第14章核酸的結(jié)構(gòu)

1、l核苷酸核苷酸l核酸的共價結(jié)構(gòu)核酸的共價結(jié)構(gòu)ldna的高級結(jié)構(gòu)的高級結(jié)構(gòu)lrna的高級結(jié)構(gòu)的高級結(jié)構(gòu)核酸核酸 nucleic acid核苷酸核苷酸 nucleotide核苷核苷 nucleoside磷酸磷酸 phosphate嘌呤堿嘌呤堿 purine base 或或 嘧啶堿嘧啶堿 pyrimidine base（堿基 base）核糖核糖 ribose 或或 脫氧核糖脫氧核糖 deoxyribose （戊糖 amyl sugar）一、核酸的組成成分一、核酸的組成成分ohhohhohohhhoch2hoch2ohhohhhohhd-核糖d-2-脫氧核糖（一）核糖和脫氧核糖（一）核糖和脫氧核糖核酸

2、中的堿基一般取堿基英文名字的前三字符號表示核酸中的堿基一般取堿基英文名字的前三字符號表示含氧的堿基有稀醇式和酮式兩種異構(gòu)體，在生理含氧的堿基有稀醇式和酮式兩種異構(gòu)體，在生理phph條件條件下主要以下主要以酮式酮式存在，核酸中的堿基也以酮式存在。存在，核酸中的堿基也以酮式存在。修飾堿基修飾堿基dnadna由由a a、g g、c c、t t堿基構(gòu)成堿基構(gòu)成;rna;rna由由a a、g g、c c、u u堿基構(gòu)成。堿基構(gòu)成。除此之外除此之外, ,還有一些含量甚少的堿基還有一些含量甚少的堿基, ,大約近百種大約近百種, ,其中其中rnarna中較多中較多, ,主要存在于主要存在于trnatrna中中

3、, ,絕大部分是以上絕大部分是以上5 5種堿基種堿基的衍生物的衍生物, ,多數(shù)是經(jīng)甲基化、乙?；?、氫化、氟化及硫化多數(shù)是經(jīng)甲基化、乙?；?、氫化、氟化及硫化形成的形成的, ,所以稱為修飾堿基所以稱為修飾堿基, ,也叫也叫稀有堿基稀有堿基。nhnnhnonh2ohoh黃嘌呤黃嘌呤(x)(x)nhnnhnonh2次黃嘌呤（次黃嘌呤（i i）核酸中的修飾嘌呤堿基：次黃嘌呤核酸中的修飾嘌呤堿基：次黃嘌呤(i)(i)、1-1-甲基腺嘌呤（甲基腺嘌呤（m m1 1a a）、）、n n6 6,n,n6 6- -二甲基腺嘌呤（二甲基腺嘌呤（m m2 26 6a a）、）、n n2 2,n,n2 2,n,n7 7

4、- -三甲基鳥嘌呤（三甲基鳥嘌呤（m m3 32,2,72,2,7g g）等等尿酸尿酸nhnnhnonh2ohohhohol核酸中的修飾嘧啶堿基：核酸中的修飾嘧啶堿基：5-羥甲基尿嘧啶（羥甲基尿嘧啶（hm5u）、）、5，6-二氫二氫尿嘧啶尿嘧啶(dhu)、4-硫尿嘧啶硫尿嘧啶(s4u)、5-甲氧基尿嘧啶甲氧基尿嘧啶(mo5u)、5-氟氟尿嘧啶（尿嘧啶（f 5u）、）、5-甲基胞嘧啶（甲基胞嘧啶（m5c）、）、5-羥甲基胞嘧啶羥甲基胞嘧啶（hm5c）、）、2-硫胞嘧啶硫胞嘧啶(s2c)、n4-乙?；奏ぃㄒ阴；奏ぃ╝c4c）等）等.l修飾堿基的符號：在堿基符號的左側(cè)以小寫字母及右上角數(shù)碼表

5、修飾堿基的符號：在堿基符號的左側(cè)以小寫字母及右上角數(shù)碼表示其取代基團的性質(zhì)、數(shù)目及位置。示其取代基團的性質(zhì)、數(shù)目及位置。修飾嘧啶堿基修飾嘧啶堿基1、核苷由戊糖和堿基縮合而成的糖苷，糖環(huán)上、核苷由戊糖和堿基縮合而成的糖苷，糖環(huán)上c1與嘧啶與嘧啶堿的堿的n1或與嘌呤堿的或與嘌呤堿的n9連接。在嘌呤核苷的糖苷鍵連接。在嘌呤核苷的糖苷鍵: -n-1n-1/ /,9-,9-糖苷鍵，嘧啶核苷的糖苷鍵：糖苷鍵，嘧啶核苷的糖苷鍵： -n-1-n-1/ /,1-,1-糖苷鍵糖苷鍵. .應(yīng)用應(yīng)用x射線衍射法已經(jīng)證明，核苷的射線衍射法已經(jīng)證明，核苷的堿基與糖環(huán)平面堿基與糖環(huán)平面互相垂直?；ハ啻怪薄? 1/ /9 9

6、1 11 1/ /胞嘧啶核苷尿嘧啶核苷鳥嘌呤核苷腺嘌呤核苷nnohhonnnh2honnohh2nnnnnnnnh2ohhohhohhhoch2hoch2ohhohhohhohhohhohhhoch2ohhohhohhhoch22 2、核苷命名：冠以堿基的名稱，如腺苷、脫氧腺苷、鳥、核苷命名：冠以堿基的名稱，如腺苷、脫氧腺苷、鳥苷、脫氧鳥苷苷、脫氧鳥苷。核苷常采用單字母表示，如：。核苷常采用單字母表示，如：a a、g g、c c、u u。脫氧核苷在符號前面加小寫字母。脫氧核苷在符號前面加小寫字母d d，如，如dada、dgdg、dcdc、dtdt。3、修飾核苷、修飾核苷修飾堿基與戊糖形成的核苷

7、為修飾核苷，修飾核苷也可修飾堿基與戊糖形成的核苷為修飾核苷，修飾核苷也可以修飾戊糖，主要是甲基化修飾。以修飾戊糖，主要是甲基化修飾。常見的有：常見的有：次黃嘌呤核苷或肌苷（次黃嘌呤核苷或肌苷（i）、）、黃嘌呤核苷（黃嘌呤核苷（x）二二h尿嘧啶核苷（尿嘧啶核苷（d）假尿苷（假尿苷（）為）為-1，5c-c糖苷鍵，細(xì)胞內(nèi)有特異的異糖苷鍵，細(xì)胞內(nèi)有特異的異構(gòu)酶催化尿嘧啶轉(zhuǎn)變?yōu)榧倌蜍?。?gòu)酶催化尿嘧啶轉(zhuǎn)變?yōu)榧倌蜍?。y核苷也叫核苷也叫w核苷是從核苷是從trna中分離出的具有熒光的核中分離出的具有熒光的核苷。苷。q核苷的堿基骨架為核苷的堿基骨架為7-去氮鳥嘌呤，在第去氮鳥嘌呤，在第7位上連以側(cè)位上連以側(cè)鏈鏈r

8、/，不同，不同q 核苷核苷r/不同。不同。l對于修飾堿基的核苷，在核苷符號的左側(cè)以小寫字母及右上角數(shù)對于修飾堿基的核苷，在核苷符號的左側(cè)以小寫字母及右上角數(shù)碼表示其堿基上的取代基團的性質(zhì)、數(shù)目及位置，如碼表示其堿基上的取代基團的性質(zhì)、數(shù)目及位置，如2-甲基腺苷甲基腺苷表示為：表示為：m2a，n6-甲基脫氧腺苷表示為甲基脫氧腺苷表示為m6da.l對于修飾糖環(huán)的核苷，在核苷符號右側(cè)以小寫字母表示，如對于修飾糖環(huán)的核苷，在核苷符號右側(cè)以小寫字母表示，如2/o甲基腺苷，寫為甲基腺苷，寫為am2；2-2-甲基腺苷甲基腺苷(m(m2 2a a) )2/-o-2/-o-甲基腺苷甲基腺苷(am(am2 2)

9、)chch3 3chch3 3chch3 3核苷與磷酸所形成的磷酸酯叫核苷酸，有核苷與磷酸所形成的磷酸酯叫核苷酸，有2 2/ /、3 3/ /、5 5/ /- -核苷酸和核苷酸和3 3/ /、5 5/ /脫氧核苷酸，自然界中游離的多為脫氧核苷酸，自然界中游離的多為5 5/ /- -核苷酸核苷酸umpumpohohooh2c1/2/n nn no oo oho-p-ho-p-o oohoh1 1n nn nn nn nnhnh3 3ohohoo-h2c1/2/ho-p-ho-p-o oohoh1 1nmpnmp、ndpndp、ntpntp；dnmpdnmp、dndpdndp、dntpdntp1、

10、 構(gòu)成構(gòu)成dna、rna的核苷酸都為的核苷酸都為5 5/ /核苷酸核苷酸2、 細(xì)胞內(nèi)游離核苷酸及其衍生物細(xì)胞內(nèi)游離核苷酸及其衍生物核苷核苷5/-三磷酸化合物（三磷酸化合物（ntpntp），核苷），核苷5 5/ /- -二磷酸（二磷酸（ndpndp）環(huán)腺苷酸（環(huán)腺苷酸（cntcnt）核苷核苷5/-5/-多磷酸多磷酸3/-3/-多磷酸化合物多磷酸化合物核苷酸衍生物核苷酸衍生物hscoahscoa、 nad+nad+、nadp+nadp+、fadfad都含有腺苷酸。都含有腺苷酸。adpgadpg、udpgudpg等是糖生物合成的活性糖基供體。等是糖生物合成的活性糖基供體。(一)核苷酸的連接方式:一個

11、核苷酸殘基的一個核苷酸殘基的3 3/ /- -羥基通過羥基通過“磷酸二酯鍵磷酸二酯鍵”與下一個核苷酸殘基的與下一個核苷酸殘基的5 5/ /- -羥基相連。羥基相連。證據(jù)：牛脾磷酸二酯酶專一從核苷酸鏈的證據(jù)：牛脾磷酸二酯酶專一從核苷酸鏈的3/-3/-端水解得端水解得3/-3/-核苷酸。蛇毒磷酸二酯酶專一從核苷酸鏈的核苷酸。蛇毒磷酸二酯酶專一從核苷酸鏈的5/-5/-端水解得端水解得5/-5/-核苷酸，用這兩種酶水解核苷酸，用這兩種酶水解rnarna鏈，分別得到鏈，分別得到3/-3/-核苷酸核苷酸和和5/-5/-核苷酸。核苷酸。核酸骨架（主鏈）核酸骨架（主鏈） 側(cè)鏈側(cè)鏈3/-5/-磷酸二磷酸二 酯鍵

12、酯鍵 具方向性具方向性3/-端，端，5/-端端 多樣性多樣性水溶性水溶性(一一)dna的一級結(jié)構(gòu)的一級結(jié)構(gòu)(共價結(jié)構(gòu)共價結(jié)構(gòu))p p代表磷酸基，垂線代表糖的碳鏈，代表磷酸基，垂線代表糖的碳鏈，c c1 1與堿基相連，與堿基相連，p p分別與相鄰分別與相鄰兩個核苷酸戊糖的兩個核苷酸戊糖的c3c3/ /和和c5c5/ /相連相連當(dāng)當(dāng)p p在核苷符號左側(cè)時，表示磷酸與糖環(huán)的在核苷符號左側(cè)時，表示磷酸與糖環(huán)的5 5/ /- -羥基相連，右側(cè)表羥基相連，右側(cè)表示與示與3/3/羥基相連，如羥基相連，如papcpgptpapcpgpt. .在表示核酸酶水解時，用這種簡式在表示核酸酶水解時，用這種簡式，如，如

13、papcppapcpgptgpt，在不表示核酸酶水解時，在不表示核酸酶水解時，p p可省略。用連字符表可省略。用連字符表示，如示，如papa-c-g-t-c-g-t或?qū)⑦B字符也省略，如或?qū)⑦B字符也省略，如pacgtpacgt。各種簡式的讀向是從左到右，表示的堿基是從各種簡式的讀向是從左到右，表示的堿基是從5/-3/5/-3/端。端。1 1/ /5 5/ /3 3/ /5 5/ /3 3/ /(二)rna的一級結(jié)構(gòu)(共價結(jié)構(gòu))1、基本結(jié)構(gòu)單位、基本結(jié)構(gòu)單位核苷酸核苷酸2、連接鍵、連接鍵3/、5/磷酸二酯鍵。磷酸二酯鍵。3、戊糖、戊糖核糖核糖4、堿基、堿基u替代替代t，此外，此外，rna中還有一些

14、稀有堿基。中還有一些稀有堿基。 一級結(jié)構(gòu)討一級結(jié)構(gòu)討論的是核苷酸在核苷酸鏈上的排列順序論的是核苷酸在核苷酸鏈上的排列順序5、rna也是無分支的線型多聚核糖核苷酸。也是無分支的線型多聚核糖核苷酸。6、rna種類很多，結(jié)構(gòu)也不一樣。種類很多，結(jié)構(gòu)也不一樣。p p代表磷酸基，垂線代表糖的碳鏈，代表磷酸基，垂線代表糖的碳鏈，c c1 1與堿基相連，與堿基相連，p p分別與相鄰分別與相鄰兩個核苷酸戊糖的兩個核苷酸戊糖的c3c3/ /和和c5c5/ /相連相連當(dāng)當(dāng)p p在核苷符號左側(cè)時，表示磷酸與糖環(huán)的在核苷符號左側(cè)時，表示磷酸與糖環(huán)的5 5/ /- -羥基相連，右側(cè)表羥基相連，右側(cè)表示與示與3/3/羥基

15、相連，如羥基相連，如papcpgptpapcpgpt. .在表示核酸酶水解時，用這種簡式在表示核酸酶水解時，用這種簡式，如，如papcppapcpgptgpt，在不表示核酸酶水解時，在不表示核酸酶水解時，p p可省略。用連字符表可省略。用連字符表示，如示，如papa-c-g-t-c-g-t或?qū)⑦B字符也省略，如或?qū)⑦B字符也省略，如pacgtpacgt。各種簡式的讀向是從左到右，表示的堿基是從各種簡式的讀向是從左到右，表示的堿基是從5/-3/5/-3/端。端。1 1/ /5 5/ /3 3/ /5 5/ /3 3/ /（一）（一）dna的雙螺旋級結(jié)構(gòu)的雙螺旋級結(jié)構(gòu)1953年，年，watson和和c

16、rick根據(jù)根據(jù)chargaff 規(guī)律規(guī)律、dna na鹽鹽纖維的纖維的x光衍射數(shù)據(jù)光衍射數(shù)據(jù)和和核酸的化學(xué)性質(zhì)及核苷酸鍵長和核酸的化學(xué)性質(zhì)及核苷酸鍵長和鍵角的數(shù)據(jù)鍵角的數(shù)據(jù)提出了提出了dna的雙螺旋結(jié)構(gòu)模型。的雙螺旋結(jié)構(gòu)模型。 1、watson-crick雙螺旋結(jié)構(gòu)建立的根據(jù)雙螺旋結(jié)構(gòu)建立的根據(jù)（1）chargaff 規(guī)律規(guī)律 ，奧地利科學(xué)家，奧地利科學(xué)家chargaff于于1950年對年對各生物的堿基進行了定量分析，總結(jié)了一些共同規(guī)律：各生物的堿基進行了定量分析，總結(jié)了一些共同規(guī)律：a. 同一生物所有器官和組織中的核同一生物所有器官和組織中的核dna的堿基是相同的的堿基是相同的，dnadn

17、a堿基組成沒有組織和器官的特異性。堿基組成沒有組織和器官的特異性。dnadna的堿基組成的堿基組成具有種的特異性。具有種的特異性。b.b.所有雙鏈所有雙鏈dna中，中，a=t，g=c 且且a+g=c+t，既含，既含6-6-氨氨基的堿基數(shù)等于含基的堿基數(shù)等于含6-6-酮基的堿基數(shù)（腺嘌呤含酮基的堿基數(shù)（腺嘌呤含6-6-氨基；胸氨基；胸腺嘧啶含腺嘧啶含6-6-酮基；鳥嘌呤含酮基；鳥嘌呤含6-6-酮基；胞嘧啶含酮基；胞嘧啶含6-6-氨基）氨基）c.不同生物的不同生物的dna皆有自己獨特的堿基組成，這種差異可皆有自己獨特的堿基組成，這種差異可用用“不對稱比率不對稱比率”a+t/g+c表示。親緣關(guān)系較近

18、的生物表示。親緣關(guān)系較近的生物堿基組成相似。堿基組成相似。d. 年齡、營養(yǎng)狀況、環(huán)境等因素不影響年齡、營養(yǎng)狀況、環(huán)境等因素不影響dna的堿基組成的堿基組成 （2）wilkins（美國人）和（美國人）和franklin（英國女科學(xué)（英國女科學(xué)家）家）a.不同來源的不同來源的dna具有相似的具有相似的x射線衍射圖譜，說射線衍射圖譜，說明應(yīng)具有相似的結(jié)構(gòu)。明應(yīng)具有相似的結(jié)構(gòu)。b.dna具有兩條或以上脫氧多核苷酸鏈構(gòu)成的螺具有兩條或以上脫氧多核苷酸鏈構(gòu)成的螺旋結(jié)構(gòu)，且沿長軸有旋結(jié)構(gòu)，且沿長軸有0.34nm和和3.4nm的周期性的周期性變化。變化。從從pauling建立的蛋白質(zhì)建立的蛋白質(zhì)-螺旋也得到了

19、啟發(fā)。螺旋也得到了啟發(fā)。（1）兩條反平行的多核苷酸鏈繞兩條反平行的多核苷酸鏈繞同一中心軸相纏繞，形成右手雙股同一中心軸相纏繞，形成右手雙股螺旋，一條螺旋，一條5/3/，另一條，另一條3/5/（2）堿基位于雙螺旋的內(nèi)側(cè)，且堿基位于雙螺旋的內(nèi)側(cè)，且在同一平面內(nèi)，磷酸與脫氧核糖在在同一平面內(nèi)，磷酸與脫氧核糖在外側(cè)。磷酸與脫氧核糖彼此通過外側(cè)。磷酸與脫氧核糖彼此通過3/、5/-磷酸二酯鍵相連接，構(gòu)成磷酸二酯鍵相連接，構(gòu)成dna分子的骨架。大溝分子的骨架。大溝 ,深深0.85nm,小溝小溝，深，深0.75nm（3）螺旋平均直徑螺旋平均直徑2nm ,每圈螺旋每圈螺旋含含10個核苷酸，在中心軸上上升的個核苷

20、酸，在中心軸上上升的高度為高度為3.4nm3.4nm，堿基堆積距離：，堿基堆積距離：0.34nm。（4 4）兩條核苷酸鏈，依靠彼此堿基間兩條核苷酸鏈，依靠彼此堿基間形成的氫鏈結(jié)合在一起。堿基配對的規(guī)形成的氫鏈結(jié)合在一起。堿基配對的規(guī)律是律是a=ta=t、g=cg=c，堿基平面垂直于螺旋軸堿基平面垂直于螺旋軸（4 4）大多數(shù)天然大多數(shù)天然dnadna都具有雙螺旋結(jié)構(gòu)都具有雙螺旋結(jié)構(gòu), ,某些病毒的某些病毒的dnadna是單鏈結(jié)構(gòu)是單鏈結(jié)構(gòu), ,如如x174x174的的dna.dna.（5 5）雙螺旋雙螺旋dnadna分子上的化學(xué)鍵受堿基分子上的化學(xué)鍵受堿基對的影響旋轉(zhuǎn)受到限制對的影響旋轉(zhuǎn)受到限制

21、, ,使使dnadna具有剛性具有剛性, ,但也有一些化學(xué)鍵在一定范圍內(nèi)旋轉(zhuǎn)但也有一些化學(xué)鍵在一定范圍內(nèi)旋轉(zhuǎn), ,又使又使dnadna分子具有一定的柔韌性分子具有一定的柔韌性, ,可發(fā)生可發(fā)生不同變化而形成不同類型不同變化而形成不同類型. .l十二聚體的結(jié)構(gòu)與十二聚體的結(jié)構(gòu)與watson和和crick的結(jié)構(gòu)模型的差異的結(jié)構(gòu)模型的差異:(1)watson和和crick模型認(rèn)為每一螺旋圈含模型認(rèn)為每一螺旋圈含10對脫氧核苷對脫氧核苷酸酸,兩個堿基的夾角是兩個堿基的夾角是36o.但但k.dickersonk.dickerson的十二聚體的十二聚體中結(jié)構(gòu)模型認(rèn)為中結(jié)構(gòu)模型認(rèn)為, ,兩個堿基的夾角兩個堿

22、基的夾角2828o o至至4242o o不等不等, ,每一每一螺旋圈含螺旋圈含10.410.4對脫氧核苷酸對脫氧核苷酸, ,分子大小的各參數(shù)也隨分子大小的各參數(shù)也隨序列不同而有所不同序列不同而有所不同. .(2) k.dickerson(2) k.dickerson的十二聚體中組成堿基對的兩個堿基并的十二聚體中組成堿基對的兩個堿基并非在同一平面上非在同一平面上, ,而是沿堿基長軸旋轉(zhuǎn)一定的角度而是沿堿基長軸旋轉(zhuǎn)一定的角度, ,使使得堿基對的形狀像螺旋漿葉的樣子，所以稱為得堿基對的形狀像螺旋漿葉的樣子，所以稱為螺旋漿螺旋漿扭曲扭曲。這種結(jié)構(gòu)可提高堿基堆積力。這種結(jié)構(gòu)可提高堿基堆積力, ,使使dn

23、adna結(jié)構(gòu)更穩(wěn)定結(jié)構(gòu)更穩(wěn)定. . 螺旋類型螺旋類型 a b z a b z 外形外形 粗短粗短 適中適中 細(xì)長細(xì)長螺旋方向螺旋方向 右手右手 右手右手 左手左手螺旋直徑螺旋直徑 2.55nm2.55nm 2.37nm 1.84nm 2.37nm 1.84nm堿基軸升堿基軸升 0.23nm0.23nm 0.34nm 0.38nm 0.34nm 0.38nm 堿基夾角堿基夾角 32.732.7 34.6 34.6 60 60每圈堿基數(shù)每圈堿基數(shù) 11 10.4 1211 10.4 12螺距螺距 2.53nm 3.54nm 4.56nm2.53nm 3.54nm 4.56nm 大溝大溝 很狹很狹,

24、 ,很深很深 很寬很寬, ,很深很深 平坦平坦小溝小溝 很寬很寬, ,淺淺 狹狹, ,深深 很狹很狹, ,很深很深 鈉鹽相對濕度鈉鹽相對濕度 75% 92%75% 92%糖環(huán)折疊糖環(huán)折疊 c c3/3/內(nèi)式內(nèi)式 c c2/2/內(nèi)式內(nèi)式 嘧啶嘧啶c c2/2/內(nèi)式內(nèi)式 嘌呤嘌呤c c3/3/內(nèi)式內(nèi)式糖苷鍵構(gòu)象糖苷鍵構(gòu)象 反式反式 反式反式 嘧啶反式嘌呤順式嘧啶反式嘌呤順式3、dna雙螺旋的構(gòu)象類雙螺旋的構(gòu)象類型型a-dnaa-dna外形粗短，外形粗短，rnarna分子的雙螺旋區(qū)及分子的雙螺旋區(qū)及rna-rna-dnadna雜交雙鏈具有與雜交雙鏈具有與a-a-型型dnadna相似的結(jié)構(gòu)。相似的結(jié)構(gòu)

25、。 b-dnab-dna，接近于沃森，接近于沃森和克里克提出雙螺旋模和克里克提出雙螺旋模型，天然狀態(tài)的型，天然狀態(tài)的dnadna幾幾乎都以乎都以b-dnab-dna形式存在形式存在c c型型-dna-dna與與b b型型dnadna結(jié)結(jié)構(gòu)接近，與構(gòu)接近，與b-b-型型dnadna為為同一族。有人認(rèn)為是同一族。有人認(rèn)為是a-a-dnadna向向b-dnab-dna轉(zhuǎn)化的產(chǎn)物轉(zhuǎn)化的產(chǎn)物 在一定條件下，各種構(gòu)型的在一定條件下，各種構(gòu)型的dnadna可以互相轉(zhuǎn)化?？梢曰ハ噢D(zhuǎn)化。z-dna是美國人是美國人a.rich于于1979年通過對人工合成的年通過對人工合成的dna片段分析后提出的，他合成了脫氧六核

26、苷酸（片段分析后提出的，他合成了脫氧六核苷酸（pcgcgcg)，并對其進行分析發(fā)現(xiàn)，為左手螺旋，基本，并對其進行分析發(fā)現(xiàn)，為左手螺旋，基本骨架走向呈骨架走向呈“z”字形，所以叫字形，所以叫z-dna，直徑直徑1.84nm，螺，螺距距4.5nm，每圈螺旋含的堿基數(shù)為，每圈螺旋含的堿基數(shù)為12對，分子表面無大溝對，分子表面無大溝，小溝加深，螺旋體較細(xì)長。，小溝加深，螺旋體較細(xì)長。z-dnaz-dna也是天然存在的構(gòu)象。天然也是天然存在的構(gòu)象。天然b-dnab-dna的局部區(qū)域可以形的局部區(qū)域可以形成成z-dna z-dna 。a.rich已經(jīng)得到了對已經(jīng)得到了對z-dna特異性的抗體，并通過用熒特

27、異性的抗體，并通過用熒光化合物標(biāo)記光化合物標(biāo)記z-dna的抗體的抗體，然后跟蹤抗體，發(fā)現(xiàn)它與，然后跟蹤抗體，發(fā)現(xiàn)它與果蠅唾液染色體的許多部位結(jié)合，說明果蠅唾液染色體上果蠅唾液染色體的許多部位結(jié)合，說明果蠅唾液染色體上具有具有z-dna區(qū)段，現(xiàn)已發(fā)現(xiàn)在鼠類和植物細(xì)胞核的染色區(qū)段，現(xiàn)已發(fā)現(xiàn)在鼠類和植物細(xì)胞核的染色體上找到了體上找到了z-dna。 (二)dna的三股螺旋1、1963年年k. hoogsteen(哈斯豚哈斯豚)首先描述了首先描述了dna的三股的三股螺旋結(jié)構(gòu)。三螺旋螺旋結(jié)構(gòu)。三螺旋dna不是不是dna在自然狀態(tài)下的主要在自然狀態(tài)下的主要結(jié)構(gòu)，而是在特定的條件下某段結(jié)構(gòu)，而是在特定的條件下

28、某段dna 具有的結(jié)構(gòu)。具有的結(jié)構(gòu)。2、三股螺旋是、三股螺旋是dna的一段雙螺旋再與第三股脫氧核苷酸的一段雙螺旋再與第三股脫氧核苷酸鏈結(jié)合，這段雙螺旋結(jié)構(gòu)特點是寡嘧啶核苷酸與寡嘌呤鏈結(jié)合，這段雙螺旋結(jié)構(gòu)特點是寡嘧啶核苷酸與寡嘌呤核苷酸形成的，第三股鏈為寡嘧啶核苷酸或寡嘌呤核苷核苷酸形成的，第三股鏈為寡嘧啶核苷酸或寡嘌呤核苷酸，第三股鏈與雙螺旋的大溝結(jié)合。酸，第三股鏈與雙螺旋的大溝結(jié)合。3、第三股鏈的堿基可與雙螺旋堿基對的、第三股鏈的堿基可與雙螺旋堿基對的嘌呤堿基嘌呤堿基形成形成hoogsteen配對，配對， hoogsteen配對規(guī)律是：第三股鏈配對規(guī)律是：第三股鏈的堿基的堿基a或或t與與a=

29、t堿基對中的堿基對中的a配對，第三股鏈的配對，第三股鏈的g或或c與與g=c堿基對中的堿基對中的g配對。并且與配對。并且與g配對形成配對形成2個氫鍵。個氫鍵。第三股鏈與寡嘌呤核苷酸鏈為同向平行。第三股鏈與寡嘌呤核苷酸鏈為同向平行。4、第三股鏈可以來自分子間，也可來自分子內(nèi)。、第三股鏈可以來自分子間，也可來自分子內(nèi)。雙螺旋雙螺旋5 5、鉸鏈、鉸鏈dnadna（h-dnah-dna）是一種分子內(nèi)折疊形是一種分子內(nèi)折疊形成的三股螺旋。成的三股螺旋。這種這種dnadna雙鏈結(jié)構(gòu)特點雙鏈結(jié)構(gòu)特點為：一條鏈?zhǔn)墙惶娉鰹椋阂粭l鏈?zhǔn)墙惶娉霈F(xiàn)現(xiàn)t t和和c c序列，互補鏈序列，互補鏈?zhǔn)墙惶娉霈F(xiàn)的是交替出現(xiàn)的a a和

30、和g g序序列，在其中間取一核列，在其中間取一核苷酸，兩側(cè)為鏡像重苷酸，兩側(cè)為鏡像重復(fù)，這種鏡像重復(fù)序復(fù)，這種鏡像重復(fù)序列也叫列也叫h-h-回文結(jié)構(gòu)回文結(jié)構(gòu)。分子內(nèi)回折形成的三分子內(nèi)回折形成的三股螺旋股螺旋dnadna叫叫h-dnah-dna。6、影響三螺旋、影響三螺旋dna穩(wěn)定性的因素穩(wěn)定性的因素l影響三螺旋影響三螺旋dna穩(wěn)定性的因素可分為內(nèi)部因素和外部穩(wěn)定性的因素可分為內(nèi)部因素和外部因素兩方面。因素兩方面。l內(nèi)部因素主要是鏈長、堿基序列的組成、骨架本性等因內(nèi)部因素主要是鏈長、堿基序列的組成、骨架本性等因素。這些因素主要是通過影響第三條鏈鍵合時堿基配合素。這些因素主要是通過影響第三條鏈鍵合

31、時堿基配合的強度、氫鍵相互作用的強度以及雙鏈?zhǔn)荏w重排時的能的強度、氫鍵相互作用的強度以及雙鏈?zhǔn)荏w重排時的能量大小來影響所形成的三螺旋的穩(wěn)定性的。量大小來影響所形成的三螺旋的穩(wěn)定性的。l影響三股核酸穩(wěn)定性的外界因素主要包括溶液的影響三股核酸穩(wěn)定性的外界因素主要包括溶液的ph值、值、溶液中陽離子的濃度、配基結(jié)合作用力的大小等。需要溶液中陽離子的濃度、配基結(jié)合作用力的大小等。需要指出的是，盡管已發(fā)現(xiàn)在生物體內(nèi)和體外都可以形成三指出的是，盡管已發(fā)現(xiàn)在生物體內(nèi)和體外都可以形成三股螺旋股螺旋dna結(jié)構(gòu)，但研究各種外界因素特別是金屬離結(jié)構(gòu)，但研究各種外界因素特別是金屬離子對三螺旋子對三螺旋dna穩(wěn)定性的影響

32、時大多是從化學(xué)的角度、穩(wěn)定性的影響時大多是從化學(xué)的角度、在生物體外進行的；但在生物體外的研究對于指導(dǎo)三螺在生物體外進行的；但在生物體外的研究對于指導(dǎo)三螺旋結(jié)構(gòu)在生物體內(nèi)的應(yīng)用也具有很重要的意義。旋結(jié)構(gòu)在生物體內(nèi)的應(yīng)用也具有很重要的意義。1、堿基堆積力（堿基堆積力（主要因素）相鄰堿基平面間的距離為主要因素）相鄰堿基平面間的距離為0.34nm0.34nm，該距離使堿基平面間的，該距離使堿基平面間的電子云在一定程度上電子云在一定程度上互相交蓋，形成堿基堆積力，堿基堆積在互相交蓋，形成堿基堆積力，堿基堆積在dnadna分子內(nèi)部，分子內(nèi)部， 形成疏水環(huán)境。有利于形成疏水環(huán)境。有利于h h鍵的形成。鍵的形

33、成。2、堿基配對的氫鍵。堿基配對的氫鍵。gc含量越多，越穩(wěn)定。含量越多，越穩(wěn)定。3、磷酸基上的負(fù)電荷與介質(zhì)中的陽離子或組蛋白的正離磷酸基上的負(fù)電荷與介質(zhì)中的陽離子或組蛋白的正離子之間形成離子鍵，中和了磷酸基上的負(fù)電荷間的斥力子之間形成離子鍵，中和了磷酸基上的負(fù)電荷間的斥力，有助于，有助于dna穩(wěn)定。穩(wěn)定。4、堿基處于雙螺旋內(nèi)部的疏水環(huán)境中，可免受水溶性活堿基處于雙螺旋內(nèi)部的疏水環(huán)境中，可免受水溶性活性小分子的攻擊。性小分子的攻擊。 （四）dna三級結(jié)構(gòu)1、概念：、概念：dna三級結(jié)構(gòu)是指三級結(jié)構(gòu)是指dna雙螺旋的鏈通過雙螺旋的鏈通過扭曲再次形成螺旋時的構(gòu)象。超螺旋是扭曲再次形成螺旋時的構(gòu)象。超

34、螺旋是dna三三級結(jié)構(gòu)的常見形式。級結(jié)構(gòu)的常見形式。2、超螺旋：、超螺旋：這種這種dna鏈扭曲再次形成的螺旋叫超鏈扭曲再次形成的螺旋叫超螺旋，螺旋，是雙螺旋的螺旋。是雙螺旋的螺旋。3、環(huán)dna的重要拓?fù)鋵W(xué)特性rnarna通常是單鏈線形分子，但也可自身回折形成局部雙通常是單鏈線形分子，但也可自身回折形成局部雙螺旋（二級結(jié)構(gòu)），進而折疊成特定的三級結(jié)構(gòu)。螺旋（二級結(jié)構(gòu)），進而折疊成特定的三級結(jié)構(gòu)。rnarna的種類很多，重點了解的種類很多，重點了解trnatrna的高級結(jié)構(gòu)。的高級結(jié)構(gòu)。trnatrna具有具有多功能性多功能性主要功能是在蛋白質(zhì)合成過程中轉(zhuǎn)運氨基酸主要功能是在蛋白質(zhì)合成過程中轉(zhuǎn)運氨基酸谷氨酰谷氨酰-trna-trna參與葉綠素的生物合成參與葉綠素的生物合成某些氨酰某些氨酰-trna-trna參與細(xì)菌細(xì)胞壁肽聚糖的合成及細(xì)胞參與細(xì)菌細(xì)胞壁肽聚糖的合成及細(xì)胞膜的氨酰磷脂酰甘油的合成膜的氨酰磷脂酰甘油的合成trnatrna也是轉(zhuǎn)錄酶的引物也是轉(zhuǎn)錄酶的引物已測定出一級結(jié)構(gòu)的已測定出一級結(jié)構(gòu)的trna有有400多多種，除個別外，均具有三葉草種，除個別外，均具有三葉草型的二級結(jié)構(gòu)。型的二級結(jié)構(gòu)