病毒的遺傳分析0

1、病毒的遺傳分析病毒的遺傳分析0病毒的形態(tài)結(jié)構(gòu)病毒的形態(tài)結(jié)構(gòu)病毒沒(méi)有細(xì)胞結(jié)構(gòu)，既不屬于原核生病毒沒(méi)有細(xì)胞結(jié)構(gòu)，既不屬于原核生物，也不屬于真核生物。物，也不屬于真核生物。 病毒結(jié)構(gòu)十分簡(jiǎn)單，僅含病毒結(jié)構(gòu)十分簡(jiǎn)單，僅含DNADNA或或RNARNA和和一個(gè)蛋白質(zhì)外殼，沒(méi)有合成蛋白質(zhì)外一個(gè)蛋白質(zhì)外殼，沒(méi)有合成蛋白質(zhì)外殼所必須的核糖體。所以，病毒必須殼所必須的核糖體。所以，病毒必須感染活細(xì)胞，改變和利用活細(xì)胞的代感染活細(xì)胞，改變和利用活細(xì)胞的代謝合成機(jī)器，才能合成新的病毒后代。謝合成機(jī)器，才能合成新的病毒后代。結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單：蛋白質(zhì)外殼、核酸、某些碳水化合物、脂肪等。多樣性的原因：外殼的蛋白質(zhì)種類、染色體類型和

2、結(jié)構(gòu)。表8-1 病毒的基因組結(jié)構(gòu)噬菌體的繁殖噬菌體的繁殖 （一）（一）烈性噬菌體的感染周期烈性噬菌體的感染周期 （二）（二）溫和性噬菌體的感染周期溫和性噬菌體的感染周期 1 1 溶源周期：溶源周期： 原噬菌體原噬菌體: : 溶源性細(xì)菌溶源性細(xì)菌: : 溶源性細(xì)菌的特點(diǎn)溶源性細(xì)菌的特點(diǎn): : 2 2 裂解周期：裂解周期： 溶源性細(xì)菌溶源性細(xì)菌自發(fā)或經(jīng)誘發(fā)自發(fā)或經(jīng)誘發(fā)裂解細(xì)菌裂解細(xì)菌 釋放釋放 子噬菌體。子噬菌體。圖8-2T4噬菌體的生活周期圖8-3 噬菌體的生活周期( (一一) )快速溶菌突變型（快速溶菌突變型（r r）由于基因突變能快速?gòu)?fù)制，并裂解細(xì)菌的噬菌體類型。由于基因突變能快速?gòu)?fù)制，并裂

3、解細(xì)菌的噬菌體類型。 r+r+野生型，野生型，rr突變型。突變型。 r+ r+小噬菌斑，小噬菌斑，rr大噬菌斑且邊緣清晰。大噬菌斑且邊緣清晰。 ( (二二) )宿主范圍突變型（宿主范圍突變型（h h） h h能感染野生型細(xì)菌和突變型細(xì)菌。野生型噬菌體用能感染野生型細(xì)菌和突變型細(xì)菌。野生型噬菌體用h+h+表表示，只能侵染野生型菌株。示，只能侵染野生型菌株。 例如：例如： T2T2噬菌體噬菌體 野生型（野生型（ h+ h+ ）感染感染B B 突變型（突變型（h h）感染感染B B，和，和B/2B/2。 若將若將B B和和B/2B/2同時(shí)混合培養(yǎng)在平板上，用同時(shí)混合培養(yǎng)在平板上，用h+h+和和h h

4、的的T2T2噬菌噬菌體感染，體感染，hh噬菌斑透明的，噬菌斑透明的， h+h+噬菌班半透明的。噬菌班半透明的。( (三三) ) 條件致死突變型條件致死突變型 1 1 溫度敏感突變型溫度敏感突變型 2 2 抑制因子敏感突變（抑制因子敏感突變（sussus） 噬菌體噬菌體 細(xì)菌細(xì)菌 正?；蛘；?sus+ su-sus+ su- 突變基因突變基因 sus su+sus su+ （1 1）抑制因子敏感突變的概念：）抑制因子敏感突變的概念：例如：噬菌體例如：噬菌體mRNAmRNA基因基因 細(xì)菌細(xì)菌tRNAtRNA基因反密碼子基因反密碼子 正常正常 突變突變 突變突變 正常正常基因：基因：5TA5T

5、AC C 3 35TA5TAG G 3 3 3 3ATATC C 5 533ATATG G 5 5 mRNA 5UAmRNA 5UAC C 3 5UA 3 5UAG G 3 3 3 3AUAUC C 5 3 5 3AUAUG G 5 5 表型：酪氨酸表型：酪氨酸 終止終止 5UA5UAG G 3 3 酪酪氨酸氨酸 酪酪氨酸氨酸33AUAUC C 5 5 酪酪氨酸氨酸噬菌體基因型噬菌體基因型 宿主菌基因型宿主菌基因型susu- - su su+ +amb suamb su+ +och suoch su+ +opop野生型野生型sus ambersus ambersus ochresus ochr

6、esus opalsus opal + + + + + + + + - + + - + + - - - - + - - - + - - - - + - - - +（2 2）噬菌體的抑制因子敏感突變型類型及表現(xiàn)）噬菌體的抑制因子敏感突變型類型及表現(xiàn) 琥珀型（琥珀型（amberamber）UAGUAG 赭石型（赭石型（ocherocher）UAAUAA 乳白型（乳白型（opalopal） UGAUGA 無(wú)義突變：無(wú)義突變：指一個(gè)為氨基酸編碼的密碼變?yōu)榻K止密碼的突變。指一個(gè)為氨基酸編碼的密碼變?yōu)榻K止密碼的突變。 無(wú)義抑制突變：無(wú)義抑制突變：指能抑制無(wú)義突變表現(xiàn)的突變。指能抑制無(wú)義突變表現(xiàn)的突變。 表

7、表5-3 55-3 5種琥珀抑制基因的性質(zhì)種琥珀抑制基因的性質(zhì)琥珀型抑琥珀型抑 插入的插入的 合成的蛋白質(zhì)合成的蛋白質(zhì) 赭石型抑赭石型抑 制基因制基因 氨基酸氨基酸 占野生型占野生型% % 制基因制基因 su su1 1+ + 絲氨酸絲氨酸 2828 - - su su2 2+ + 谷氨酰胺谷氨酰胺 1414 - - su su3 3+ + 酪氨酸酪氨酸 5555 - - su su4 4+ + 酪氨酸酪氨酸 1616 + + su su5 5+ + 賴氨酸賴氨酸 5 5 + + T T2 2突變型及特性突變型及特性 細(xì)細(xì) 菌菌 B/2B/2 快速溶菌突變型：快速溶菌突變型：r r 大噬菌斑；

8、大噬菌斑； 野生型：野生型：r+ r+ 小噬菌斑；小噬菌斑； T T2 2宿主范圍野生型宿主范圍野生型: h + - : h + - 半透明半透明 T T2 2宿主范圍突變型宿主范圍突變型: h- + + : h- + + 透明透明雙重感染雙重感染（混合感染、復(fù)感染）：是指用兩種噬（混合感染、復(fù)感染）：是指用兩種噬菌體同時(shí)感染某一菌株。菌體同時(shí)感染某一菌株。 例如：例如：噬菌體噬菌體：hrhr+ +即即能感染能感染B B和和B/2B/2菌株產(chǎn)生噬菌株產(chǎn)生噬菌斑小而邊緣模糊，即透明、小噬菌斑。菌斑小而邊緣模糊，即透明、小噬菌斑。 噬菌體噬菌體：h h+ +r r能能感染感染B B株株，產(chǎn)生約大兩

9、倍，產(chǎn)生約大兩倍的邊緣清楚的噬菌斑，即為半透明、大的噬菌斑。的邊緣清楚的噬菌斑，即為半透明、大的噬菌斑。 用用hrhr+ +和和h h+ +r r兩種噬菌體同時(shí)感染兩種噬菌體同時(shí)感染B B株，進(jìn)行雙重株，進(jìn)行雙重感染。感染。 在雙重感染（相當(dāng)在雙重感染（相當(dāng)hrhr+ + h h+ +r r）的過(guò)程中，）的過(guò)程中，hr+hr+和和h h+ +r r相互作用（即基因可以發(fā)生交換），所以相互作用（即基因可以發(fā)生交換），所以在其子代中可以得到在其子代中可以得到hrhr和和h h+ +r r+ +的重組體和的重組體和hrhr+ +及及h h+ +r4r4種噬菌體。種噬菌體。( (一一) ) 噬菌體雜交

10、噬菌體雜交 h-r+ X h+r-h-r+ X h+r- Ecoli BEcoli B 表現(xiàn)型表現(xiàn)型 基因型基因型透明透明, ,小小 h-r+ h-r+ 親組合親組合半透明半透明, ,大大 h+r- h+r- 親組合親組合 透明透明, ,大大 h-r- h-r- 重組合重組合半透明半透明, ,小小 h+r+ h+r+ 重組合重組合 ( (二二) ) 噬菌體重組值的計(jì)算噬菌體重組值的計(jì)算 重組噬菌斑重組噬菌斑數(shù)數(shù)重組值重組值 = = 總噬菌斑數(shù)總噬菌斑數(shù)EcoliEcoli：B + B/2B + B/2100%100%圖8-7T2的h+r-與h- r+ 之間雜交重組后的4種噬菌斑形態(tài)表8-5 h

11、 rx h rx 噬菌斑數(shù)目及重組值（ rx 代表不同的r 基因）表表5-5 T45-5 T4的的 m r tu x + + + m r tu x + + + 三點(diǎn)試驗(yàn)結(jié)果三點(diǎn)試驗(yàn)結(jié)果 類類 型型 噬菌斑數(shù)噬菌斑數(shù) % % 重組頻率重組頻率% % m-r r-tu m-tu m-r r-tu m-tu親本類型親本類型 m r tu 3467 m r tu 3467 + + + 3279 + + + 3279單交換型單交換型 m + + 520m + + 520 + r tu 474 + r tu 474單交換型單交換型 m r + 853m r + 853 + + tu 965 + + tu

12、965雙交換型雙交換型 m + tu 162m + tu 162 + r + 172 + r + 172 合合 計(jì)計(jì) 103421034269.6%69.6%9.6% 9.6% 17.5% 17.5% 3.3% 3.3% 作圖作圖： m m 12.912.9 r r 20.8 20.8 tu tu 27.127.112.912.920.820.8( (一一) ) X X174174的兩點(diǎn)測(cè)交的兩點(diǎn)測(cè)交 兩個(gè)琥珀突變型間雜交兩個(gè)琥珀突變型間雜交 amA x amBamA x amB su+su+su+: amAsu+: amA、amB su-amB su-基因型：基因型：amA- amB+ am

13、A+ amB- amA+ amB+ amA- amB+ amA+ amB- amA+ amB+ amA+ amB+ amA- amB- amA+ amB+ amA- amB- A A+ +B B+ + X 2X 2 amA-amB amA-amB間重組值：間重組值： X 100% su+:amA su+:amA、amBamB總數(shù)總數(shù)兩個(gè)不同抑制因子敏感突變型間的雜交兩個(gè)不同抑制因子敏感突變型間的雜交 sus amber x sus opalsus amber x sus opal 限制條件：限制條件：su+ambersu+amber、opal su-opal su- 基因型：基因型：amb-o

14、pal+ amb+opal- amberamb-opal+ amb+opal- amber+ +opalopal+ + amb+opal+ amb-opal- amb+opal+ amb-opal- su+ambersu+amber；su+opalsu+opal1010-6-6 10 10-2-2 表表5-6 5-6 174174突變型之間雜交觀察到的雙因子重組率突變型之間雜交觀察到的雙因子重組率1 1 確定三個(gè)基因的順序的前提條件確定三個(gè)基因的順序的前提條件 只有兩種可能順序的條件下進(jìn)行；只有兩種可能順序的條件下進(jìn)行； 例如：要確定例如：要確定amAamA、amBamB、tsCtsC三基因的

15、順序三基因的順序 已知：已知：amAamA與與amBamB較近，較近，amAamA和和amBamB離離tsCtsC都較遠(yuǎn)；都較遠(yuǎn)； 三個(gè)基因順序有：三個(gè)基因順序有： 或：或：amA amB tsC amA amB tsC 或：或：tsC amA amBtsC amA amB 不存在：不存在：amA tsC amB amA tsC amB 確定三個(gè)基因的順序確定三個(gè)基因的順序原理原理: : 雜交：雜交：amA + tsC X + amB +amA + tsC X + amB + amA + tsCamA + tsC + amB + + amB + 如果基因順序是如果基因順序是: : amA am

16、B tsCamA amB tsC 實(shí)驗(yàn)結(jié)果應(yīng)是實(shí)驗(yàn)結(jié)果應(yīng)是: + + tsC: + + tsC為大類，為大類，+為小類為小類 圖圖5-4 (5-4 (正交順序正交順序I I或反交順序或反交順序I) I) 如果基因順序是如果基因順序是: : tsC amA amB tsC amA amB 實(shí)驗(yàn)結(jié)果應(yīng)是實(shí)驗(yàn)結(jié)果應(yīng)是: + + + : + + + 為大類，為大類， tsC + + tsC + + 為小類為小類 圖圖5-4 (5-4 (正交順序正交順序IIII或反交順序或反交順序II) II) rIIArIIA+ +B X rIIABB X rIIAB+ + 一一 互補(bǔ)試驗(yàn)的概念和原理互補(bǔ)試驗(yàn)的概念和

17、原理 1 互補(bǔ)試驗(yàn)的概念互補(bǔ)試驗(yàn)的概念: rII ArII A+ + B B rII A B rII A B+ + EcoliK(EcoliK( ) ) EcoliK(EcoliK( ) )rII ArII A+ + B BrII A BrII A B+ + 2 2 互補(bǔ)試驗(yàn)的原理互補(bǔ)試驗(yàn)的原理 表型表型 有無(wú)功能互補(bǔ)有無(wú)功能互補(bǔ) 結(jié)論結(jié)論 反式反式: A: A+ + B B A B A B+ + 反式反式: : A A+ + B B A B A B+ + 3 互補(bǔ)試驗(yàn)方法互補(bǔ)試驗(yàn)方法斑點(diǎn)測(cè)試法斑點(diǎn)測(cè)試法4 4 互補(bǔ)試驗(yàn)的意義互補(bǔ)試驗(yàn)的意義突變型突變型 屬同一順?lè)醋訉偻豁樂(lè)醋右吧鸵吧?屬

18、不同順?lè)醋訉俨煌樂(lè)醋? 2 順?lè)丛囼?yàn)：順?lè)丛囼?yàn)：指將兩個(gè)擬突變分別處于順式和反式，指將兩個(gè)擬突變分別處于順式和反式， 根據(jù)其表型確定兩個(gè)突變是否是同一基因的試驗(yàn)。根據(jù)其表型確定兩個(gè)突變是否是同一基因的試驗(yàn)。 3 3 判斷方法判斷方法: : 順式順式 反式反式 分析結(jié)論：兩突變分析結(jié)論：兩突變 + +/- - + -/- + + +/- - + -/- + 表現(xiàn)型表現(xiàn)型 野生型野生型 野生型野生型 屬于兩個(gè)順?lè)醋訉儆趦蓚€(gè)順?lè)醋?表現(xiàn)型表現(xiàn)型 野生型野生型 突變型突變型 屬于同一順?lè)醋訉儆谕豁樂(lè)醋? 1 順?lè)醋拥母拍铐樂(lè)醋拥母拍钸z傳學(xué)GENETICS X X174174條件致死突變型的互補(bǔ)測(cè)驗(yàn)

19、條件致死突變型的互補(bǔ)測(cè)驗(yàn) 1 1 X X174 DNA174 DNA結(jié)構(gòu)復(fù)制結(jié)構(gòu)復(fù)制 2 2 X X174174的突變型與互補(bǔ)測(cè)驗(yàn)的突變型與互補(bǔ)測(cè)驗(yàn) 1 1 互補(bǔ)測(cè)驗(yàn)原理互補(bǔ)測(cè)驗(yàn)原理 在限制條件下，能長(zhǎng)出噬菌斑：在限制條件下，能長(zhǎng)出噬菌斑： 說(shuō)明：說(shuō)明：兩個(gè)突變型能發(fā)生功能互補(bǔ)，是兩個(gè)基兩個(gè)突變型能發(fā)生功能互補(bǔ)，是兩個(gè)基因。因。 在限制條件下，不能長(zhǎng)出噬菌斑：在限制條件下，不能長(zhǎng)出噬菌斑： 說(shuō)明：說(shuō)明：兩個(gè)突變型不能發(fā)生功能互補(bǔ)，是同一兩個(gè)突變型不能發(fā)生功能互補(bǔ)，是同一基因?；?。 P124 P124 表表5-4 5-4 X174X174突變的互補(bǔ)測(cè)驗(yàn)結(jié)果突變的互補(bǔ)測(cè)驗(yàn)結(jié)果 順?lè)醋禹樂(lè)醋?突突

20、 變變 型型 A am8,am18,am30,am33,am35,am50,am86,tsl28,A am8,am18,am30,am33,am35,am50,am86,tsl28, B am14,am16,och5,ts9,tsl16,och1,och8,och11, B am14,am16,och5,ts9,tsl16,och1,och8,och11, C och6 C och6 D am10,amH81, D am10,amH81, E am3,am6,am27, E am3,am6,am27, F am87,am88,am89, amH57,op6, op9,tsh6,ts41D F

21、am87,am88,am89, amH57,op6, op9,tsh6,ts41D G am9,am32,ts,ts79 G am9,am32,ts,ts79 H amN1,am23,am80,am90,ts4 H amN1,am23,am80,am90,ts41 1 基因內(nèi)互補(bǔ)的機(jī)理基因內(nèi)互補(bǔ)的機(jī)理基因間互補(bǔ)基因間互補(bǔ)基因內(nèi)互補(bǔ)基因內(nèi)互補(bǔ)發(fā)生機(jī)率發(fā)生機(jī)率普遍存在普遍存在只少數(shù)能發(fā)生只少數(shù)能發(fā)生缺失突變?nèi)笔蛔兡馨l(fā)生互補(bǔ)能發(fā)生互補(bǔ)不能發(fā)生不能發(fā)生酶活性酶活性同野生型同野生型明顯低于野生型（僅明顯低于野生型（僅25%）2 2 基因內(nèi)互補(bǔ)與基因間互補(bǔ)的區(qū)別基因內(nèi)互補(bǔ)與基因間互補(bǔ)的區(qū)別一一 缺失的特

22、點(diǎn)缺失的特點(diǎn) 1 1 多核苷酸對(duì)的缺失；多核苷酸對(duì)的缺失； 2 2 具不可逆性；具不可逆性； 3 3 有部分相同缺失突變型間不能通過(guò)重組恢復(fù)有部分相同缺失突變型間不能通過(guò)重組恢復(fù) 野生型表型。野生型表型。二二 缺失作圖的優(yōu)點(diǎn)：簡(jiǎn)便、精確缺失作圖的優(yōu)點(diǎn)：簡(jiǎn)便、精確三三 缺失作圖的條件：具有缺失品系缺失作圖的條件：具有缺失品系四四 缺失作圖的原理缺失作圖的原理 原理：凡是能重組的，點(diǎn)突變一定不在缺失區(qū)內(nèi)；原理：凡是能重組的，點(diǎn)突變一定不在缺失區(qū)內(nèi)； 凡是不能重組的，點(diǎn)突變一定在缺失區(qū)內(nèi)。凡是不能重組的，點(diǎn)突變一定在缺失區(qū)內(nèi)。步驟：步驟： 1 1 將待測(cè)點(diǎn)突變（將待測(cè)點(diǎn)突變（X X）先與幾個(gè)最大的缺

23、失先與幾個(gè)最大的缺失突變體分別雜交，從中找出最小不重組和最大可突變體分別雜交，從中找出最小不重組和最大可重組重組 缺失突變；缺失突變； 2 2 從最小不重組區(qū)（從最小不重組區(qū)（PB242PB242）中減去與之重疊的）中減去與之重疊的最大重組區(qū)（最大重組區(qū)（A105A105）= =點(diǎn)突變的位置（點(diǎn)突變的位置（A5A5區(qū)內(nèi)）。區(qū)內(nèi)）。 3 3 將點(diǎn)突變與將點(diǎn)突變與A5A5區(qū)內(nèi)的幾個(gè)缺失突變體分別雜區(qū)內(nèi)的幾個(gè)缺失突變體分別雜交根據(jù)結(jié)果確定：點(diǎn)突變就在交根據(jù)結(jié)果確定：點(diǎn)突變就在A5A5區(qū)內(nèi)的區(qū)內(nèi)的c2c2區(qū)內(nèi)。區(qū)內(nèi)。C C2 2 噬菌體的基因組：噬菌體的基因組：由由49000bp49000bp構(gòu)成構(gòu)成

24、 1 1 基因分類基因分類 頭部基因：頭部基因： 7 7個(gè)（必需基因：相鄰）個(gè)（必需基因：相鄰） 尾部基因：尾部基因： 1111個(gè)（必需基因：相鄰）個(gè)（必需基因：相鄰） 噬菌斑形成必需的基因噬菌斑形成必需的基因 復(fù)制所需基因：復(fù)制所需基因：O O、P P 裂解、釋放所需基因：裂解、釋放所需基因：S S、R R基因基因 正調(diào)控基因：正調(diào)控基因：N N、Q Q 附著區(qū)：附著區(qū)：attatt； 專一性重組所必需：專一性重組所必需：intint、xisxis 噬菌斑形成非必需的基因噬菌斑形成非必需的基因 溶源化所需：溶源化所需：CICI、CIICII、CIIICIII 重組所必需：重組所必需：exoe

25、xo、red red 噬菌體基因組的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)噬菌體基因組的結(jié)構(gòu)特點(diǎn): : 二二 原噬菌體與合子誘導(dǎo)原噬菌體與合子誘導(dǎo) 1 1 原噬菌體原噬菌體： 2 2 合子誘導(dǎo)：合子誘導(dǎo)： Hfr()X FHfr()X F- -受體菌裂解受體菌裂解(進(jìn)入進(jìn)入F-F-后后) )b+b+原點(diǎn)原點(diǎn)d+ c+d+ c+a+a+ 合子誘導(dǎo)與整合部位的確定合子誘導(dǎo)與整合部位的確定1 1 原噬菌體的插入與正常切除原噬菌體的插入與正常切除 2 2 原噬菌體的異常切除原噬菌體的異常切除 （1 1）轉(zhuǎn)導(dǎo)噬菌體：指帶有細(xì)菌基因的噬菌體。轉(zhuǎn)導(dǎo)噬菌體：指帶有細(xì)菌基因的噬菌體。 （2 2） d d 轉(zhuǎn)導(dǎo)噬菌體的特點(diǎn)：轉(zhuǎn)導(dǎo)噬菌體的特點(diǎn)：

26、3 3 溫和性性噬菌體的互補(bǔ)試驗(yàn)與作圖溫和性性噬菌體的互補(bǔ)試驗(yàn)與作圖 (1)(1)與眾多已知位點(diǎn)的點(diǎn)突變作互補(bǔ)試驗(yàn)，確定缺失區(qū)域與眾多已知位點(diǎn)的點(diǎn)突變作互補(bǔ)試驗(yàn)，確定缺失區(qū)域 P136P136(2)(2)用眾多已知缺失區(qū)域的缺失品系對(duì)點(diǎn)突變進(jìn)行缺失作圖用眾多已知缺失區(qū)域的缺失品系對(duì)點(diǎn)突變進(jìn)行缺失作圖整合態(tài)整合態(tài)某些某些 d gald gal品系與品系與 圖譜左臂順?lè)醋又械湫蛨D譜左臂順?lè)醋又械湫蛃ussus突變之間重組突變之間重組 dgaldgal1 1 dgaldgal2 2 dgaldgal3 3 dgaldgal4 4 dgaldgal5 5 susA - + + + +susA - +

27、+ + + susB - - + + +susB - - + + + susE - - - + +susE - - - + + susG - - - - +susG - - - - + susH - - - - -susH - - - - - susM - - - - -susM - - - - -attPattP dgaldgal1 1 dgaldgal2 2 dgaldgal3 3 dgaldgal4 4 dgaldgal5 5A AB BE EG GH H M M一一 線狀線狀DNADNA具有環(huán)狀遺傳圖具有環(huán)狀遺傳圖 1 1 噬菌體噬菌體DNADNA結(jié)構(gòu)特點(diǎn)：具末端重復(fù)（末端冗余）結(jié)構(gòu)特

28、點(diǎn)：具末端重復(fù)（末端冗余） 末端冗余末端冗余: :指指DNADNA分子兩端核苷酸順序相同的現(xiàn)象分子兩端核苷酸順序相同的現(xiàn)象. . 致環(huán)交換：指基因在遺傳圖上呈環(huán)狀排列。致環(huán)交換：指基因在遺傳圖上呈環(huán)狀排列。 2 2 末端重復(fù)的實(shí)驗(yàn)證據(jù)末端重復(fù)的實(shí)驗(yàn)證據(jù) 3 3 基因呈環(huán)狀排列的實(shí)驗(yàn)證據(jù)基因呈環(huán)狀排列的實(shí)驗(yàn)證據(jù) 二二 環(huán)狀排列與末端重復(fù)的形成環(huán)狀排列與末端重復(fù)的形成 1 1 基因的環(huán)狀排列基因的環(huán)狀排列 2 2 末端重復(fù)雜合子的形成末端重復(fù)雜合子的形成 一一 隔裂基因：隔裂基因： 1 1 概念：概念：隔裂基因：隔裂基因：外顯子內(nèi)含子外顯子內(nèi)含子外顯子內(nèi)含子外顯子外顯子內(nèi)含子外顯子內(nèi)含子外顯子內(nèi)含

29、子外顯子成熟成熟mRNA 帽帽5 AAAA拖尾序列拖尾序列 剪接加工剪接加工 前體前體mRNAmRNA ( hnmRNA) ( hnmRNA) 轉(zhuǎn)錄轉(zhuǎn)錄 2 Chambon2 Chambon規(guī)則（規(guī)則（GTGTAGAG規(guī)則）規(guī)則） 內(nèi)含子：內(nèi)含子：55端端 G G9090T T9090 A A8585G G858533 可能是剪接酶的識(shí)別信號(hào)。可能是剪接酶的識(shí)別信號(hào)。3 3 斷裂基因的意義斷裂基因的意義 （1 1）有利于儲(chǔ)存較多的遺傳信息量；）有利于儲(chǔ)存較多的遺傳信息量； （2 2）有利于變異與進(jìn)化；）有利于變異與進(jìn)化； （3 3）增加重組機(jī)率；）增加重組機(jī)率； （4 4）內(nèi)含子可能是調(diào)控裝置

30、。）內(nèi)含子可能是調(diào)控裝置。通讀基因：通讀基因：指從起始密碼指從起始密碼ATGATG開(kāi)始到終止密碼開(kāi)始到終止密碼為止為止, ,所核苷酸都為氨基酸編碼基因。所核苷酸都為氨基酸編碼基因。二二 重疊基因重疊基因（一）重疊基因的概念（一）重疊基因的概念 重疊基因重疊基因：是指兩個(gè)或兩個(gè)以上的基因共有：是指兩個(gè)或兩個(gè)以上的基因共有 一段一段DNADNA序列。序列。（二）重疊基因的發(fā)現(xiàn)（二）重疊基因的發(fā)現(xiàn)：19781978年，年，SangerSanger X174DNAX174DNA全長(zhǎng)：全長(zhǎng)：53865386核苷酸核苷酸 編碼的編碼的9 9種蛋白全長(zhǎng)：種蛋白全長(zhǎng)：20002000個(gè)氨基酸；個(gè)氨基酸； 3X2000 = 60003X2000 = 6000核苷酸核苷酸 1 1 大基因內(nèi)包含小基因大基因內(nèi)包含小基因： 如：如：B