第八章植物的光形態(tài)建成

1、 第八章第八章 植物的光形態(tài)建成與運動植物的光形態(tài)建成與運動光對植物生長的影響有光對植物生長的影響有直接直接與與間接間接兩個方面的作用。兩個方面的作用。間接間接 光作為能源影響植物的光合作用與蒸騰作用；光作為能源影響植物的光合作用與蒸騰作用；直接直接 影響植物的形態(tài)建成。影響植物的形態(tài)建成。 光調(diào)控的植物生長發(fā)育過程包括光調(diào)控的植物生長發(fā)育過程包括: :種子萌發(fā)種子萌發(fā)、黃黃化苗轉(zhuǎn)綠化苗轉(zhuǎn)綠、氣孔運動氣孔運動、花芽分化花芽分化以及以及器官衰老器官衰老等。等。這種調(diào)節(jié)通常是通過信號轉(zhuǎn)導(dǎo)，改變生理代謝或誘這種調(diào)節(jié)通常是通過信號轉(zhuǎn)導(dǎo)，改變生理代謝或誘發(fā)基因的表達，控制細胞的分裂、分化與生長來實發(fā)基因

2、的表達，控制細胞的分裂、分化與生長來實現(xiàn)的，并最終匯集到組織和器官的建成?，F(xiàn)的，并最終匯集到組織和器官的建成。 這種以光作為環(huán)境信號調(diào)節(jié)細胞生理反應(yīng)、控這種以光作為環(huán)境信號調(diào)節(jié)細胞生理反應(yīng)、控制植物發(fā)育的過程叫制植物發(fā)育的過程叫光形態(tài)建成光形態(tài)建成* *。也稱為。也稱為光控發(fā)育光控發(fā)育作用。植物體內(nèi)凡能感受光質(zhì)、光強、光照時間、作用。植物體內(nèi)凡能感受光質(zhì)、光強、光照時間、光照方向和光周期等光信號，并能引發(fā)相應(yīng)細胞反光照方向和光周期等光信號，并能引發(fā)相應(yīng)細胞反應(yīng)的一類生物大分子物質(zhì)都可稱為應(yīng)的一類生物大分子物質(zhì)都可稱為光受體光受體。光受體：光受體：光敏色素：感受紅光和遠紅光信號光敏色素：感受紅光

3、和遠紅光信號藍光受體：感受藍光和近紫外光信號藍光受體：感受藍光和近紫外光信號， 包括隱花色素和向光素包括隱花色素和向光素紫外光紫外光b受體：感受紫外光受體：感受紫外光b光信號光信號一、光敏色素的發(fā)現(xiàn)和分布一、光敏色素的發(fā)現(xiàn)和分布需光種子的萌發(fā)受紅光（需光種子的萌發(fā)受紅光（660nm）促進，）促進，被遠紅光（被遠紅光（730nm）抑制，在紅光下促進）抑制，在紅光下促進萌發(fā)的效果可被緊接著的遠紅光照射所抵萌發(fā)的效果可被緊接著的遠紅光照射所抵消（或逆轉(zhuǎn)）。消（或逆轉(zhuǎn)）。光敏色素參與種子萌發(fā)的結(jié)果。光敏色素參與種子萌發(fā)的結(jié)果。光處理 萌發(fā) r 70 r-fr 6 r-fr-r 74 r-fr-r-fr

4、 6 r-fr-r-fr-r 76 r-fr-r-fr-r-fr7交替地暴露在紅光（交替地暴露在紅光（r r）和遠紅光）和遠紅光（frfr）下萵苣種子萌發(fā)百分率）下萵苣種子萌發(fā)百分率 光線對種子萌發(fā)的影響與光的波長有關(guān)光線對種子萌發(fā)的影響與光的波長有關(guān)1952年，博思威克年，博思威克等人用不同波長的等人用不同波長的單色光照射吸水后單色光照射吸水后的種子。的種子。1960年，將這種吸年，將這種吸收紅光與遠紅光且收紅光與遠紅光且可相互轉(zhuǎn)化的色素可相互轉(zhuǎn)化的色素蛋白命名為蛋白命名為光敏色光敏色素。素。（二）光敏色素的分布和移動（二）光敏色素的分布和移動 光敏色素存在于各種植物中，光敏色素存在于各種植

5、物中，高等植物的各種器官中。黃化高等植物的各種器官中。黃化組織中的含量高于綠色組織。組織中的含量高于綠色組織。 主要以可溶蛋白的形態(tài)存在于主要以可溶蛋白的形態(tài)存在于細胞質(zhì)和細胞核中。受光調(diào)控細胞質(zhì)和細胞核中。受光調(diào)控細胞質(zhì)中的光敏色素可轉(zhuǎn)移到細胞質(zhì)中的光敏色素可轉(zhuǎn)移到細胞核中細胞核中。二、光敏色素的化學(xué)性質(zhì)和光化學(xué)轉(zhuǎn)換二、光敏色素的化學(xué)性質(zhì)和光化學(xué)轉(zhuǎn)換 光敏色素光敏色素是高等植物中普遍存在的是高等植物中普遍存在的一種色素一種色素- -蛋白蛋白復(fù)合體復(fù)合體，由生色團和蛋白質(zhì)兩部分組成，由生色團和蛋白質(zhì)兩部分組成, ,。生色團與。生色團與蛋白質(zhì)以共價健相連。蛋白質(zhì)以共價健相連。1.1.光敏色素的化

6、學(xué)性質(zhì)光敏色素的化學(xué)性質(zhì)紅光吸收型和遠紅光吸收型紅光吸收型和遠紅光吸收型兩種構(gòu)型兩種構(gòu)型紅光吸收型（紅光吸收型（prpr）: :遠紅光吸收型（遠紅光吸收型（pfrpfr）: :生理鈍化形式，吸收峰在生理鈍化形式，吸收峰在666nm666nm生理活化形式，吸收峰在生理活化形式，吸收峰在730nm730nm兩種存在形式可以相互轉(zhuǎn)化：兩種存在形式可以相互轉(zhuǎn)化：紅光（紅光（660nm660nm）遠紅光（遠紅光（730nm730nm）、黑暗）、黑暗prpfr pr pr型與型與pfrpfr型的相互轉(zhuǎn)化是藍色蛋白質(zhì)的一種特性。在轉(zhuǎn)化型的相互轉(zhuǎn)化是藍色蛋白質(zhì)的一種特性。在轉(zhuǎn)化過程中，生色團結(jié)構(gòu)與蛋白質(zhì)的空間

7、構(gòu)型均發(fā)生變化。其中，過程中，生色團結(jié)構(gòu)與蛋白質(zhì)的空間構(gòu)型均發(fā)生變化。其中，生色團的變化可能與兩個氫原子轉(zhuǎn)移有關(guān)。生色團的變化可能與兩個氫原子轉(zhuǎn)移有關(guān)。1.光敏色素的光化學(xué)轉(zhuǎn)換光敏色素的光化學(xué)轉(zhuǎn)換三、光敏色素的作用機理三、光敏色素的作用機理x x 可能是可能是atpatp、nadnad或其它代謝物；或其它代謝物；pfr.x pfr.x 可能是一種酶。可能是一種酶。光敏色素的類型類型光敏色素（p ）：存在于黃化組織中的光敏色素；含量高，但光不穩(wěn)定。類型光敏色素（p ）：存在于綠色組織中的光敏色素；含量低，但光穩(wěn)定。2.2.光敏色素的生理作用和反應(yīng)類型光敏色素的生理作用和反應(yīng)類型三種生理作用：三種

8、生理作用：（1 1）控制形態(tài)建成）控制形態(tài)建成種子萌發(fā)、節(jié)間伸長、葉綠體發(fā)育和葉綠素合成、向光性、種子萌發(fā)、節(jié)間伸長、葉綠體發(fā)育和葉綠素合成、向光性、光周期誘導(dǎo)開花光周期誘導(dǎo)開花（2 2）誘導(dǎo)多種酶的合成）誘導(dǎo)多種酶的合成光合作用、呼吸作用；碳水化合物、蛋白質(zhì)、核酸代謝有關(guān)的酶。光合作用、呼吸作用；碳水化合物、蛋白質(zhì)、核酸代謝有關(guān)的酶。（3 3）參與植物激素代謝）參與植物激素代謝促進促進ga的合成，減少游離生長素的含量。的合成，減少游離生長素的含量。圖圖7-12 光、暗條件下生長的馬鈴薯幼苗光、暗條件下生長的馬鈴薯幼苗 a:黑暗中生長的幼苗；黑暗中生長的幼苗；b:光下生長的幼苗光下生長的幼苗

9、18指莖上的節(jié)的順序指莖上的節(jié)的順序 圖圖7-13 光敏素控制的四季豆幼苗發(fā)育光敏素控制的四季豆幼苗發(fā)育 a：連續(xù)黑暗中；：連續(xù)黑暗中； b：2分鐘紅光照射分鐘紅光照射 c c：2 2分鐘紅光分鐘紅光5 5分鐘遠紅光；分鐘遠紅光； d d：5 5分鐘遠紅光分鐘遠紅光 （二）光敏色素的反應(yīng)類型（二）光敏色素的反應(yīng)類型快反應(yīng)：延遲時間以分秒計，一般為紅光快反應(yīng)：延遲時間以分秒計，一般為紅光/ /遠紅光遠紅光可逆的生化反應(yīng)，光受體為可逆的生化反應(yīng)，光受體為p p 。如合歡、含羞草。如合歡、含羞草等小葉的開閉，細胞器在細胞中的可逆運動。等小葉的開閉，細胞器在細胞中的可逆運動。慢反應(yīng)：延遲時間以小時或天

10、計，反應(yīng)一但終止，慢反應(yīng)：延遲時間以小時或天計，反應(yīng)一但終止，不能逆轉(zhuǎn)。光受體為不能逆轉(zhuǎn)。光受體為p p 。如種子萌發(fā)、葉子展開、。如種子萌發(fā)、葉子展開、開花等。開花等。（三）光敏色素與需光種子的萌發(fā)（三）光敏色素與需光種子的萌發(fā)（四）光敏色素與植物的避陰反應(yīng)（四）光敏色素與植物的避陰反應(yīng)第二節(jié)第二節(jié) 藍光受體和藍光反應(yīng)藍光受體和藍光反應(yīng) 一：藍光受體：一：藍光受體：1. 隱花色素：隱花色素：吸收藍光和近紫外光，參與植物的吸收藍光和近紫外光，參與植物的光形態(tài)建成和動物體內(nèi)的生物鐘調(diào)控。介導(dǎo)藍光光形態(tài)建成和動物體內(nèi)的生物鐘調(diào)控。介導(dǎo)藍光抑制下胚軸伸長反應(yīng)，光周期中誘導(dǎo)開花中日長抑制下胚軸伸長反應(yīng)

11、，光周期中誘導(dǎo)開花中日長感受等。感受等。2. 向光素：向光素：感受藍光和近紫外光，介導(dǎo)光照、氧氣、感受藍光和近紫外光，介導(dǎo)光照、氧氣、電位差等環(huán)境刺激誘導(dǎo)的反應(yīng)，如向光性反應(yīng)、電位差等環(huán)境刺激誘導(dǎo)的反應(yīng)，如向光性反應(yīng)、葉綠體移動與氣孔開放等。葉綠體移動與氣孔開放等。二、藍光反應(yīng)：二、藍光反應(yīng)：1. 向光性反應(yīng)：向光性反應(yīng)：向光素向光素2. 抑制莖的伸長生長：向光素、隱花色素、抑制莖的伸長生長：向光素、隱花色素、光敏色素光敏色素3. 誘導(dǎo)葉綠體移動葉綠體的避光反應(yīng)：誘導(dǎo)葉綠體移動葉綠體的避光反應(yīng)：向向光素光素4. 誘導(dǎo)氣孔開放：向光素誘導(dǎo)氣孔開放：向光素 第九章第九章 植物的生長生理植物的生長生

12、理第三節(jié)第三節(jié) 植物的組織培養(yǎng)植物的組織培養(yǎng)第一節(jié)第一節(jié) 生長發(fā)育的概念及控制生長發(fā)育的概念及控制第二節(jié)第二節(jié) 植物細胞的分裂、生長與分化植物細胞的分裂、生長與分化 第四節(jié)第四節(jié) 植物體的生長與分化植物體的生長與分化 第五節(jié)第五節(jié) 植物生長分析植物生長分析 第六節(jié)第六節(jié) 環(huán)境因素對植物生長的影響環(huán)境因素對植物生長的影響 植物的生長（植物的生長（growthgrowth）* *是在生命周期中，生物的細胞、是在生命周期中，生物的細胞、組織和器官的數(shù)目、體積或干重的不可逆增加過程。組織和器官的數(shù)目、體積或干重的不可逆增加過程。植物分化（植物分化（differentiationdifferentiat

13、ion）* *是指從一種同質(zhì)的細胞是指從一種同質(zhì)的細胞類型轉(zhuǎn)變?yōu)樾螒B(tài)結(jié)構(gòu)和功能與原來不相同的異質(zhì)細胞類類型轉(zhuǎn)變?yōu)樾螒B(tài)結(jié)構(gòu)和功能與原來不相同的異質(zhì)細胞類型的過程。型的過程。發(fā)育（發(fā)育（developmentdevelopment）* *則是植物生長和分化的總和，指則是植物生長和分化的總和，指生物的組織、器官或整體在形態(tài)結(jié)構(gòu)和功能上的有序變生物的組織、器官或整體在形態(tài)結(jié)構(gòu)和功能上的有序變化稱為發(fā)育。化稱為發(fā)育。一、生長、分化與發(fā)育一、生長、分化與發(fā)育第四節(jié)第四節(jié) 植物體的生長與分化植物體的生長與分化（一）種子萌發(fā)過程與特點（一）種子萌發(fā)過程與特點1.1.種子的吸水種子的吸水三三個個階階段段吸脹吸水

14、吸脹吸水（急劇的吸水）（急劇的吸水）緩慢吸水緩慢吸水生長吸水生長吸水（重新迅速吸水）（重新迅速吸水）是吸脹作用為主的物理過程而不是是吸脹作用為主的物理過程而不是代謝過程。原生質(zhì)膠體由凝膠變代謝過程。原生質(zhì)膠體由凝膠變?yōu)槿苣z狀態(tài)。為溶膠狀態(tài)。重新大量吸水，是與代謝作用重新大量吸水，是與代謝作用緊密相關(guān)的滲透性吸水。緊密相關(guān)的滲透性吸水。貯藏物質(zhì)開始分解轉(zhuǎn)變?yōu)榭扇苄曰A藏物質(zhì)開始分解轉(zhuǎn)變?yōu)榭扇苄曰衔镞\入胚，一方面供胚發(fā)育，另合物運入胚，一方面供胚發(fā)育，另一方面降低了胚細胞的水勢。一方面降低了胚細胞的水勢。一、種子的萌發(fā)一、種子的萌發(fā)2. 2. 呼吸作用的變化和酶的形成呼吸作用的變化和酶的形成初期

15、的呼吸主要是無氧呼吸，而隨后是有氧呼吸。初期的呼吸主要是無氧呼吸，而隨后是有氧呼吸。萌發(fā)種子酶的來源有兩種：萌發(fā)種子酶的來源有兩種：（1 1）從束縛態(tài)酶釋放或活）從束縛態(tài)酶釋放或活化而來；如支鏈淀粉葡萄糖化而來；如支鏈淀粉葡萄糖苷酶，出現(xiàn)早。苷酶，出現(xiàn)早。（2 2）誘導(dǎo)合成的蛋白質(zhì)形）誘導(dǎo)合成的蛋白質(zhì)形成新的酶。如成新的酶。如淀粉酶、淀粉酶、蛋白酶、核酸酶，出現(xiàn)晚。蛋白酶、核酸酶，出現(xiàn)晚。3.3.內(nèi)源激素的調(diào)節(jié)內(nèi)源激素的調(diào)節(jié)胚細胞形成的：胚細胞形成的：ga 誘導(dǎo)誘導(dǎo)-淀粉酶、蛋白酶、核酸酶的活淀粉酶、蛋白酶、核酸酶的活 性，使胚乳中貯藏物降解；性，使胚乳中貯藏物降解；ctk 促進胚根胚芽的分化

16、與生長；促進胚根胚芽的分化與生長；iaa 促進胚根胚芽的伸長，控制幼苗的向重促進胚根胚芽的伸長，控制幼苗的向重 性生長。性生長。4.4.有機物的轉(zhuǎn)變有機物的轉(zhuǎn)變以含量最多的有機物為根據(jù)以含量最多的有機物為根據(jù)淀粉種子，如小麥、玉米、水稻。淀粉種子，如小麥、玉米、水稻。油料種子，芝麻、向日葵、花生。油料種子，芝麻、向日葵、花生。豆類種子，大豆、豌豆、蠶豆。豆類種子，大豆、豌豆、蠶豆。蛋白質(zhì)蛋白質(zhì)新新的的器器官官 新新 的的氨基酸氨基酸nh3 酰胺等酰胺等co2 有機酸有機酸糖糖細胞壁組成細胞壁組成膜膜脂肪脂肪種種 子子貯藏貯藏脂肪脂肪乙醛酸循環(huán)乙醛酸循環(huán)淀粉淀粉糖糖蔗糖蔗糖有機酸有機酸co2 酰

17、胺、其它含酰胺、其它含n化合物化合物nh3 氨基酸氨基酸蛋白質(zhì)蛋白質(zhì)運輸運輸1. 足夠的水分足夠的水分2. 充足的氧氣充足的氧氣3.適宜的溫度適宜的溫度4. 光光1.水可使種皮膨脹軟化，氧容易透過種皮，水可使種皮膨脹軟化，氧容易透過種皮， 增加胚的呼吸，也使胚易于突破種皮；增加胚的呼吸，也使胚易于突破種皮；2.水分可使凝膠狀態(tài)的原生質(zhì)轉(zhuǎn)變?yōu)槿苣z狀水分可使凝膠狀態(tài)的原生質(zhì)轉(zhuǎn)變?yōu)槿苣z狀態(tài)，使代謝加強，酶活性提高，使胚乳的貯態(tài)，使代謝加強，酶活性提高，使胚乳的貯藏物質(zhì)逐漸轉(zhuǎn)化為可溶性物質(zhì)，供幼小器官藏物質(zhì)逐漸轉(zhuǎn)化為可溶性物質(zhì)，供幼小器官生長之用；生長之用；3.水分促進可溶性物質(zhì)運輸?shù)秸谏L的幼水分

18、促進可溶性物質(zhì)運輸?shù)秸谏L的幼芽、幼根，供呼吸需要或形成新細胞結(jié)構(gòu)的芽、幼根，供呼吸需要或形成新細胞結(jié)構(gòu)的有機物；有機物；4.促使束縛態(tài)植物激素轉(zhuǎn)化為自由態(tài)，調(diào)節(jié)促使束縛態(tài)植物激素轉(zhuǎn)化為自由態(tài)，調(diào)節(jié) 胚的生長；胚的生長；5.胚細胞的分裂與伸長離不開水。胚細胞的分裂與伸長離不開水。不同作物種子的不同作物種子的吸水量不同：吸水量不同：蛋白質(zhì)種子蛋白質(zhì)種子 淀粉種子淀粉種子（一）影響種子萌發(fā)的外界條件（一）影響種子萌發(fā)的外界條件種種子子萌萌發(fā)發(fā)必必須須的的外外界界條條件件種種子子萌萌發(fā)發(fā)必必須須的的外外界界條條件件1.足夠的水分足夠的水分2.充足的氧氣充足的氧氣3.適宜的溫度適宜的溫度4.光光脂肪

19、較多的種子（如花生、向日葵）脂肪較多的種子（如花生、向日葵）比淀粉種子要求更多的氧。水稻種比淀粉種子要求更多的氧。水稻種子對缺氧有特殊的適應(yīng)本領(lǐng)。子對缺氧有特殊的適應(yīng)本領(lǐng)。充足的氧氣，保證旺盛的呼吸，為充足的氧氣，保證旺盛的呼吸，為種子的萌發(fā)提供能量。種子的萌發(fā)提供能量。種子萌發(fā)具有三基點溫度，一般適種子萌發(fā)具有三基點溫度，一般適宜播種期以稍高于最低溫度為宜。宜播種期以稍高于最低溫度為宜。變溫條件更有利于種子萌發(fā)。變溫條件更有利于種子萌發(fā)。（一）影響種子萌發(fā)的外界條件（一）影響種子萌發(fā)的外界條件種種子子萌萌發(fā)發(fā)必必須須的的外外界界條條件件1.足夠的水分足夠的水分2.充足的氧氣充足的氧氣3.適宜

20、的溫度適宜的溫度4.光光中光種子：中光種子：大多數(shù)作物的種子屬于大多數(shù)作物的種子屬于此類；此類；喜暗種子（喜暗種子（dark seed）：）：萌發(fā)時見萌發(fā)時見光受抑制，黑暗則促進萌發(fā)，如西光受抑制，黑暗則促進萌發(fā)，如西瓜、甜瓜、番茄、洋蔥、茄子、莧瓜、甜瓜、番茄、洋蔥、茄子、莧菜等植物的種子，又稱嫌光種子。菜等植物的種子，又稱嫌光種子。需光種子（需光種子（light seed）：）：萌發(fā)時需萌發(fā)時需要光，如煙草、萵苣、胡蘿卜、桑要光，如煙草、萵苣、胡蘿卜、桑和擬南芥的種子。萵苣種子是典型和擬南芥的種子。萵苣種子是典型的需光種子，在黑暗中發(fā)芽率很低的需光種子，在黑暗中發(fā)芽率很低，又稱喜光種子。，

21、又稱喜光種子。（一）影響種子萌發(fā)的外界條件（一）影響種子萌發(fā)的外界條件（一）生長速率（一）生長速率兩種表示方法兩種表示方法生長積累生長積累生長速率生長速率(1) (1) 絕對生長速率（絕對生長速率（absolute growth rateabsolute growth rate，agragr）：）：指單位時間內(nèi)植物的絕對生長量。指單位時間內(nèi)植物的絕對生長量。 或者式中：式中：q q數(shù)量，可用重量、體積、面積、長度、直徑或數(shù)量，可用重量、體積、面積、長度、直徑或葉片數(shù)目來表示；葉片數(shù)目來表示； t t時間，可用時間，可用s s、minmin、h h、d d等表示。等表示。wwtt2121agrd

22、tdqagr一、植物的生長分析一、植物的生長分析第五節(jié)第五節(jié) 植物生長分析植物生長分析（2） 相對生長速率（相對生長速率（relative growth rate，rgr） 指單位時間內(nèi)的增加量占原有數(shù)量的比值，或者說原指單位時間內(nèi)的增加量占原有數(shù)量的比值，或者說原有物質(zhì)在某一時間內(nèi)的增加量。有物質(zhì)在某一時間內(nèi)的增加量。dqdtrgr1q式中：式中：q原有物質(zhì)的數(shù)量；原有物質(zhì)的數(shù)量；dq/dt 瞬間增量。瞬間增量。二、植物生長大周期與生長曲線二、植物生長大周期與生長曲線 在生命周期中，植物器官或整株植物的生長全過程稱在生命周期中，植物器官或整株植物的生長全過程稱為生長大周期。為生長大周期。假若

23、以時間為橫座標(biāo)，以生長量為縱座標(biāo)，就可以給出假若以時間為橫座標(biāo)，以生長量為縱座標(biāo)，就可以給出一條曲線，叫生長曲線（一條曲線，叫生長曲線（growth curvegrowth curve）。典型的有限）。典型的有限生長曲線為生長曲線為s s形曲線，表現(xiàn)出形曲線，表現(xiàn)出“慢快慢慢快慢”的節(jié)奏性變的節(jié)奏性變化。即開始時生長緩慢，以后逐漸加快，然后又減慢以化。即開始時生長緩慢，以后逐漸加快，然后又減慢以至停止。至停止。如以絕對生長量如以絕對生長量(或者生長速率)來表示，生長曲線則來表示，生長曲線則為一拋物線為一拋物線s s型曲線可分為三個階段：型曲線可分為三個階段：對數(shù)期（對數(shù)期（logarithmi

24、c growth logarithmic growth phasephase），細胞隨時間而呈對數(shù)增加；），細胞隨時間而呈對數(shù)增加；器官生長初期，細胞主要處于器官生長初期，細胞主要處于分生期分生期，細胞，細胞數(shù)量增多，單物質(zhì)積累和體積增大較少，生數(shù)量增多，單物質(zhì)積累和體積增大較少，生長較慢。長較慢。線性期（線性期（linear growth phaselinear growth phase），生長繼續(xù)以恒定速），生長繼續(xù)以恒定速率（通常最高速率）增加；率（通常最高速率）增加；細胞伸長和擴大為主，體積迅速增大，生長最快。細胞伸長和擴大為主，體積迅速增大，生長最快。衰減期（衰減期（senescen

25、ce phasesenescence phase），生長速率下降，細胞），生長速率下降，細胞成熟并開始衰老。成熟并開始衰老。細胞趨向于成熟與衰老，體積和重量增加較慢。細胞趨向于成熟與衰老，體積和重量增加較慢。生長大周期產(chǎn)生的原因：生長大周期產(chǎn)生的原因：對于某一器官或組織來說，生長大周期與細胞生長的對于某一器官或組織來說，生長大周期與細胞生長的三個階段有關(guān)（分裂期、伸長期、分化期）。三個階段有關(guān)（分裂期、伸長期、分化期）。對個體與群體來說，生長大周期的出現(xiàn)與光合面積對個體與群體來說，生長大周期的出現(xiàn)與光合面積有關(guān)有關(guān). 幼苗時光合面積小，光合產(chǎn)物積累少，生長慢；幼苗時光合面積小，光合產(chǎn)物積累少，

26、生長慢； 中期光合面積大，葉片功能強，光合產(chǎn)物積累多，生長快；中期光合面積大，葉片功能強，光合產(chǎn)物積累多，生長快； 后期衰老，葉片功能衰退，光合產(chǎn)物積累少，生長慢。后期衰老，葉片功能衰退，光合產(chǎn)物積累少，生長慢。 三、植物生長的相關(guān)性三、植物生長的相關(guān)性 植物各部分之間相互植物各部分之間相互聯(lián)系、相互制約、協(xié)調(diào)發(fā)聯(lián)系、相互制約、協(xié)調(diào)發(fā)展的現(xiàn)象，叫做生長的相展的現(xiàn)象，叫做生長的相關(guān)性關(guān)性* *（correlationcorrelation）。）。由于兩者在營養(yǎng)上由于兩者在營養(yǎng)上的相互依賴與供求的相互依賴與供求矛盾造成的。矛盾造成的。原因原因（一）地上部分與地下部分的相關(guān)（一）地上部分與地下部分的

27、相關(guān) 地上部分與地下部分的相關(guān)是由于它們在地上部分與地下部分的相關(guān)是由于它們在營養(yǎng)上的相互依賴與供求矛盾造成的。營養(yǎng)上的相互依賴與供求矛盾造成的。地上部分為地下部分提供光合產(chǎn)地上部分為地下部分提供光合產(chǎn)物、生長素和維生素；物、生長素和維生素；地下部分為地上部分提供水分、地下部分為地上部分提供水分、礦質(zhì)、氮素、氨基酸以及根部合礦質(zhì)、氮素、氨基酸以及根部合成的激素等。成的激素等。1.1.相互協(xié)調(diào)相互協(xié)調(diào)2.2.相互制約相互制約在水分、養(yǎng)料供應(yīng)不足的情況在水分、養(yǎng)料供應(yīng)不足的情況下，常常由于物質(zhì)競爭而相互下，常常由于物質(zhì)競爭而相互制約。制約。地上部與地下部的關(guān)系常用根地上部與地下部的關(guān)系常用根/ /

28、冠比表示。冠比表示。根冠比（根冠比（r/tr/t）：）：指植物地下部與地上部的重量比。指植物地下部與地上部的重量比。凡是影響地上部與地下部生長的因素都會影響根冠比。凡是影響地上部與地下部生長的因素都會影響根冠比。（1 1）土壤水分狀況）土壤水分狀況 水分不足，水分不足，r/t ;r/t ;水分過多，水分過多，r/tr/t3.3.根冠比（根冠比（r/tr/t）（2 2）土壤營養(yǎng)狀況）土壤營養(yǎng)狀況（3 3）光照）光照 強光，強光， r/t（4 4）溫度）溫度（5 5）修剪整枝）修剪整枝（6 6）中耕與移栽）中耕與移栽n n多，多， r/tr/tn n少，少， r/tr/tp p，k k 多多, ,

29、r/tr/tp p，k k 少少, ,r/tr/t氣溫稍高有利于地上部生長。氣溫稍高有利于地上部生長。果樹修剪和棉花整枝有延緩根系生長而果樹修剪和棉花整枝有延緩根系生長而促進莖枝生長的作用。促進莖枝生長的作用。促進新根的產(chǎn)生。促進新根的產(chǎn)生。（二）主莖與側(cè)枝生長的相關(guān)（二）主莖與側(cè)枝生長的相關(guān)1.1.頂端優(yōu)勢（頂端優(yōu)勢（apical dominanceapical dominance）由于植物的頂芽生長占優(yōu)勢而抑制側(cè)芽生長的現(xiàn)象。由于植物的頂芽生長占優(yōu)勢而抑制側(cè)芽生長的現(xiàn)象。2.2.頂端優(yōu)勢產(chǎn)生的原因頂端優(yōu)勢產(chǎn)生的原因* *營養(yǎng)定向運輸學(xué)說營養(yǎng)定向運輸學(xué)說頂芽構(gòu)成了頂芽構(gòu)成了“營養(yǎng)庫營養(yǎng)庫”，

30、壟斷了大部分營養(yǎng)物質(zhì)。，壟斷了大部分營養(yǎng)物質(zhì)。激素學(xué)說激素學(xué)說 植物的頂端優(yōu)勢與植物的頂端優(yōu)勢與iaaiaa有關(guān)。主莖頂端合成的有關(guān)。主莖頂端合成的iaaiaa向下極性運輸，在側(cè)芽積累，而側(cè)芽對向下極性運輸，在側(cè)芽積累，而側(cè)芽對iaaiaa的的敏感性比莖強，因此側(cè)芽生長受到抑制。敏感性比莖強，因此側(cè)芽生長受到抑制。研究表明，頂端優(yōu)勢的存在受多種內(nèi)源激素的調(diào)控。研究表明，頂端優(yōu)勢的存在受多種內(nèi)源激素的調(diào)控。bangerthbangerth（19891989）提出了）提出了原發(fā)優(yōu)勢原發(fā)優(yōu)勢（primigenic dominanceprimigenic dominance）假說）假說要點：器官發(fā)育的

31、先后順序可以決定各器官間的優(yōu)勢順序，要點：器官發(fā)育的先后順序可以決定各器官間的優(yōu)勢順序，即先發(fā)育器官的生長可抑制后發(fā)育器官的生長。即先發(fā)育器官的生長可抑制后發(fā)育器官的生長。原因：先發(fā)育器官（如頂端）合成并且向外運出的生長素可原因：先發(fā)育器官（如頂端）合成并且向外運出的生長素可抑制后發(fā)育器官抑制后發(fā)育器官( (如側(cè)芽如側(cè)芽) )中生長素的運出，從而抑制其生長。中生長素的運出，從而抑制其生長。 由于此假說所提優(yōu)勢是通過不同器官所產(chǎn)生的生長素由于此假說所提優(yōu)勢是通過不同器官所產(chǎn)生的生長素之間的作用來實現(xiàn)的，也稱為之間的作用來實現(xiàn)的，也稱為生長素的自動抑制假說。生長素的自動抑制假說。特點：不僅可以解釋

32、植物營養(yǎng)生長的頂端優(yōu)勢現(xiàn)象，且可特點：不僅可以解釋植物營養(yǎng)生長的頂端優(yōu)勢現(xiàn)象，且可解釋生殖生長中眾多的相對優(yōu)勢現(xiàn)象。解釋生殖生長中眾多的相對優(yōu)勢現(xiàn)象。雙子葉植物的根也有頂端優(yōu)勢。雙子葉植物的根也有頂端優(yōu)勢。3.3.頂端優(yōu)勢在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中的應(yīng)用頂端優(yōu)勢在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中的應(yīng)用 利用和保持頂端優(yōu)勢，利用和保持頂端優(yōu)勢， 如麻類、煙草、向日葵、玉米、高粱等；如麻類、煙草、向日葵、玉米、高粱等；消除頂端優(yōu)勢，以促進分枝生長。消除頂端優(yōu)勢，以促進分枝生長。 如果樹去頂，棉花摘心，移栽斷根。如果樹去頂，棉花摘心，移栽斷根。4.4.先端優(yōu)勢與成層現(xiàn)象先端優(yōu)勢與成層現(xiàn)象先端優(yōu)勢先端優(yōu)勢指主莖頂芽不抑制側(cè)枝生長，而是所

33、有枝條指主莖頂芽不抑制側(cè)枝生長，而是所有枝條的頂芽（或新梢梢尖）抑制本枝條下部芽生的頂芽（或新梢梢尖）抑制本枝條下部芽生長的現(xiàn)象。長的現(xiàn)象。由于一年生枝條只在尖端長出少數(shù)生長旺盛的由于一年生枝條只在尖端長出少數(shù)生長旺盛的枝條，主枝自然顯現(xiàn)出層狀排列，導(dǎo)致樹冠表枝條，主枝自然顯現(xiàn)出層狀排列，導(dǎo)致樹冠表現(xiàn)出很強的層次性，這就是成層現(xiàn)象。現(xiàn)出很強的層次性，這就是成層現(xiàn)象。成層現(xiàn)象成層現(xiàn)象（三）營養(yǎng)生長與生殖生長的相關(guān)（三）營養(yǎng)生長與生殖生長的相關(guān)營養(yǎng)生長：營養(yǎng)生長：是指植物的根、莖、葉等營養(yǎng)器官的生長。是指植物的根、莖、葉等營養(yǎng)器官的生長。生殖生長：生殖生長：是指花、果實或種子等生殖器官的形成與生長。是指花、果實或種子等生殖器官的形成與生長。營養(yǎng)生長與生殖生長之間既相互依存又相互制約。營養(yǎng)生長與生殖生長之間既相互依存又相互制約。1 1