圖說(shuō)“同源染色體”教學(xué)

1、圖說(shuō)“同源染色體”的教學(xué)周小雄“減數(shù)分裂”知識(shí)在高中生物學(xué)教學(xué)中占有十分重要的地位。在減數(shù)分裂過(guò)程中，染色體的行為即同源染色體的聯(lián)會(huì)和分離、非同源染色體的自由組合，是理解和掌握孟德爾遺傳規(guī)律的細(xì)胞學(xué)基礎(chǔ)。其中同源染色體概念的理解、染色體行為、與有絲分裂的異同等都成了教學(xué)的難點(diǎn)。本文試圖從生物進(jìn)化角度，以圖解的方式來(lái)突破這些難點(diǎn)。1 同源染色體的來(lái)源同源染色體，顧名思義，是起源相同?？梢韵胂?，同源染色體是在生物進(jìn)化過(guò)程中產(chǎn)生的。最早的真核生物形成了染色體，但細(xì)胞內(nèi)只有一個(gè)染色體組（以2條染色體為例），像現(xiàn)在二倍體的單倍體，可以正常地進(jìn)行有絲分裂（圖1）。圖1 單倍體的有絲分裂圖1 一倍體的有絲分

2、裂但是，有些細(xì)胞在有絲分裂過(guò)程中，雖然染色體完成了復(fù)制，由于外界環(huán)境條件（如溫度聚變）或生物內(nèi)部因素的干擾，紡錘體的形成受到破壞，以致染色體不能被拉向兩極，細(xì)胞也不能分裂成兩個(gè)子細(xì)胞，于是就形成染色體數(shù)目加倍的細(xì)胞（圖2）。圖2 有絲分裂受阻成二倍體這樣，細(xì)胞內(nèi)就有了兩個(gè)形態(tài)大小相同的染色體，由于是復(fù)制出來(lái)的姐妹染色單體分開而來(lái)的，兩條染色體上的相同位置上都含有控制同一性狀的基因。它們的起源是相同的，是最早形成的同源染色體。染色體數(shù)目加倍的的細(xì)胞可以繼續(xù)進(jìn)行正常的有絲分裂（圖3）。圖3 二倍體的有絲分裂2 同源染色體行為有了同源染色體，在細(xì)胞分裂過(guò)程中才有可能出現(xiàn)同源染色體的行為。首先出現(xiàn)的是

3、各對(duì)同源染色體彼此靠攏，進(jìn)行準(zhǔn)確地配對(duì)即聯(lián)會(huì)。聯(lián)會(huì)可以從兩端開始，也可以沿著染色體長(zhǎng)軸由一點(diǎn)或多點(diǎn)開始，逐步完成整體的配對(duì)。隨后出現(xiàn)了一個(gè)個(gè)四分體。同源染色體的分離，又實(shí)現(xiàn)了染色體數(shù)目的減半，從而出現(xiàn)了減數(shù)第一次分裂過(guò)程（圖4）。圖4 減數(shù)第一次分裂3 減數(shù)分裂過(guò)程減數(shù)分裂過(guò)程精細(xì)復(fù)雜。人們不禁要問(wèn)：為什么一定要DNA復(fù)制一次，細(xì)胞連續(xù)分裂兩次，不復(fù)制只分裂一次不行嗎？不行。理由是DNA復(fù)制是細(xì)胞分裂的前提，減數(shù)分裂是有絲分裂的繼承與發(fā)展。減數(shù)分裂前進(jìn)行DNA分子的復(fù)制，為細(xì)胞分裂作準(zhǔn)備；然后出現(xiàn)同源染色體的行為聯(lián)會(huì)、排列、分離，完成減數(shù)第一次分裂，染色體數(shù)目減半；隨后出現(xiàn)復(fù)制好的姐妹染色單體

4、的分開，完成減數(shù)第二次分裂（圖5）。 圖5 減數(shù)第二次分裂4 有性生殖與同源染色體：產(chǎn)生雌配子（染色體用白色的表示）與：產(chǎn)生雄配子（染色體用黑色的表示），其染色體數(shù)目減少了一半。受精后，雌雄配子結(jié)合產(chǎn)生合子，合子發(fā)育形成的新個(gè)體的染色體數(shù)目又恢復(fù)原來(lái)的數(shù)目，從而使生物在不同世代間的染色體數(shù)目和遺傳性狀保持相對(duì)穩(wěn)定（圖6）。圖6 有性生殖過(guò)程圖6 有性生殖過(guò)程5 同源染色體的概念在新個(gè)體體細(xì)胞內(nèi)，有來(lái)自父方的和來(lái)自母方的各一套染色體，當(dāng)新個(gè)體性成熟進(jìn)行減數(shù)分裂時(shí)，各自的同源染色體可以聯(lián)會(huì)（圖7）。圖7 二倍體的同源染色體聯(lián)會(huì)所以現(xiàn)在教材中同源染色體的概念為：“一個(gè)來(lái)自父方，另一個(gè)來(lái)自母方，形態(tài)、

5、大小一般相同的一對(duì)染色體”。本概念顯然是來(lái)自有性生殖的二倍體生物，“同源”是指最近的起源罷了。需要說(shuō)明的是X、Y染色體，它們的形態(tài)、大小不一，但Y染色體是由X染色體經(jīng)過(guò)復(fù)制而后經(jīng)染色體結(jié)構(gòu)變異后形成的，有同源區(qū)段，在減數(shù)分裂時(shí)可以聯(lián)會(huì)、分離，因此X、Y染色體是同源染色體。6 二倍體外的同源染色體及行為6.1 二倍體的單倍體二倍體的單倍體由配子直接發(fā)育而來(lái)，其細(xì)胞中沒(méi)有可以相互聯(lián)會(huì)的同源染色體，在減數(shù)分裂中，最后將無(wú)規(guī)律地分離到配子中去，結(jié)果極大多數(shù)不能發(fā)育成有效配子，因而表現(xiàn)高度不育。但有特例，如雄蜂。它的減數(shù)分裂被稱為“假減數(shù)分裂”。它的一個(gè)初級(jí)精母細(xì)胞，通過(guò)這種減數(shù)分裂和變形，產(chǎn)生出一個(gè)正

6、常精子。6.2 三倍體如三倍體無(wú)子西瓜是由四倍體西瓜接受二倍體西瓜的花粉后形成的，體內(nèi)有三個(gè)同源染色體，其中一個(gè)來(lái)自父方，兩個(gè)來(lái)自母方。減數(shù)第一次分裂時(shí)聯(lián)會(huì)紊亂，三個(gè)同源染色體配對(duì)形成三價(jià)體或兩個(gè)同源染色體配對(duì)形成一個(gè)二價(jià)體、另一個(gè)不能配對(duì)形成一個(gè)單體（圖8），隨機(jī)分離到配子中。這樣，三倍體幾乎不能產(chǎn)生具有整倍染色體組的正常配子，所以是高度不育的。圖8 三倍體的同源染色體聯(lián)會(huì)6.3 四倍體如將二倍體西瓜的幼苗用秋水仙素處理后得到四倍體西瓜，它體細(xì)胞中同一同源染色體有四條。原一個(gè)來(lái)自父方，一個(gè)來(lái)自母方的染色體，及姐妹染色單體分開未分離形成的染色體，相當(dāng)于兩個(gè)來(lái)自父方，兩個(gè)來(lái)自母方。四個(gè)染色體之間

7、都可以配對(duì)，大多數(shù)成22聯(lián)會(huì)。但在染色單體之間的交叉多少不同，因此四個(gè)同源染色體可能結(jié)合成一個(gè)四價(jià)體、一個(gè)三價(jià)體和一個(gè)一價(jià)體、兩個(gè)二價(jià)體或一個(gè)二價(jià)體和兩個(gè)一價(jià)體（圖9）。最后形成的配子中含有異常的染色體數(shù)，從而造成不同程度的不育性，結(jié)實(shí)率降低。圖8 四倍體的同源染色體聯(lián)會(huì)由此可見，同源染色體最早的起源是相同的。在細(xì)胞分裂中，染色體復(fù)制形成了染色單體，染色單體分開后未分配到兩個(gè)子細(xì)胞中，也就保留在同一個(gè)細(xì)胞中形成了同源染色體。有了同源染色體，減數(shù)分裂就有了基礎(chǔ)。從現(xiàn)在的二倍體生物來(lái)說(shuō)，同源染色體中的兩條染色體一條來(lái)自父方，另一條來(lái)自母方。可以從減數(shù)分裂時(shí)是否“聯(lián)會(huì)”作為判斷一對(duì)染色體是否為同源染色體的標(biāo)準(zhǔn)。所以