冷害（chilling injury） ：零上

25、低溫對(duì)植物造成：零上低溫對(duì)植物造成 的傷害。的傷害。 一、冷害的生理一、冷害的生理 （一）冷害引起的生理生化變化（一）冷害引起的生理生化變化 1、光合作用減弱、光合作用減弱Chl合成受阻，各種光合酶合成受阻，各種光合酶 活性受抑?；钚允芤?。 2、呼吸代謝失調(diào)、呼吸代謝失調(diào) 大起大落大起大落 3、細(xì)胞膜系統(tǒng)受損、細(xì)胞膜系統(tǒng)受損代謝失調(diào)代謝失調(diào) 4、根系吸水能力下降、根系吸水能力下降根生長(zhǎng)慢，呼吸弱，供根生長(zhǎng)慢，呼吸弱，供 能不足，失水大于吸水能不足，失水大于吸水植株干枯。植株干枯。 5、物質(zhì)代謝失調(diào)、物質(zhì)代謝失調(diào)分解大于合成分解大于合成 （二）冷害的機(jī)制（二）冷害的機(jī)制 1. 膜脂發(fā)生相變膜脂發(fā)

26、生相變 由液晶態(tài)變化凝膠態(tài)，引起與由液晶態(tài)變化凝膠態(tài)，引起與 膜相結(jié)合的酶解離或使酶亞基分解失去活性。因?yàn)槟は嘟Y(jié)合的酶解離或使酶亞基分解失去活性。因?yàn)?酶蛋白質(zhì)是通過(guò)疏水鍵與膜脂相結(jié)合的，低溫使二酶蛋白質(zhì)是通過(guò)疏水鍵與膜脂相結(jié)合的，低溫使二 者結(jié)合脆弱，易于分離。者結(jié)合脆弱，易于分離。 相變溫度隨脂肪酸鏈的長(zhǎng)度而增加，而隨不飽和相變溫度隨脂肪酸鏈的長(zhǎng)度而增加，而隨不飽和 脂肪酸所占比例增加而降低。脂肪酸所占比例增加而降低。溫帶植物比熱帶植物溫帶植物比熱帶植物 耐低溫的原因之一是構(gòu)成膜脂不飽和脂肪酸的含量耐低溫的原因之一是構(gòu)成膜脂不飽和脂肪酸的含量 較高。較高。 膜不飽和脂肪酸指數(shù)，即不飽和脂肪

27、酸在總脂肪膜不飽和脂肪酸指數(shù)，即不飽和脂肪酸在總脂肪 酸中的相對(duì)比值，可成為衡量植物抗冷性的重要生酸中的相對(duì)比值，可成為衡量植物抗冷性的重要生 理指標(biāo)。理指標(biāo)。 冷害（左）和凍害（右）的可能機(jī)理冷害（左）和凍害（右）的可能機(jī)理 二、凍害的生理二、凍害的生理 （一）凍害的類型：植物受凍害時(shí)，細(xì)胞失去膨壓，（一）凍害的類型：植物受凍害時(shí)，細(xì)胞失去膨壓， 組織柔軟、葉色變褐，最終干枯死亡。組織柔軟、葉色變褐，最終干枯死亡。 凍害就是冰晶的傷害凍害就是冰晶的傷害,主要是組織或細(xì)胞結(jié)冰引起主要是組織或細(xì)胞結(jié)冰引起 的。的。 可分為兩種方式：可分為兩種方式： 胞外結(jié)冰胞外結(jié)冰 胞內(nèi)結(jié)冰。胞內(nèi)結(jié)冰。 1、細(xì)

28、胞間隙結(jié)冰傷害、細(xì)胞間隙結(jié)冰傷害 溫度緩慢下降溫度緩慢下降 胞間結(jié)冰對(duì)植物傷害的原因：胞間結(jié)冰對(duì)植物傷害的原因： （1）原生質(zhì)過(guò)度脫水、蛋白質(zhì)分子破壞、原生）原生質(zhì)過(guò)度脫水、蛋白質(zhì)分子破壞、原生 質(zhì)凝固變性質(zhì)凝固變性. （2）機(jī)械損傷）機(jī)械損傷 （3）融冰傷害）融冰傷害 2、細(xì)胞內(nèi)結(jié)冰傷害、細(xì)胞內(nèi)結(jié)冰傷害溫度迅速下降溫度迅速下降 細(xì)胞內(nèi)冰晶的形成會(huì)對(duì)生物膜、細(xì)胞器和基質(zhì)的細(xì)胞內(nèi)冰晶的形成會(huì)對(duì)生物膜、細(xì)胞器和基質(zhì)的 結(jié)構(gòu)造成不可逆的機(jī)械傷害結(jié)構(gòu)造成不可逆的機(jī)械傷害代謝紊亂，細(xì)胞死亡。代謝紊亂，細(xì)胞死亡。 （二）凍害的機(jī)制（二）凍害的機(jī)制 1、膜傷害假說(shuō)、膜傷害假說(shuō) 結(jié)冰傷害后，膜選擇性透結(jié)冰傷害

29、后，膜選擇性透 性喪失。性喪失。 （1）胞內(nèi)的電解質(zhì)和非電解質(zhì)大量外滲。）胞內(nèi)的電解質(zhì)和非電解質(zhì)大量外滲。 （2） 膜脂相變使得一部分與膜結(jié)合的膜脂相變使得一部分與膜結(jié)合的E游離而失活，引游離而失活，引 起代謝紊亂起代謝紊亂. 2、巰基假說(shuō)、巰基假說(shuō)：蛋白質(zhì)被損傷：蛋白質(zhì)被損傷(Levitt,1962) 細(xì)胞質(zhì)脫水結(jié)冰時(shí)，蛋白質(zhì)分子相互靠近細(xì)胞質(zhì)脫水結(jié)冰時(shí)，蛋白質(zhì)分子相互靠近, 相相 鄰的鄰的-SH形成形成-S-S- ; 解凍時(shí)蛋白質(zhì)吸水膨脹，氫解凍時(shí)蛋白質(zhì)吸水膨脹，氫 鍵斷裂，鍵斷裂， -S-S- 保留保留, 蛋白質(zhì)天然結(jié)構(gòu)破壞蛋白質(zhì)天然結(jié)構(gòu)破壞,引起細(xì)引起細(xì) 胞傷害和死亡胞傷害和死亡. 三

30、、低溫下植物的適應(yīng)性變化以及提高植物抗三、低溫下植物的適應(yīng)性變化以及提高植物抗 冷性的措施冷性的措施: 1. 低溫低溫(抗寒抗寒)鍛煉：植物在冬季來(lái)臨之前，鍛煉：植物在冬季來(lái)臨之前， 隨著氣溫的降低，體內(nèi)發(fā)生了一系列的適應(yīng)低隨著氣溫的降低，體內(nèi)發(fā)生了一系列的適應(yīng)低 溫的生理生化變化，抗寒力逐漸加強(qiáng)，這種提溫的生理生化變化，抗寒力逐漸加強(qiáng)，這種提 高抗寒力的過(guò)程稱為高抗寒力的過(guò)程稱為。很多植物如預(yù)先給予適。很多植物如預(yù)先給予適 當(dāng)?shù)牡蜏劐憻?，而后即可抗更低溫度的影響，?dāng)?shù)牡蜏劐憻?，而后即可抗更低溫度的影響?不致受害。不致受害。 經(jīng)抗寒鍛煉植物發(fā)生適應(yīng)性變化：經(jīng)抗寒鍛煉植物發(fā)生適應(yīng)性變化： (1

31、)含水量降低，束縛水的相對(duì)含量增高含水量降低，束縛水的相對(duì)含量增高 (2)呼吸減弱呼吸減弱 (3)ABA含量增加，生長(zhǎng)停止，進(jìn)入休眠含量增加，生長(zhǎng)停止，進(jìn)入休眠 (4)保護(hù)物質(zhì)積累保護(hù)物質(zhì)積累 淀粉淀粉 轉(zhuǎn)變?yōu)檗D(zhuǎn)變?yōu)?可溶性糖（可溶性糖（G、蔗、蔗 糖），糖）， 降低冰點(diǎn)。降低冰點(diǎn)。 脂肪脂肪 集中在細(xì)胞質(zhì)表層，水集中在細(xì)胞質(zhì)表層，水 分不易透過(guò)，代謝降低，細(xì)胞內(nèi)不易結(jié)冰，也能防止分不易透過(guò)，代謝降低，細(xì)胞內(nèi)不易結(jié)冰，也能防止 細(xì)胞脫水。細(xì)胞脫水。 (5)形成低溫誘導(dǎo)蛋白形成低溫誘導(dǎo)蛋白 低溫鍛煉可以誘發(fā)至少低溫鍛煉可以誘發(fā)至少 100種抗凍基因的表達(dá)：種抗凍基因的表達(dá)：cor15、cor6.

32、6 BN28、BN15, 產(chǎn)生保護(hù)膜結(jié)構(gòu)的多肽或抗凍蛋白產(chǎn)生保護(hù)膜結(jié)構(gòu)的多肽或抗凍蛋白. 第三節(jié)第三節(jié) 植物的抗旱性與抗?jié)承灾参锏目购敌耘c抗?jié)承?一、抗旱性一、抗旱性 ( (一一) ) 旱害及其類型：土壤缺水或大氣相對(duì)濕旱害及其類型：土壤缺水或大氣相對(duì)濕 度過(guò)低對(duì)植物的危害。度過(guò)低對(duì)植物的危害。 1 1、大氣干旱、大氣干旱 高溫、強(qiáng)光、大氣相對(duì)濕度過(guò)低高溫、強(qiáng)光、大氣相對(duì)濕度過(guò)低 2 2、土壤干旱、土壤干旱 土壤缺乏可利用水土壤缺乏可利用水 3 3、生理干旱、生理干旱 土壤溫度過(guò)低、溶液濃度過(guò)高、土土壤溫度過(guò)低、溶液濃度過(guò)高、土 壤缺氧、有毒物質(zhì)存在壤缺氧、有毒物質(zhì)存在 (二二)、干旱對(duì)植物的

33、傷害、干旱對(duì)植物的傷害 暫時(shí)萎蔫暫時(shí)萎蔫(temporary wilting)：降低蒸騰即能：降低蒸騰即能 消除水分虧缺以恢復(fù)原狀的萎蔫。消除水分虧缺以恢復(fù)原狀的萎蔫。 永久萎蔫永久萎蔫(permanent wilting)：土壤中無(wú)可利：土壤中無(wú)可利 用的水，降低蒸騰不能消除水分虧缺以恢復(fù)原狀用的水，降低蒸騰不能消除水分虧缺以恢復(fù)原狀 的萎蔫。的萎蔫。 永久萎蔫造成原生質(zhì)嚴(yán)重脫水，植物死亡永久萎蔫造成原生質(zhì)嚴(yán)重脫水，植物死亡. 干旱對(duì)植物的傷害干旱對(duì)植物的傷害 1 1、細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)遭到破壞、細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)遭到破壞 2 2、生長(zhǎng)受抑、生長(zhǎng)受抑 3 3、光合作用減弱、光合作用減弱 4 4、呼吸作用先升

34、后降、呼吸作用先升后降 5 5、內(nèi)源激素代謝失調(diào)、內(nèi)源激素代謝失調(diào) ABA ABA、ETHETH含量增含量增 加，加，CTKCTK合成受抑合成受抑 6 6、氮代謝異常、氮代謝異常 蛋白質(zhì)合成受阻，分蛋白質(zhì)合成受阻，分 解加強(qiáng)，脯氨酸增加解加強(qiáng)，脯氨酸增加 7 7、核酸代謝受到破壞、核酸代謝受到破壞 8 8、植物體內(nèi)水分重新分配、植物體內(nèi)水分重新分配 9 9、酶系統(tǒng)的變化、酶系統(tǒng)的變化 合成酶類活性下合成酶類活性下 降，水解酶類及某些氧化還原酶類活性降，水解酶類及某些氧化還原酶類活性 增高增高 1010、細(xì)胞原生質(zhì)損傷、細(xì)胞原生質(zhì)損傷 ( (三三) )、抗旱性的機(jī)理及其提高途徑、抗旱性的機(jī)理及其

35、提高途徑 1.1.植物的類型植物的類型 植物對(duì)水分的需求不同：植物對(duì)水分的需求不同： 水生植物水生植物 中生植物中生植物 旱生植物旱生植物 2.2.旱生植物對(duì)干旱的適應(yīng)和抵抗方式：旱生植物對(duì)干旱的適應(yīng)和抵抗方式： (1)(1)、逃旱性、逃旱性 通過(guò)縮短生育期以逃避干通過(guò)縮短生育期以逃避干 旱缺水的季節(jié)旱缺水的季節(jié)( (沙漠短生植物沙漠短生植物) ) (2)(2)、御旱性、御旱性 利用形態(tài)結(jié)構(gòu)上的特點(diǎn)，利用形態(tài)結(jié)構(gòu)上的特點(diǎn)， 保持良好的水分內(nèi)環(huán)境保持良好的水分內(nèi)環(huán)境( (酒瓶樹(shù)酒瓶樹(shù)) ) (3)(3)、耐旱性、耐旱性 這類植物具有忍受脫水而這類植物具有忍受脫水而 不受永久性傷害的能力不受永久性

36、傷害的能力. . 3.3.抗旱植物的一般特征抗旱植物的一般特征 (1)(1)、形態(tài)特征、形態(tài)特征 根系發(fā)達(dá)、深扎、根冠比大根系發(fā)達(dá)、深扎、根冠比大 有效地吸收利用土有效地吸收利用土 壤深層水分；壤深層水分； 葉脈致密，單位面積氣孔數(shù)目多，角質(zhì)化程度葉脈致密，單位面積氣孔數(shù)目多，角質(zhì)化程度 高高 有利于水分的貯存與供應(yīng)，減少水分散失有利于水分的貯存與供應(yīng)，減少水分散失 第四節(jié)第四節(jié) 植物的抗病性植物的抗病性 一、病原物對(duì)植物的侵染一、病原物對(duì)植物的侵染 病原物分為：死體營(yíng)養(yǎng)型、活體營(yíng)養(yǎng)型病原物分為：死體營(yíng)養(yǎng)型、活體營(yíng)養(yǎng)型 病原物的致病方式有：病原物的致病方式有： （1 1）產(chǎn)生破壞寄主的降解）產(chǎn)

37、生破壞寄主的降解E E （2 2）產(chǎn)生破壞寄主細(xì)胞膜和正常代謝）產(chǎn)生破壞寄主細(xì)胞膜和正常代謝 的毒素的毒素 （3 3）產(chǎn)生阻塞寄主導(dǎo)管的物質(zhì)）產(chǎn)生阻塞寄主導(dǎo)管的物質(zhì) （4 4）產(chǎn)生破壞寄主抗菌物質(zhì)的）產(chǎn)生破壞寄主抗菌物質(zhì)的E E （5 5）利用寄主核酸和蛋白質(zhì)合成系統(tǒng)）利用寄主核酸和蛋白質(zhì)合成系統(tǒng) （6 6）產(chǎn)生植物激素，破壞寄主原有激素平）產(chǎn)生植物激素，破壞寄主原有激素平 衡，造成寄主生長(zhǎng)異常衡，造成寄主生長(zhǎng)異常 （7 7）將自己的一段）將自己的一段DNADNA插入寄主基因組，插入寄主基因組， 迫使寄主為其提供營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)迫使寄主為其提供營(yíng)養(yǎng)物質(zhì) 二、植物感病后的生理反應(yīng)二、植物感病后的生理反應(yīng) 1 1、水分平衡破壞、水分平衡破壞受到細(xì)菌侵染的根吸收能力大大下降；病原菌受到細(xì)菌侵染的根吸收能力大大下降；病原菌 通過(guò)分泌水解酶和毒素使細(xì)胞透性增加，物質(zhì)外漏增加，蒸騰失水加快，葉組通過(guò)分泌水解酶和毒素使細(xì)胞透性增加，物質(zhì)外漏增加，蒸騰失水加快，葉組 織產(chǎn)生萎蔫現(xiàn)象。織產(chǎn)生萎蔫現(xiàn)象。 2 2、呼吸速率明顯升高、呼吸速率明顯升高病原微