苜蓿有限與無(wú)限生長(zhǎng)型鑒別方法探究

1、苜蓿有限與無(wú)限生長(zhǎng)型鑒別方法探究摘要：在灌溉和旱作栽培條件下多年多點(diǎn)的研究發(fā) 現(xiàn)，苜蓿莖的生長(zhǎng)存在有限和無(wú)限型，類(lèi)似于大豆生長(zhǎng)習(xí)性 的研究范賭。通過(guò)對(duì)40個(gè)苜蓿材料有限和無(wú)限型典型生長(zhǎng) 特性研究發(fā)現(xiàn)，采用大豆生長(zhǎng)習(xí)性鑒別方法(莖頂花序，lrv 和prv)不能對(duì)苜蓿生長(zhǎng)型進(jìn)行分類(lèi)。只有選擇成熟期封頂枝 比例、根莖新枝數(shù)量及其高度、4個(gè)時(shí)期的營(yíng)養(yǎng)器官與生殖 器官干物質(zhì)比例、最長(zhǎng)一級(jí)次生側(cè)枝長(zhǎng)度為鑒別指標(biāo)，結(jié)合 不同生長(zhǎng)型典型對(duì)照品種的歸屬進(jìn)行重心法聚類(lèi)分析和判 別分析，結(jié)果40個(gè)苜蓿材料有9個(gè)歸為有限型，12個(gè)歸為 無(wú)限型，19個(gè)歸為中間型。進(jìn)一步分析表明，選擇的分析變 量從不同方面反映了生長(zhǎng)型的

2、差異，但影響變量的最佳測(cè)定 時(shí)期需要深入研究確定。關(guān)鍵詞：苜蓿；無(wú)限型；有限型；鑒別方法中圖分類(lèi)號(hào)：s54. 037文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：a文章編號(hào)： 1009-5500(2009)03-0024-07在灌溉和雨養(yǎng)栽培條件下對(duì)100余份苜蓿(medicago sativa)材料多年多點(diǎn)進(jìn)行了觀察，苜蓿莖的生長(zhǎng)具有無(wú)限 和有限習(xí)性。無(wú)限型苜蓿指營(yíng)養(yǎng)器官生長(zhǎng)與生殖器官生長(zhǎng)的 并進(jìn)時(shí)間長(zhǎng)，二者對(duì)光合產(chǎn)物的競(jìng)爭(zhēng)性強(qiáng)烈；成熟期營(yíng)養(yǎng)生 長(zhǎng)變緩甚至終止時(shí)，如果及時(shí)供給水分和養(yǎng)分，則營(yíng)養(yǎng)器官 生長(zhǎng)可能會(huì)重新占有優(yōu)勢(shì)。有限型苜蓿營(yíng)養(yǎng)器官生長(zhǎng)與生殖 器官生長(zhǎng)的并進(jìn)時(shí)間短；成熟期水分和養(yǎng)分充足會(huì)促進(jìn)根莖 新枝的強(qiáng)烈生長(zhǎng)，形成

3、新枝和宿存枝混生的格局。典型的中 間類(lèi)型苜蓿在灌溉栽培條件下表現(xiàn)出無(wú)限習(xí)性的生長(zhǎng)特性， 在少雨干旱的栽培條件下表現(xiàn)出有限習(xí)性的特性。研究表 明，苜蓿的有限無(wú)限生長(zhǎng)習(xí)性具有研究?jī)r(jià)值的形態(tài)性狀及與 水分相關(guān)的生態(tài)性狀，同時(shí)在育種中對(duì)于引入作物“理想株 型”理論具有重要意義。栽培學(xué)研究中，苜蓿莖生長(zhǎng)習(xí)性分類(lèi)主要有直立、半直 立和匍匐型等類(lèi)型，故本文將苜蓿莖的有限和無(wú)限習(xí)性統(tǒng)稱(chēng) 為生長(zhǎng)型。有報(bào)道稱(chēng)大豆生長(zhǎng)習(xí)性的研究范疇與苜蓿有限無(wú) 限生長(zhǎng)型類(lèi)似，由于其性狀在生態(tài)和育種中的重要性，歷來(lái) 為大豆研究者所重視。借鑒大豆生長(zhǎng)習(xí)性的研究理論和方 法，有助于加快苜蓿生長(zhǎng)型的研究進(jìn)程。大豆莖生長(zhǎng)習(xí)性稱(chēng)莖端類(lèi)型、結(jié)莢

4、習(xí)性，通常分為有限 型，無(wú)限型和亞有限型?！敖Y(jié)莢習(xí)性”劃分所依據(jù)的指標(biāo)性 狀不屬于“結(jié)莢"的范疇，其類(lèi)型的劃分一直以bernard r l 的方法作為經(jīng)典分類(lèi)標(biāo)準(zhǔn)。該方法的不足之處是包含性狀眾 多，難以掌握。thseng fs等研究分別依據(jù)一個(gè)或兩個(gè)性狀 的表現(xiàn)劃分類(lèi)型，但劃分結(jié)果卻與bernard r l的方法的結(jié) 果有較大差異，未得到承認(rèn)和推廣。針對(duì)bernard r l的分 類(lèi)方法和其他方法的不足，國(guó)家大豆改良中心組織了一系列 的研究。根據(jù)王晉華、劉順湖等最新研究結(jié)果，認(rèn)為有莖頂 花序的大豆品種的生長(zhǎng)習(xí)性為有限型或亞有限型，無(wú)莖頂花 序的大豆品種的生長(zhǎng)習(xí)性為無(wú)限型。進(jìn)一步鑒別有

5、限型和亞 有限型，則采用莖頂花序一1/3節(jié)位相對(duì)值法。苜蓿是異花授粉植物，種質(zhì)材料之間的雜合度較高，其 中有很多材料反映的是亦此亦彼的關(guān)系，要用簡(jiǎn)單的方法對(duì) 生長(zhǎng)型進(jìn)行分類(lèi)具有難度。由于苜蓿研究中其類(lèi)型鑒別沒(méi)有 可參考的資料，本研究在借鑒大豆研究成果的基礎(chǔ)上，對(duì)苜 蓿有限和無(wú)限生長(zhǎng)型的分類(lèi)性狀及鑒別方法進(jìn)行了初步研 究。1材料和方法1. 1試驗(yàn)地概況甘谷試驗(yàn)點(diǎn)試驗(yàn)設(shè)在甘谷縣渭北半干旱山區(qū)，位于e 105° 08', n 54° 56',海拔 1750 m。年均降水量 300 mm, 年均溫7. 9°c, 210°c積溫為2 300

6、6;c,無(wú)霜期160 do 土壤 為黃綿土，ph值7. 9。蘭州試驗(yàn)點(diǎn)在蘭州大洼山試驗(yàn)站進(jìn)行，地處e1030 45', n 36° 01海拔1750 m,屬于蘭州盆地黃河南岸3級(jí)階地。 年均降水量324.5 mm,蒸發(fā)量1450. omni,年均溫9. 3°c。最 高溫39. 1°c,最低溫一23. 1°c；日照時(shí)數(shù)2751.4 h。氣候 區(qū)域?qū)侔敫珊祬^(qū)，植被類(lèi)型為典型草原。1.2研究材料前期研究在榆中定遠(yuǎn)鎮(zhèn)灌溉條件和甘谷渭北山區(qū)旱作 栽培條件下進(jìn)行，從120個(gè)苜蓿材料中選出了 9個(gè)典型對(duì)照 品種，其中：有限型對(duì)照材料有雷西斯、游客、中蘭1號(hào)；

7、無(wú)限型對(duì)照材料有隴中、甘谷（地方生態(tài)型）、蘇聯(lián)36號(hào)； 中間型對(duì)照材料有杜普梯、阿爾岡金、美國(guó)2號(hào)。在蘭州大洼山試驗(yàn)點(diǎn)觀測(cè)了 40個(gè)苜蓿種質(zhì)材料（對(duì)照9 個(gè)品種），材料來(lái)源（1）國(guó)外原種材料；（2）正在推廣的國(guó)外 的商品種；（3）國(guó)內(nèi)地方品種和生態(tài)型；（4）國(guó)內(nèi)已推廣育成 品種。1.3鑒別性狀選擇和鑒別方法1.3.1鑒別性狀選擇 在甘谷和蘭州試驗(yàn)點(diǎn)3年觀察 莖頂生長(zhǎng)點(diǎn)的動(dòng)態(tài)變化、莖頂花序的形成、莖頂停止生長(zhǎng)后 的形態(tài)；觀測(cè)了開(kāi)花期以后根莖新枝的發(fā)生時(shí)間、密度及其 高度變化；在蘭州試驗(yàn)點(diǎn)分期測(cè)定生殖器官（花、莢、花序 軸和苞葉）和營(yíng)養(yǎng)器官（地上莖和復(fù)葉）的干物質(zhì)比例；在蘭 州試驗(yàn)點(diǎn)成熟期測(cè)定最長(zhǎng)

8、1級(jí)次生側(cè)枝和2級(jí)次生側(cè)枝長(zhǎng) 度。參照文獻(xiàn)方法采用鑒別大豆生長(zhǎng)習(xí)性類(lèi)型最大葉著生 節(jié)位相對(duì)值（lrv）和最長(zhǎng)葉柄著生節(jié)位相對(duì)值（prv）,在蘭州 試驗(yàn)點(diǎn)測(cè)定了苜蓿的相應(yīng)性狀，計(jì)算公式為：lrv二枝條最大葉著生節(jié)位以上節(jié)位/枝條總節(jié)數(shù)prv二枝條最長(zhǎng)葉柄著生節(jié)位以上節(jié)位/枝條總節(jié)數(shù)1.3.2鑒別方法研究 苜蓿莖生長(zhǎng)的有限和無(wú)限性是 由基因型和環(huán)境因素共同作用的結(jié)果，采用一兩個(gè)指標(biāo)或定 性的方法進(jìn)行分類(lèi)，難免存在分類(lèi)性狀不穩(wěn)定或因人而異的 問(wèn)題，所以，首先借鑒大豆鑒別方法同時(shí)進(jìn)行綜合鑒定，依 據(jù)不同生長(zhǎng)型的典型品種所具有的生長(zhǎng)特點(diǎn)，選擇反映類(lèi)別 差異的多個(gè)性狀進(jìn)行聚類(lèi)分析，然后，根據(jù)典型品種在動(dòng)態(tài)

9、 聚類(lèi)圖中的位置，確定各供試材料的類(lèi)別，最后，進(jìn)行判別 分析，對(duì)個(gè)別材料的類(lèi)別進(jìn)行調(diào)整。試驗(yàn)數(shù)據(jù)選用spss軟件分析處理。2結(jié)果與分析2. 1鑒別性狀和指標(biāo)的選擇2. 1. 1成熟期的莖頂特征 莖頂花序的有無(wú)是鑒別大 豆有限和無(wú)限生長(zhǎng)習(xí)性的主要指標(biāo)。苜蓿莖端停止生長(zhǎng)后， 莖頂生長(zhǎng)點(diǎn)形成白色干枯球狀物（屬花序或葉片尚未從解剖 學(xué)獲得證明），不同生長(zhǎng)型間基本相同。將莖頂端生長(zhǎng)點(diǎn)形 成干枯球狀物的枝條稱(chēng)為'封頂枝”。通過(guò)封頂枝的莖端特 征來(lái)鑒別苜蓿有限和無(wú)限生長(zhǎng)習(xí)性有待進(jìn)一步研究。從典型 的有限型和無(wú)限型材料之間封頂枝出現(xiàn)的動(dòng)態(tài)變化分析，二 者的有明顯差異，一是有限型材料封頂枝出現(xiàn)時(shí)間要早于

10、無(wú) 限型；二是有限型材料封頂枝比例高于無(wú)限型。因此，封頂 枝的比例動(dòng)態(tài)可作為鑒別苜蓿莖生長(zhǎng)型的指標(biāo)依據(jù)。2. 1. 2 lrv和pry測(cè)定結(jié)果對(duì)40個(gè)苜蓿成熟期節(jié)位的 測(cè)定。平均枝條總節(jié)數(shù)為15. 724.1節(jié),最大葉平均著生 在3. 25. 4節(jié)，最長(zhǎng)葉柄平均著生3. 65. 6節(jié)。計(jì)算出各 供試材料lrv的變化范圍為0.6950.879, prv的變化范圍 為0. 6610. 849o觀測(cè)和計(jì)算分析，利用lrv和prv區(qū)分苜蓿有限和中間型存著如下問(wèn)題：首先，區(qū)分有限和無(wú) 限型尚沒(méi)有找出簡(jiǎn)單的方法；其次，最大葉和具有最長(zhǎng)葉柄 的葉容易脫落，生長(zhǎng)后期很難精確測(cè)定；其三，lrv和prv 在品種之

11、間的變幅較小，從觀測(cè)值來(lái)看，投有顯示出大豆分 類(lèi)中的變化趨向。所以。lrv和prv不能作為鑒別苜蓿生長(zhǎng) 型的指標(biāo)。2.1.3根莖新枝數(shù)量及其高度的變化對(duì)不同生長(zhǎng)型 的幾個(gè)典型品種結(jié)莢期根莖新枝數(shù)量測(cè)定發(fā)現(xiàn)，有限型苜蓿 根莖新枝數(shù)量發(fā)生最多，中間型次之，無(wú)限型（除蘇聯(lián)1034 外）最少。3個(gè)類(lèi)型之間具有明顯差異（表1, 2）o蘇聯(lián)1034 根莖新枝數(shù)量較多，可能是品種特性、環(huán)境條件、栽培方式 等因素綜合作用的結(jié)果。有限型苜蓿品種根莖新枝發(fā)生早，水分良好時(shí)生長(zhǎng)更迅 速；無(wú)限型品種營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)快，往往會(huì)抑制根莖新枝的發(fā)生和 生長(zhǎng)。但在稀疏草地或生育后期部分品種的根莖新枝會(huì)快速 發(fā)育。此外，對(duì)蘭州大洼山試

12、驗(yàn)點(diǎn)40個(gè)供試材料分析發(fā)現(xiàn), 根莖新枝數(shù)量和根莖新枝高度之間呈顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù) 為0. 335,這與長(zhǎng)期觀察的結(jié)果一致（表3）o可見(jiàn)，根莖新 枝數(shù)量及其高度在一定程度上反映了不同苜蓿生長(zhǎng)型的特 性。可作為區(qū)分苜蓿有限和無(wú)限型的指標(biāo)。2.1.4營(yíng)養(yǎng)器官和生殖器官干物質(zhì)比例動(dòng)態(tài) 有限生 長(zhǎng)型的特點(diǎn)是生殖器官生長(zhǎng)和營(yíng)養(yǎng)器官生長(zhǎng)的交疊期短，無(wú) 限生長(zhǎng)型的特點(diǎn)是二者的交疊期比較長(zhǎng)。3個(gè)典型品種分4 期重復(fù)4次測(cè)定，反映了生殖器官生長(zhǎng)和營(yíng)養(yǎng)器官生長(zhǎng)的變 化動(dòng)態(tài)（表2）0有限和無(wú)限生長(zhǎng)型的特點(diǎn)，決定了營(yíng)養(yǎng)器官 和生殖器官干物質(zhì)積累的比例變化將成為判別類(lèi)型的指標(biāo)。2.1.5次生枝的發(fā)生情況觀測(cè)發(fā)現(xiàn)，典型的

13、無(wú)限型苜 蓿在生育后期可發(fā)出1級(jí)甚至1級(jí)以上的次生側(cè)枝。灌溉條 件較早作條件下生長(zhǎng)迅速；典型的有限型品種在干旱條件下 次生枝出現(xiàn)較晚或不出現(xiàn)次生枝。據(jù)此將最長(zhǎng)1級(jí)次生枝的 長(zhǎng)度作為分類(lèi)指標(biāo)，結(jié)果2級(jí)次生側(cè)枝由于變異較大（表3）。 沒(méi)有納入分析。需要說(shuō)明的是水分良好時(shí)，有限型品種一般 會(huì)出現(xiàn)次生枝，但生長(zhǎng)較無(wú)限型弱。2.2類(lèi)型鑒別方法及分類(lèi)2. 2. 1聚類(lèi)分析在蘭州大洼山試驗(yàn)點(diǎn)測(cè)定分析了 40 個(gè)苜蓿材料（包括9個(gè)典型品種）性狀結(jié)果（表3）,利用spss 軟件進(jìn)行聚類(lèi)分析結(jié)果（圖1）。運(yùn)用spss軟件對(duì)40個(gè)苜蓿供試材料進(jìn)行重心法聚類(lèi)分 析（圖1）,發(fā)現(xiàn)類(lèi)間平均鏈鎖法，重心法和中間距離法所得

14、聚類(lèi)結(jié)果非常接近，且符合本研究聚類(lèi)目的，而其他聚類(lèi)方 法所得結(jié)果有較大差異。根據(jù)重心法聚類(lèi)分析結(jié)果和3類(lèi)典 型對(duì)照品種的所屬類(lèi)別分類(lèi)，其中9個(gè)供試材料歸為有限型 （典型對(duì)照材料雷西斯、游客、中蘭1號(hào)），12個(gè)供試材料歸 為無(wú)限型（典型對(duì)照材料隴中、甘谷、蘇聯(lián)36號(hào)），19個(gè)供 試材料歸為中間型（對(duì)照材料杜普梯、阿爾岡金、美國(guó)2號(hào)）。 需要注意的是，閥值t的選擇要十分謹(jǐn)慎，如果機(jī)械地確定 一個(gè)閥值t作為分類(lèi)標(biāo)準(zhǔn)，會(huì)存在類(lèi)型過(guò)多過(guò)少或結(jié)果難以 描述等問(wèn)題。2. 2.2判別分析 聚類(lèi)分析后進(jìn)行判別分析。再進(jìn)行 樣品的識(shí)別（圖2）。聚類(lèi)結(jié)果40個(gè)供試材料可分為3類(lèi)，其 中前郭苜蓿為中間型典型品種所屬類(lèi)別，在判別分析后變?yōu)?無(wú)限型典型品種所屬類(lèi)別，這樣無(wú)限型供試材料有13個(gè)， 中間型有18個(gè)，有限型有9個(gè)。聚類(lèi)分析分類(lèi)結(jié)果的準(zhǔn)確 率為97. 5%。判別分析結(jié)果的生長(zhǎng)型與實(shí)際觀測(cè)經(jīng)驗(yàn)基本一 致。2.