種群及其基本特征2013(普通生態(tài)學)-修改.

1、種群及其根本特種群及其根本特征征2021(2021(普通生態(tài)普通生態(tài)學學) )2 種群根本特征種群根本特征l空間特征：種群具有一定的分布區(qū)域空間特征：種群具有一定的分布區(qū)域 l數(shù)量特征：每單位面積數(shù)量特征：每單位面積( (或空間或空間) )上的個體數(shù)量上的個體數(shù)量( (即密度即密度) )是變動的是變動的 l遺傳特征：種群具有一定的基因組成，即系一遺傳特征：種群具有一定的基因組成，即系一個基因庫，以區(qū)別于其他物種，但基因組成同個基因庫，以區(qū)別于其他物種，但基因組成同樣是處于變動之中樣是處于變動之中l(wèi) l 種群是物種在自然界中存在的根本單位種群是物種在自然界中存在的根本單位l 種群是物種進化的根本

2、單位種群是物種進化的根本單位l 種群是生物群落的根本組成單位。種群是生物群落的根本組成單位。 1 1總數(shù)量調查法：在某一面積的同種個體數(shù)目總數(shù)量調查法：在某一面積的同種個體數(shù)目2 2取樣調查取樣調查 1 1樣方法：在假設干樣方中計算全部個體，以其平均值樣方法：在假設干樣方中計算全部個體，以其平均值推廣來估計種群整體。樣方需要有代表性并隨機取樣。推廣來估計種群整體。樣方需要有代表性并隨機取樣。 2 2標記重捕法：用于不斷移動位置直接記數(shù)很困難的動標記重捕法：用于不斷移動位置直接記數(shù)很困難的動物。在調查樣地上，隨機捕獲一局部個體進行標記后釋放，物。在調查樣地上，隨機捕獲一局部個體進行標記后釋放，經

3、一定期限后重捕。經一定期限后重捕。 原理：原理： N : M = n : mN : M = n : m 其中其中M M：標記個體數(shù)：標記個體數(shù) n n：重捕個體數(shù)：重捕個體數(shù) m m：重捕樣中標記數(shù)：重捕樣中標記數(shù) N N：樣地上個體總數(shù)。：樣地上個體總數(shù)。標記重捕方法假設：標記個體和未標記個體具有同等的被重捕的時機調查期間沒有出生和死亡調查期間沒有遷入和遷出l施夸貝爾法l 屢次標記，屢次重捕l喬利-西貝爾法l 適用于開放的種群3)3)去除取樣法去除取樣法 0102030405060708081012141618 捕鹿數(shù)/week累計捕獲數(shù) B Linear Fit of Data1_B捕鹿數(shù)

4、/week?原理：原理：在一個種群中，隨著在一個種群中，隨著連續(xù)的捕捉，種群數(shù)連續(xù)的捕捉，種群數(shù)量逐漸減少，因而花量逐漸減少，因而花同樣捕捉力量所取得同樣捕捉力量所取得的效益就逐漸減少。的效益就逐漸減少。以每次捕獲或每周以每次捕獲或每周為縱坐標，累計數(shù)為為縱坐標，累計數(shù)為橫坐標，取延長線就橫坐標，取延長線就為總數(shù)為總數(shù) 每次捕捉時，對于每個動物受捕的概率是不變的； 在調查期間，沒有出生、死亡、遷入和遷出。假設：假設：4 4 相對密度調查法相對密度調查法l捕捉 置100鐵鋏，日捕獲10只老鼠，相對密度10%；l糞便數(shù) l鳴叫計數(shù)l毛皮收購記錄l單位漁撈努力的魚數(shù)或生物量l計數(shù)動物活動遺留下來的痕

5、跡 l至今得到準確數(shù)量統(tǒng)計結果的只是少數(shù)種類，在許多情況下不得不用數(shù)量級變化的資料；l多種間接方法和定點的較準確的絕對調查結合起來，可以取得良好的效果；l數(shù)量調查方法很豐富，要因地制宜。注意：注意：二二 種群的空間格局種群的空間格局 1 定義：定義： 組成種群的個體在其生活空間中的位置狀態(tài)或布局 隨機分布隨機分布randomrandom 均勻分布uniform 成群分布成群分布clumpedclumped或聚集分布或聚集分布aggregatedaggregated1 1隨機分布隨機分布2 2均勻分布均勻分布每一個體在種群領域中各個點上出現(xiàn)的時機是相等的，并且某一個體的存在不影響其他個體的分布。

6、 個體間的距離比隨機分布更為一致。主要是種群內個體間的競爭 。在自然情況下，均勻分布最為罕見。例：海岸懸崖上營巢的海鷗；青海湖鳥島鷺鷥巢 2 2 分類分類3 3成群分布成群分布種群內個體分布不均勻，形成許多密集的團塊狀。原因：原因：資源分布不均勻；植物種子傳播方式以母株為擴散中心；動物的集群行為。 l均勻群l隨機群l聚集群3 3 分布格局類型的判定分布格局類型的判定常用而簡便的檢驗內分布型的指標是常用而簡便的檢驗內分布型的指標是 方差方差/ /平均數(shù)比率，即平均數(shù)比率，即 mS2mS2011=均勻分布隨機分布成群分布種群內分布型的研究是靜態(tài)研究，比較適用于植物、定居或不大活動的動物，也適用于測

7、量鼠穴、鳥巢等棲居地的空間分布。4 4 決定種群內分布型的因素決定種群內分布型的因素主要決定于個體之間相互作用和棲息環(huán)境的特點種內個體的相互作用 相互吸引集群 相互排斥均勻 中性關系隨機環(huán)境 資源呈板塊狀集群 資源均勻分布隨機或均勻型5 5 意義意義(1) 種內個體間的相互關系可以通過內分布型表現(xiàn)出來 如：相互吸引、相互獨立、相互排斥(2) 有助于開展更為精確的抽樣技術(3) 有助于對研究資料提出適當?shù)臄?shù)理統(tǒng)計方法，包括適當?shù)臄?shù)據(jù)代換種群統(tǒng)計學：研究種群出生、死亡、遷移、種群統(tǒng)計學：研究種群出生、死亡、遷移、性比、年齡結構的統(tǒng)計學性比、年齡結構的統(tǒng)計學根本特征：種群密度根本特征：種群密度初級種

8、群參數(shù)：出生率、死亡率、遷入和遷初級種群參數(shù)：出生率、死亡率、遷入和遷出與種群的密度變化密切相關出與種群的密度變化密切相關次級種群參數(shù)：性比、年齡結構和種群增長次級種群參數(shù)：性比、年齡結構和種群增長率等率等 三種群統(tǒng)計學三種群統(tǒng)計學1 1 初級種群參數(shù)初級種群參數(shù)死亡率種群密度出生率遷入遷出l出生率、死亡率、遷入和遷出l出生率：任何生物產生新個體的能力最大出生率：在理想條件下即無任何生態(tài)因子限制，繁殖只受生理因素所限制產生新個體的理論上最大數(shù)量。 實際出生率：表示種群在某個真實的或特定的環(huán)境條件下的增長。它隨種群的組成和大小，物理環(huán)境條件而變化的。影響出生率的因素: a.性成熟速度 b.每次產

9、仔數(shù) c.每年生殖次數(shù) d.生殖年齡的長短 e.胚胎期和孵化期的長短死亡率：在一定時間內死亡個體的數(shù)量除以該時間段內種群的平均大小。最低死亡率：種群在最適環(huán)境條件下，種群中的個體都是因年老而死亡，即動物都活到了生理壽命physiological longevity后才死亡。 實際死亡率 ：在某特定條件下喪失的個體數(shù)，隨種群狀況和環(huán)境條件而改變的。l遷入和遷出遷入和遷出 種群變動的兩個主要因子，它描述各地方種群之間進行基因交流的生態(tài)過程 遷入：遷入：個體由別的種群進入領地 遷出：遷出：種群內個體離開種群的領地2 2 次級種群參數(shù)次級種群參數(shù) l年齡結構：年齡結構：把每一年齡群個體的數(shù)量描述為一個

10、年齡群對整個種群的比率通常如其他條件相等，種群中具有繁殖能力年齡的成體比例較大，種群的出生率就越高；而種群中缺乏繁殖能力的年老個體比例越大，種群的死亡率就越高。年齡錐體 年齡金字塔 ：自下而上按齡級由小到大的順序將各齡級個體數(shù)或百分比用圖形表示。l增長型種群：基部寬，頂部狹種群有大量幼體而老年個體較小比較年輕并且種群的出生率大于死亡率，是迅速增長的種群。l穩(wěn)定型種群：大致呈鐘型，從基部到頂部具有緩慢變化或大體相似的結構幼年個體和中老年個體數(shù)量大致相等，出生率與死亡率大致相等，種群數(shù)量處于相對穩(wěn)定狀態(tài)。l下降型種群：呈壺型，基部比較狹、而頂部比較寬種群中幼體比例很小而老體個體的比例較大，種群的死

11、亡率大于出生率。說明種群數(shù)量趨于下降，為衰退種群。1982年中國河北省人口的年齡結構年中國河北省人口的年齡結構 種群的年齡結構對了解種群歷史，分析、預測種群動態(tài)具有重要意義。l性比：性比：種群中雌雄個體的比例 大多數(shù)動物種群大多數(shù)動物種群，接近1：1。 孤雌生殖孤雌生殖，如輪蟲、枝角類等 雄多于雌雄多于雌，營社會生活的昆蟲種群 性比隨環(huán)境條件變化性比隨環(huán)境條件變化，如鹽生鉤蝦 性轉變性轉變，如黃鱔3 3 生命表、存活曲線和種群增長率生命表、存活曲線和種群增長率 1 1生命表生命表(life table)(life table)藤壺的生命表藤壺的生命表 x x：年齡級n nx x: 在x齡級開始

12、時的存活個體數(shù)l lx x : 從出生到x齡開始時的存活個體所占的比率d dx x : 從x到x+1期的死亡個體數(shù)q qx x : 從x到x+1期的死亡率e ex x : x期開始時的平均期望壽命或平均余年L Lx x : 從x到x+1齡期的平均存活個體數(shù)T Tx x : 齡期x及其以上各年齡級的個體存活總年數(shù)(總個體年數(shù))符號說明：符號說明：生命表編制的步驟：生命表編制的步驟：a.a.首先劃分年齡階段，劃分時隨動物的種類不同而異。首先劃分年齡階段，劃分時隨動物的種類不同而異。b.b.搜集數(shù)據(jù)搜集數(shù)據(jù) nxnx或或 dx dx c.c.計算各參數(shù)計算各參數(shù)l參數(shù)計算：參數(shù)計算： 生命期望：生命

13、期望：種群中某一特定年齡個體在未來所能存活的平均年數(shù)xxxxxl del1xxxnndxxxdqn0 xxnln動態(tài)生命表：一組大約同時出生的個體從出生到死亡的命運同生群及其分析靜態(tài)生命表：根據(jù)某一特定時間對種群做一年齡結構的調杳資料編制 靜態(tài)生命表：一般用于難以獲得動態(tài)生命表數(shù)據(jù)的情況下的補充 生命表類型生命表類型馬鹿1957年同生群存活曲線實線馬鹿1957年靜態(tài)存活曲線虛線：lK K因子分析因子分析：根據(jù)觀察連續(xù)幾年的生命表系列，可以看出在哪一時期，死亡率對種群大小的影響最大，由此可以看出哪一個關鍵因子(key factors)對總死亡效應的影響最大2 2 K K因子分析因子分析 3 3存

14、活曲線存活曲線存活曲線可以直觀地表達同生群的存活過程。以存活曲線可以直觀地表達同生群的存活過程。以lgnlgnx x欄對欄對x x作圖即可得存活曲線。作圖即可得存活曲線。A，I型：曲線凸型直觀地表達了同生群的存活過程lI I型：凸型，幼體存活率高，老年個體死亡率高，在接近生型：凸型，幼體存活率高，老年個體死亡率高，在接近生理壽命前只有少數(shù)個體死亡理壽命前只有少數(shù)個體死亡( (大型哺乳動物和人大型哺乳動物和人) )l型：呈對角線型，表示在整個生活期中，有一個較穩(wěn)定的型：呈對角線型，表示在整個生活期中，有一個較穩(wěn)定的死亡率，如一些鳥類死亡率，如一些鳥類l型：凹型，表示幼體死亡率很高，如產卵魚類、貝

15、類和松型：凹型，表示幼體死亡率很高，如產卵魚類、貝類和松樹樹l大多數(shù)野生動物種群的存活曲線類型在大多數(shù)野生動物種群的存活曲線類型在型和型和型之間變化；型之間變化；大多數(shù)植物種群的存活曲線那么接近大多數(shù)植物種群的存活曲線那么接近型。型。TRrm0ln世代的凈增殖率世代時間TRr0ln世代的凈增殖率世代時間 4 4種群增長率種群增長率r r和內稟增長率和內稟增長率rm rm l種群增長率種群增長率l種群的內稟增長能力種群的內稟增長能力具有穩(wěn)定年齡結構的種群，在食物不受限制、同種其他個體的密度維持具有穩(wěn)定年齡結構的種群，在食物不受限制、同種其他個體的密度維持在最適水平，環(huán)境中沒有天敵，并在某一特定的

16、溫度、濕度、光照和食在最適水平，環(huán)境中沒有天敵，并在某一特定的溫度、濕度、光照和食物等的環(huán)境條件組配下，種群的最大瞬時增長率物等的環(huán)境條件組配下，種群的最大瞬時增長率 內稟增長率應用例：內稟增長率應用例：1 1 降低米象對谷物的危害降低米象對谷物的危害- -控制谷物的含水量、溫控制谷物的含水量、溫度度2 控制人口途徑： 降低降低R Ro o值值：降低世代增值率，控制出生率限制每對夫婦的子女數(shù)； 增大值增大值：推遲首次生殖時間或晚婚 l生殖價生殖價l l 定義：一個某年齡雌體平均地能對未來種群增定義：一個某年齡雌體平均地能對未來種群增長所做出的奉獻長所做出的奉獻l 包括兩局部：包括兩局部：l現(xiàn)在

17、的出生率現(xiàn)在的出生率l未來期望的出生率未來期望的出生率twxtxtxxmllmV1 Vx生殖價； x 估計生殖價時雌體年齡 t x齡包括x齡以后的各年齡 w 最后一次生殖的年齡 lt t時間的存活率幼年時，生殖價比較低，因為在生殖前期的個體存活率低在老年期，生殖價更低，因為在老年期出生率和死亡率都非常低不同物種不同測度個體出生力、存活力的綜合指標 四種群的增長模型四種群的增長模型1.1.與密度無關的種群增長模型與密度無關的種群增長模型1 種群離散型增長模型世代不重疊種群離散型增長模型世代不重疊假設：l種群增長無界，不受資源、空間等的限制l世代不重疊，增長是不連續(xù)的l種群沒有遷入和遷出l沒有年齡

18、結構l數(shù)學模型數(shù)學模型00NRNtt00lglglgRtNNt式中：Nt表示t世代種群大小，Nt+l表示t+1世代種群大小， 為周限增長率。ttNRN01R0 1.51R01.32R0 1.04R0 0.887R0 R0 1，種群上升； R0=1，種群穩(wěn)定； 0 R0 0種群上升；r0，種群穩(wěn)定；r0，種群下降。 2.2.與密度相關的種群增長模型與密度相關的種群增長模型logisticlogistic方程方程與密度無關的種群連續(xù)增長模型增加兩點假設：有一個環(huán)境容納量(carrying capacity)(通常以K表示)，當Nt=K時，種群為零增長，即dN/dt=O；設種群增長率的降低的影響是最

19、簡單的，即其影響隨環(huán)境密度上升而逐漸的，按比例的增加。 假設某一空間僅能容納K個個體，每一個體利用了1/K的空間，N個體利用了 N/K空間，而可供種群繼續(xù)增長的“剩余空間，就只有(1-N/K)了。 密度制約導致r隨著密度增加而降低，這與r保持不變的非密度制約性的情況相反，種群增長不再是“J字型，而是“S型。S型增長曲線l具有上漸近線，逐漸接近K值，但是不會超過，即平衡密度；l曲線變化是逐漸的)1 (KNrNdtdNK/2小小 結結l有個最大值K環(huán)境容納量l當種群上升時，種群能實現(xiàn)的有限增長率逐漸下降，即種群增長具有密度效應。種群密度與增長率之間存在反響機制。l邏輯斯蒂方程描述的密度增長對于增長

20、率下降的效應是按比例的。l增長曲線為S形：當N=K/2，dN/dt最大；在到達拐點之前，dN/dt上升；當?shù)竭_拐點之后，dN/dt下降。l分為5個時期：開始期；加速期；轉折期；減速期和飽和期邏輯斯諦方程的重要意義邏輯斯諦方程的重要意義l許多兩個相互作用種群增長模型的根底l漁業(yè)、牧業(yè)、林業(yè)等領域確定最大持續(xù)產量的主要模型l 最大持續(xù)產量為MSY = rK/4l模型中兩個參數(shù)r和K，已成為生物進化對策理論中的重要概念。一個種群進入新的棲息地，經過種群增長和建立起種群后，一般有以下幾種可能：a.種群平衡 (population equilibrium)b.不規(guī)那么波動或起落 (irregular f

21、luctuation)c.振蕩 (oscillation)d.種群衰落 (population decline)e.種群滅亡 (population extinction)f.種群爆發(fā) (population outbreak)g.種群崩潰 (population crash)h.生態(tài)入侵 ( ecological invasion)五自然種群的數(shù)量變動五自然種群的數(shù)量變動1.種群的增長種群的增長 自然種群數(shù)量變動中，自然種群數(shù)量變動中，“J型和型和“S型增長均可見到，常常還表型增長均可見到，常常還表現(xiàn)為兩類增長型之間的中間過渡型現(xiàn)為兩類增長型之間的中間過渡型2. 季節(jié)消長季節(jié)消長3. 種群的

22、波動種群的波動導致種群在環(huán)境容納量周圍波動的原因： 環(huán)境的隨機變化 時滯或稱為延緩的密度制約 過度補償性密度制約 a減幅振蕩；b穩(wěn)定極限周期；c混沌動態(tài) l不規(guī)那么波動:環(huán)境的隨機變化很容易造成種群不可預測的波動Alaska Alaska 鮭魚業(yè)鮭魚業(yè)l周期性波動 :在一些情況下，捕食或食草作用導致的延緩的密度制約會造成種群的周期性波動3.3.種群的爆發(fā)種群的爆發(fā) 具不規(guī)那么或周期性波動的生物都可能出現(xiàn)種群的爆發(fā)，具不規(guī)那么或周期性波動的生物都可能出現(xiàn)種群的爆發(fā)，如蝗災、水華、赤潮如蝗災、水華、赤潮 l云南滇池爆發(fā)藍藻出現(xiàn)腥臭味云南滇池爆發(fā)藍藻出現(xiàn)腥臭味l 新華網新華網 4. 4. 種群平衡：

23、種群平衡：種群較長期地維持在幾乎同一水平上大型有蹄類、食肉動物等良好種內調節(jié)機制的社會性昆蟲，如紅蟻、黃墩蟻)5.5.種群的衰落和滅亡種群的衰落和滅亡 當種群長久處于不利條件下當種群長久處于不利條件下( (人類過捕或棲息地被破壞人類過捕或棲息地被破壞) )，其，其數(shù)量會出現(xiàn)持久性下降，即種群衰落，甚至滅亡。數(shù)量會出現(xiàn)持久性下降，即種群衰落，甚至滅亡。個體大、出生率低、生長慢、成熟晚的生物，最易出現(xiàn)這種個體大、出生率低、生長慢、成熟晚的生物，最易出現(xiàn)這種情況鯨種群情況鯨種群 捕鯨業(yè)l藍鳁鯨 長須鯨l白鯨，海豚，鼠海豚 l白鰭豚6. 生物入侵生物入侵 由于人類有意識或無意識地把某種生物帶入適宜其柄

24、息和繁衍的地區(qū)，該生物種群不斷擴大，分布區(qū)逐步穩(wěn)定地擴展，這種過程稱為生態(tài)人侵 澎蜞菊澎蜞菊 薇甘菊薇甘菊 含羞草含羞草 福壽螺福壽螺椰心葉甲椰心葉甲 蔗扁蛾幼蟲蔗扁蛾幼蟲 我國存在的我國存在的400400多種外來入侵生物中，海南多種外來入侵生物中，海南160160多種多種 n盱眙龍蝦盱眙龍蝦三、種群的調節(jié)三、種群的調節(jié)一外源性種群調節(jié)理論一外源性種群調節(jié)理論1.1.非密度制約的氣候學派非密度制約的氣候學派l多以昆蟲為研究對象l生物種群主要是受對種群增長有利的氣候的短暫所限制l種群從來就沒有足夠的時間增殖到環(huán)境容納量所允許的數(shù)量水平，不會產生食物競爭。安德列沃斯與伯奇：薊馬 14年 薊馬種群上

25、升，薔薇花上升，在薊馬到達花能提供的棲息場所的環(huán)境容納量之前，增長的有利期就結束了。種群沒有足夠的增殖時間以增長到環(huán)境容納量，而競爭食物的影響不大。密度制約因素在調節(jié)種群上不重要。2.2.密度制約的生物學派密度制約的生物學派 種間因素：捕食、寄生和競爭等生物過程對種群調節(jié)起決定作用lNicholson：非密度制約因子僅僅是破壞性的，而不是調節(jié)性的。lSmith：種群是圍繞一個“特征密度而變化的，而特征密度本身也在變化。平衡密度食物因素對種群調節(jié)的作用Lack1954?動物數(shù)量的調節(jié)? 三個因素引起鳥類密度制約性死亡：食物短缺，捕食和疾病，其中食物短缺是最重要的。原因：鳥類只有極少數(shù)成鳥死于捕食

26、和疾病在食物豐富的地方，鳥的數(shù)量就高每一種鳥吃不同的食物鳥類在冬季為食物而搏斗尼克利斯基：魚類在自然界食物供給量有變化的情況下，其種群具有自動調節(jié)的適應性。l1. 食物變得豐富的時候，魚類的生長加速，性成熟提前，首次參加繁殖的組年齡變小，同樣大小的個體出生力提高。反之那么生長緩慢，性成熟晚；l2.在食物條件變得豐富的情況下，成魚攝食本種幼魚的比例減少；l3.食物短缺的時候，幼魚生命力降低，死亡率升高；l4.在食物豐富時，遲到產卵場所的，比較年輕的母魚受精卵質量提高，反之質量降低。營養(yǎng)物恢復學說營養(yǎng)物恢復學說(nutrient recovery hypothesis) (nutrient rec

27、overy hypothesis) 阿拉斯加荒漠，旅鼠阿拉斯加荒漠，旅鼠3.3.折衷觀點折衷觀點 在對物種有利的典型環(huán)境中，種群數(shù)量最高，密度制約因子決定種群的數(shù)量； 在環(huán)境條件極為惡劣的條件下，非密度制約因子左右種群數(shù)量變動。 二內源性自動調節(jié)理論二內源性自動調節(jié)理論 l自動調節(jié)學派強調種群調節(jié)的內源性因素l自動調節(jié)學派：種群密度自身影響本種群的出生率、死亡率、生長、性成熟、遷入和遷出等種群的各種特征和參數(shù)l種群的自動調節(jié)：各物種所具有的適應性特征，這種適應性的特征對于種內成員來說，能帶來進化上的利益，將經受自然選擇的考驗。l社群行為是一種調節(jié)種群密度的機制l社群等級、領域性等行為l種群的穩(wěn)

28、態(tài)機制 增補+遷入=不能控制的喪失+遷出+社群死亡率l種內社群等級劃分限制了種群的增長，隨著種群密度本身而改變其調節(jié)作用的強弱。1.1.行為調節(jié)行為調節(jié)溫一愛德華溫一愛德華(Wyune-Edwards)(Wyune-Edwards)學說學說2.2.內分泌調節(jié)內分泌調節(jié)克里斯琴克里斯琴(Christian(Christian學說學說 當種群數(shù)量上升時，種內個體經受的社群壓力增加，加強當種群數(shù)量上升時，種內個體經受的社群壓力增加，加強了對中樞神經系統(tǒng)的刺激，影響了腦垂體和腎上腺的功了對中樞神經系統(tǒng)的刺激，影響了腦垂體和腎上腺的功能，使促生長激素分泌減少和促腎上腺皮質激素增加。能，使促生長激素分泌減

29、少和促腎上腺皮質激素增加。生長激素的減少使生長和代謝發(fā)生障礙，有的個體可能因生長激素的減少使生長和代謝發(fā)生障礙，有的個體可能因低血糖休克而直接死亡，多數(shù)可能對抵抗疾病和外界不低血糖休克而直接死亡，多數(shù)可能對抵抗疾病和外界不利環(huán)境的能力降低，這些都使種群的死亡率增加。利環(huán)境的能力降低，這些都使種群的死亡率增加。腎上腺皮質的增生和皮質素分泌的增進，使機體抵抗力減腎上腺皮質的增生和皮質素分泌的增進，使機體抵抗力減弱，相應性激素分泌減少，生殖受到抑制，出生率降低，弱，相應性激素分泌減少，生殖受到抑制，出生率降低，子宮內胚胎死亡率增加，育幼情況不佳，幼體抵抗力降子宮內胚胎死亡率增加，育幼情況不佳，幼體抵

30、抗力降低。低。主要適用于獸類，對其他動物類群是否適用尚不清楚。主要適用于獸類，對其他動物類群是否適用尚不清楚。 3.3.遺傳調節(jié)遺傳調節(jié)奇蒂奇蒂ChittyChitty學說學說 種群中具有的遺傳多型是遺傳調節(jié)學說的根底種群中具有的遺傳多型是遺傳調節(jié)學說的根底假定最簡單的遺傳兩型現(xiàn)象：假定最簡單的遺傳兩型現(xiàn)象： a a 具有較低的進攻性行為，繁殖力較高，更適于低密度；具有較低的進攻性行為，繁殖力較高，更適于低密度； b b 進攻性行為高，繁殖力較低，可能有外遷傾向，更適進攻性行為高，繁殖力較低，可能有外遷傾向，更適于高密度。于高密度。 當種群數(shù)量較低并處于上升期時，自然選擇有利于低密度當種群數(shù)量較低并處于上升期時，自然選擇有利于低密度型，種群繁殖力增高，個體間比較能相互容忍。這些特型，種群繁殖力增高，個體間比較能相互容忍。這些特點促使種群數(shù)量的上升。但是，當種群數(shù)量上升到很高點促使種群數(shù)量的上升。但是，當種群數(shù)量上升到很高的時候，自然選擇轉而有利于高密度型，個體間進攻性的時候，