生物化學(xué)第5章脂質(zhì)和生物膜

1、第四章脂類和生物膜_;_I第一節(jié)概述生物脂類是一類危SH艮戶的化合物， 化學(xué)成分及結(jié)構(gòu)差異極大，脂類定義 的特點(diǎn)就是水不落性(water insoluble)(即脂溶性，fat-solublej ,因此，多 敷脂類都易溶于乙映.氯仿.己烷. 笨等有機(jī)澹劑，而不添于水。一般由 碑和脂肪酸姐龍。琴包括甘油.鞘胺尊.高級(jí)尊.固尊等。脂類的功能:奧肪和油是很多生物主要的能量脛存形式;:*4脂及固靜組成了生物膜約一率的部分；:有些脂類雖然教量相對(duì)較低，但在酶的輔 助因子，電子我體，光吸收色素、疏水穩(wěn)定 體，乳化劑、激素及胞間信息等方面都起著 關(guān)鍵作用；:還有些脂類有防止機(jī)械施傷及防止熱量 散發(fā)的保護(hù)作用

2、。人第二節(jié)脂腸L蜃弱改2 .甘油三酯碳錢為436磷的碳?xì)浠衔锏闹滤? 這些碳錢在一些脂腸枝中為飽和的 不分支脂肪酸，而其他的則含有一 個(gè)或多個(gè)雙綻，也有一些舍有三娘 的環(huán)或含有羥基。其中的亞油酸CLinoleicacidJ、亞 麻酸CLinolenicacidJ和花生四埠 酸（Arachidonic acid J為人體必需 脂肪酸 CEssential fatty acidsJ 。4然界一些有見(jiàn)的脂腸般CH3（CH2）14COOH 軟脂酸CH3（CH2）16COOH 硬脂酸 一COOH油酸（順-9-十八碳烯酸）入 人COOHx/xzw亞油酸（順，順9, 12十八碳二烯酸）V/天然甘油脂多為混

3、合甘油酯，形成甘油 酯的脂肪酸種類很多，可以是飽和的， 也可以是不能和的，舍不能和脂肪味較 多的甘油酯重溫下為液體，被稱為油foil；，舍飽和脂肪酸較多的甘油酯金 溫下為固體，被稱為脂肪（fatj ,前者 多見(jiàn)于植物體，后者多見(jiàn)于動(dòng)物體。一些動(dòng)物中，皮下貯存的甘油曬不和是 一種能量，還可對(duì)于極低溫度對(duì)生物體 產(chǎn)生保溫作用，誨的、誨象.企鵝及熱 血的極地動(dòng)物都正非帝上厚的甘油器所 *X,冬眠的動(dòng)物（如焦）在冬眠需要 積累大量的脂肪，及時(shí)脛能.又是保溫第三節(jié)類脂類脂化合物通帝是指磷脂、蠟和第體化 合物等。雖然它們?cè)诨瘜W(xué)組成和結(jié)構(gòu)上 有較大差別，但由于這些物質(zhì)在物忐及 物理性質(zhì)方面與油脂類似，因此杷

4、它們 稱為類脂化合物。一、增二 腐三，花類和同球類化合物復(fù)合脂是脂和其它化合物的復(fù)合物。 包括璘脂、糖脂.硫脂、脂蛋6等, 其中最重要的是璘月旨。.a ,腦麻筋0II0 CHo-O-C-RII IR.-C-O-CHJI0II +CH2-O-P-OCH2CH2NH3 o-血槳脂妥： 反漿脂妥。可以把脂 類(三的甘油.璘脂.犀胃建)從一個(gè) 晶含運(yùn)輸?shù)搅硪粋€(gè)零含。， I q Ar " JLk ” % 9 d 一. 一 «. (4)高毒 度器姿。(HDL, 1.063- 1.210g/cm3),也是去肝臟中生成， 清除細(xì)胞膜上過(guò)量的年國(guó)尊。5花類和期尊類化合物與首度的各類 脂質(zhì)不同

5、，不含有脂肪酸，屬于不 可皂化脂質(zhì)。但在生物體內(nèi)這兩類 脂質(zhì)也是以乙酸為前體合成的。它 們?cè)谏矬w內(nèi)舍量雖然不多，但不 少是重要的活性牖質(zhì)。慎利AB攻網(wǎng)靂網(wǎng)袍間連紋學(xué)精量白體91«WM根1E!五臨松噫*6怪葉妝DNA葉瓜體有色體草蘭氏陽(yáng)性原生所庸室第»聯(lián)里口田6 動(dòng)物的和.帕物也旭及班帕綢胞用苴結(jié)桁圖外腳跑質(zhì)?D'北體微孔睪昭和尊箝尊分別是天然的葷性和雌性 激素，有促進(jìn)動(dòng)物的發(fā)育、生長(zhǎng)及維持 性特征的作用。NV付壁壁儀 胞生生般 細(xì)次初中革三氏陰性共體明使免精卵在子宮中發(fā)育，臨床上 用于治療習(xí)慣性流產(chǎn)。也具有抑制腦垂 體和性朦素的分泌，卵票得不到和性朦 素的作用，阻

6、止了排卵，因而可用于避在農(nóng)業(yè)方面，從細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)與功能的角 度來(lái)研究農(nóng)作物的抗末、抗旱.耐塵、 抗房的抗性機(jī)理，這方面的研究成果將為農(nóng)業(yè)增產(chǎn)帶來(lái)顯著成效；70年代以來(lái), 生物聯(lián)的研究已深入到生物學(xué)的各個(gè)領(lǐng) 門年輕學(xué)科有廣闊的前景。目前生物膜 的研究巳成為現(xiàn)代生命科學(xué)研究的焦點(diǎn) 之一 O城，取得了 一條列進(jìn)履,巳經(jīng)展示了這生物朦的化學(xué)AL&:生物膜年宴由善 。質(zhì)和脂質(zhì)組成，此外還有少量的髓 類、水、金屬禽子等。其組成成分尤 其是蛋質(zhì)和脂質(zhì)的比例，因膜的種 類不同可以有極大的差異，危國(guó)從1： 4到4： 1。一般說(shuō)來(lái)，功能復(fù)雜成多樣 的生物膜其聯(lián)蛋白所占的比例較大； 相反，膜功能簡(jiǎn)單，其膜姿。

7、的種類 和含量越少。句rd帆陰他餌號(hào)京/J ： （3：閨I 站此 Z -附是歸存咻林3 -內(nèi)在他y白4一帕7招蛋白含黃越高，種類也越多。生物膜的轉(zhuǎn)構(gòu)C-J聯(lián)屑的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)（二）麋委令的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)（三J J0L埼與聯(lián)委右的相互作用（8）生物膜的結(jié)構(gòu)模型空弋£ 處分子在播濁中仙的在府R由窗彩雙肆毀一，分2.脂質(zhì)雙分子層兩側(cè)分布的不對(duì)稱性 脂雙層的內(nèi)外兩側(cè)是不對(duì)稱的，不對(duì) 稱性主要決定于磷脂的頭部。脂雙層 內(nèi)側(cè)是舍有氨基的磷脂，有絲氨酸碗 劇CPSJ ,肌尊磷脂CPIJ乙尊胺磷 脂CPEJ，有較強(qiáng)的負(fù)電性，雄或磷 脂(PC)及鞘磷脂(SM)在脂灰層 的外側(cè)。內(nèi)外兩側(cè)磷脂的脂肪酸也不 完全相同，

8、PC及SM多為飽和脂肪酸, PS, PE合不能和脂肪酸較多。!«««««圖6-1。脫脂分F運(yùn)動(dòng)的.種力式示意圖IS外用宴。通過(guò)害于鍵和氮徒旗的凌動(dòng)性，既包括膜脂也包括膜膜，運(yùn): 多, 動(dòng):可，合）6的運(yùn)動(dòng)枚忠。沈動(dòng)性是生物聯(lián)結(jié)彩 的主要特征。大量研究的結(jié)果表明， 合適的流動(dòng)性對(duì)生物聯(lián)能現(xiàn)其正帝” 能具有十分重要的作用。例如能量. 換.物質(zhì)運(yùn)送.信息傳遍、細(xì)胞分 細(xì)胞岫合.內(nèi)卷外排以及激素作用 詢與膜的流動(dòng)性有卷切關(guān)余。質(zhì)的將征天水不涔住。1 .膜脂對(duì)膜妥的作用生物膜的內(nèi)在爰。需要一定量的膜2 .旗委。對(duì)膜脂的影響近年來(lái)運(yùn)用波譜技術(shù)、光譜技術(shù)研究

9、 了妥白質(zhì)的集合對(duì)膜脂的影響，現(xiàn)發(fā) 現(xiàn)蛋。質(zhì)可使器的疏水被排列趨于無(wú) 序，使脂質(zhì)更趨于流動(dòng)。研究發(fā)現(xiàn)膝脂流動(dòng)性對(duì)物項(xiàng)運(yùn)輸、 除的活性、更體活性都有影響。n(2)外周安分子疑而分布有許多 極性R基，通過(guò)將電力與膜脂的極性 式品V二人 u alL *工* y公I(xiàn) W (3)除非為特珠的相互作用所限制, 膜妥。在脂雙層中可以自由地側(cè)向 步散，但它們一般不能從膜的一例 翻轉(zhuǎn)到另一側(cè)。朝向膜的表面。脂雙層轉(zhuǎn)構(gòu)對(duì)于內(nèi)在 至。構(gòu)象的形成和功能表現(xiàn)是必要的 若脫寓膜，內(nèi)左妥。就失去活性。這個(gè)模型與過(guò)去提出的種種模型的主 要差別在于：一是突出了膜的流動(dòng)性, 認(rèn)為膜是由脂質(zhì)和妥質(zhì)分子挑列的 凌體姐成；二是強(qiáng)留了生

10、物膜的不對(duì) 稱性，即生物膜或結(jié)構(gòu)與功能上的兩 例不對(duì)稱性?！傲黧w罐嵌”模型可以 解釋生物膜的許多物理、化學(xué)和生物 學(xué)特性。生物膜的功能生物聯(lián)執(zhí)行著許多復(fù)雜的重要的生 物功能，可歸納為如下8個(gè)方面： 物質(zhì)運(yùn)輸、能黃樣換,細(xì)胞鍬別、 信息傳遍。細(xì)胞去它的質(zhì)膜與周陽(yáng)環(huán)晚分隔開(kāi)， ,一 一根據(jù)物質(zhì)運(yùn)輸令由能變化的情況，膜 對(duì)育子和小分子物質(zhì)的運(yùn)輸可分為極 動(dòng)運(yùn)輸和主動(dòng)運(yùn)輸。當(dāng)AGvO時(shí)，物 質(zhì)順著包化學(xué)幅度（濃度梯度和電位 擇度總稱為電化學(xué)梯度，）運(yùn)輸,為 機(jī)動(dòng)運(yùn)輸；當(dāng)AG>0時(shí)，物質(zhì)逆著電 化學(xué)梯度運(yùn)輸，為主動(dòng)運(yùn)輸。不丫 1XN4U國(guó)叩K令寸 > 不r W7以叩和伏 運(yùn)輸器切相關(guān)。2.促

11、進(jìn)步散有些小分子物質(zhì)順濃及梯度套膜運(yùn)送中,促進(jìn)步散的速率在一定限度內(nèi)與物質(zhì) 的濃度成正比O如果超過(guò)一定限度， 忒度再擊，運(yùn)送送率不會(huì)再增加。此 時(shí)，我體委白巳皺運(yùn)送的物質(zhì)所飽和, 運(yùn)送速率巳接近或達(dá)到最大值。合與將及被運(yùn)送物質(zhì)肘，氧體蛋。杓家 會(huì)發(fā)生可逆變化，促使其在膜一側(cè)轉(zhuǎn)合 的物質(zhì)在膜的另一側(cè)釋放。 立動(dòng)運(yùn)輸是指物質(zhì)逆著電化學(xué)梯度的 例如，在許多細(xì)胞內(nèi)K+濃度至少是周 禺介質(zhì)中K+濃度的30倍，而Na+濃度 則低于周陽(yáng)介質(zhì)；誨帶中碘的濃度比 降水中碘的濃度大3X105倍。根據(jù)所 招能量的來(lái)源不同，主動(dòng)運(yùn)輸又分為 初級(jí)主動(dòng)運(yùn)輸.次級(jí)主動(dòng)運(yùn)輸和某團(tuán) 移位三種方為O 員能。返還低于細(xì)胞外。冷，N

12、. . HH假化他«（口網(wǎng)的隨位件4- Kjdd“如”收2雙細(xì)世成甘圖筒萄糖的協(xié)同運(yùn)送示意圖表明衡萄糖的主動(dòng)運(yùn)送是由Na，K>ATP隆維持的N丁梯度推圖6-16 外排作用勺內(nèi)存作用示意圖生物界兩個(gè)錄基本的能量轉(zhuǎn)換過(guò)程 氧化磷晚化和光合磷酸化，都是 在相應(yīng)的線粒體膜和葉疑體膜上進(jìn)行 的，所以生物膜對(duì)能量的轉(zhuǎn)換十分重 宴O9細(xì)胞通過(guò)其裊面的特殊免體選擇性地 與胞外佶號(hào)物質(zhì)分子發(fā)生相互作用， 從而引發(fā)胞內(nèi)一未列的生理生化變化, 最終導(dǎo)畋細(xì)胞的總的生物學(xué)效應(yīng)，這 個(gè)過(guò)程稱為細(xì)胞詼別。的外信號(hào)物質(zhì) 包括能引起生物學(xué)效應(yīng)的各類大、小 分子，胞外基質(zhì)，其他細(xì)胞的表面抗 康等。詼別這些信號(hào)物質(zhì)的,免體多為 膜要。細(xì)胞詼別包括對(duì)游禽的佶號(hào) 物質(zhì)的詼別和細(xì)胞一細(xì)胞間的規(guī)另4分擊等動(dòng)物神經(jīng)沖動(dòng)（佶息）的傳導(dǎo)和 生物遺傳信息的傳遍都需要生物膜才 能完成。外界信號(hào)以某種方式被細(xì)胞 表面受體詼別.接收后，經(jīng)過(guò)一條列 步驟傳遍到細(xì)胞內(nèi)，從而引起細(xì)胞內(nèi) 相應(yīng)的效應(yīng)以謂節(jié)代謝，控制遺傳和 其他