蘭科紅門蘭亞族在泛喜馬拉雅地區(qū)的生物地理學研究

1、蘭科紅門蘭亞族在泛喜馬拉雅地區(qū)的生物地理學研究紅門蘭亞族 (Orchidinae) 屬蘭科 (Orchidaceae) 蘭亞科 (Orchidoideae) 紅門 蘭族(Orchideae),約50屬,超過1,800種，廣泛分布于北半球溫帶地區(qū)以及新世 界和舊世界的熱帶地區(qū) ,其中亞洲約 30屬1,000 種,是泛喜馬拉雅地區(qū)蘭科植物 最大的亞族。雖然亞族內(nèi)各屬之間的界定和劃分已得到較好的初步研究 , 但對于 其起源時間、分布模式和多樣化進程卻依舊存在諸多疑問。泛喜馬拉雅地區(qū)作為全球生物多樣性熱點地區(qū)之一 , 現(xiàn)存 1,500 屬超過 12,000 種維管植物 , 但對于該地區(qū)生物多樣性成因及

2、相關(guān)影響因素的研究卻不 多。本文利用 2個核基因片段 (ITS,Xdh) 及 5個葉綠體基因 (mat K,psa B,psb A-trn H,rbc L,trn L-F), 選取了 42屬 350種,對在泛喜馬拉雅地區(qū)分布的物種 進行密集取樣 , 構(gòu)建系統(tǒng)樹。在此根底上 , 通過分化時間估算、祖先分布區(qū)重建、多樣化速率分析以及多 樣化相關(guān)性分析等方法 , 重建了蘭科紅門蘭亞族的時空格局 , 并探討紅門蘭亞族 植物在泛喜馬拉雅地區(qū)多樣化模式及相關(guān)影響因素。主要研究內(nèi)容和結(jié)果如 下:(1) 紅門蘭亞族的系統(tǒng)發(fā)育貝葉斯分析結(jié)果認為 ,廣義紅門蘭亞族 (Orchidinae s.l.) 很好地形成一

3、個單系 , 分成三個進化支。鳥足蘭屬 (Satyrium) 是其余支系的姐妹群。 Superclade I 中, 苞葉蘭屬 (Brachycorythis) 和 Schizochilus 作為狹義紅門蘭亞族 (Orchidinae s.s.) 的連 續(xù)姐妹群處于分支基部。舌唇蘭屬(Platanthera)形成一個單系群。Superclade II 中,Stenoglottis 成為玉鳳花屬 (Habenaria)- 角盤蘭屬 (Herminium)- 闊蕊蘭屬 (Peristylus) 等聯(lián) 合群體的姐妹群玉鳳花屬是一個多系群 ,分為兩個進化支。 (2) 紅門蘭亞族的歷史生物地理分 化時間估算

4、及祖先分布區(qū)重建的結(jié)果說明 , 現(xiàn)存紅門蘭亞族 (Orchidinae s.l.) 的最近共同祖先于漸新世中期起源于非洲。中新世早期 , 玉鳳花分支 II(Habenaria II) 從非洲起源 , 隨后經(jīng)亞洲熱帶進 入泛喜馬拉雅地區(qū) ; 角盤蘭屬 (Herminium) 和玉鳳花分支 I(Habenaria I) 在泛喜 馬拉雅地區(qū)就地起源。至中新世中期 , 小紅門蘭屬 (Ponerorchis), 舌喙蘭屬 (Hemipilia), 和闊蕊蘭屬 (Peristylus) 的各自祖先相繼于亞洲熱帶亞熱帶起源。中新世中期后 , 溫帶類群舌唇蘭屬 (Platanthera) 和手參屬 (Gymn

5、adenia) 開 始出現(xiàn) , 舌唇蘭屬 (Platanthera) 在中新世中后期由亞洲東北部溫帶地區(qū)起源 , 而 手參屬 (Gymnadenia) 起源于上新世晚期的地中海及歐洲大陸。 隨著泛喜馬拉雅地 區(qū)晚期的擴張性抬升、全球氣候波動及高山生境的擴張 , 紅門蘭亞族的各類群自 上新世開始發(fā)生了 35 次向泛喜馬拉雅地區(qū)遷移和擴散事件。同時,在不同支系內(nèi)發(fā)生了 20 次由泛喜馬拉雅地區(qū)向熱帶、 亞熱帶及溫帶的 遷出事件。說明泛喜馬拉雅地區(qū)同時是紅門蘭亞族的擴散中心和分化中心。(3) 紅門蘭亞族的多樣化模式紅門蘭亞族整體符合平穩(wěn)分化 , 稍有加速的多 樣化模式 , 但內(nèi)部各支系具有不同的多樣化模式。 玉鳳花分支 I 和玉鳳花分支 II 處于快速輻射的早期階段 , 多樣化速率較高且不斷增加。手參屬 (Gymnadenia) 、小紅門蘭屬 (Ponerorchis) 和舌喙蘭屬 (Platanthera) 多樣化速率隨時間保持恒定。角盤蘭屬 (Herminium) 和闊蕊蘭屬 (Peristylus) 自 起源后一直保持著穩(wěn)定的多樣化速率 , 直到近期才有稍微的增加。而舌唇蘭屬 (Platanthera) 的分化速率