農(nóng)業(yè)大學(xué)植物營(yíng)養(yǎng)學(xué)總結(jié)

1、第一章緒論第一節(jié)植物營(yíng)養(yǎng)學(xué)與農(nóng)業(yè)生產(chǎn)五、肥料的負(fù)面影響資源耗竭污染環(huán)境 食物安全1 .資源耗竭除氮肥外，所有的肥料均需要礦產(chǎn)資源我國(guó)肥料礦產(chǎn)資源缺乏或耗竭嚴(yán)重2 .污染環(huán)境3 .食物安全與糧食安全一、植物營(yíng)養(yǎng)學(xué)的早期探索1 .水營(yíng)養(yǎng)學(xué)說(Van Helmont (1640)過程：布魯塞爾，柳條試驗(yàn)陶土盆，200磅土，5磅柳條，加蓋，澆 雨水，5年，164磅柳樹，土壤壤少2盎司。結(jié)論：柳樹的增重來自于水一水是植物的唯一營(yíng)養(yǎng)。評(píng)論：科學(xué)試驗(yàn)要嚴(yán)謹(jǐn)，不能有漏洞。2 .索秀爾的工作(1804)植物的碳來自于大氣的CO2 ;灰分元素來自于土壤；氫，氧來自于水3 .腐殖質(zhì)營(yíng)養(yǎng)學(xué)說(Von Thaer (1

2、752-1828)要點(diǎn)：土壤肥力取決于土壤腐殖質(zhì)含量腐殖質(zhì)是土壤中植物的唯一營(yíng)養(yǎng)礦物質(zhì)只起間接作用？a加速腐殖質(zhì)的轉(zhuǎn)化和溶解，使其易于吸收 點(diǎn)評(píng)：腐殖質(zhì)需礦化才能被植物吸收，來自腐殖質(zhì)的營(yíng)養(yǎng)元素與來自礦物的營(yíng)養(yǎng)元 素?zé)o差別二、植物營(yíng)養(yǎng)學(xué)的建立(李比希(1840)李比希(Justus von Liebig , 1803-1873),德國(guó)化學(xué)家，1840發(fā)表化學(xué)在農(nóng)業(yè)和生理學(xué)上的應(yīng)用提出了一些重要的植物營(yíng)養(yǎng)學(xué)說，建立了植物營(yíng)養(yǎng)學(xué)科。三、植物營(yíng)養(yǎng)的基本學(xué)說 礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)學(xué)說歸還學(xué)說最小養(yǎng)分分律(木桶理論)同等重要律不可代替律1 .礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)學(xué)說要點(diǎn)：礦物質(zhì)是植物的唯一營(yíng)養(yǎng)，腐殖質(zhì)是在地球上有了植物后才出現(xiàn)

3、在地球上。評(píng)介：礦物質(zhì)是植物的營(yíng)養(yǎng) 有機(jī)肥又區(qū)別于礦質(zhì)肥料 有機(jī)肥通過礦化而營(yíng)養(yǎng)植物2 .歸還學(xué)說要點(diǎn)作物吸收，糧食運(yùn)走；土壤耗竭，必須歸還；評(píng)介：土壤具有釋放養(yǎng)分的能力 不是所有的養(yǎng)分都需要?dú)w還 不是等量歸還 用地與養(yǎng)地3 .最小養(yǎng)分因子律（木桶理論）要點(diǎn)：產(chǎn)量受相對(duì)最小養(yǎng)分控制產(chǎn)量隨最小養(yǎng)分的補(bǔ)充而變化評(píng)介：補(bǔ)充肥料必須是最缺的引深出“平衡施肥”，配方施肥4 .同等重要律要點(diǎn)：不論多少，缺一不可評(píng)介：不論多少，一樣重要缺乏任何一種都無法完成生命周期5 .不可代替律要點(diǎn)：必需元素之間不可完全取代評(píng)介：缺什么補(bǔ)什么 養(yǎng)分必須平衡比例適當(dāng)平衡施肥與配方施肥四、營(yíng)養(yǎng)元素功能的多樣性功能的非絕對(duì)專一

4、性 元素間的相互作用元素間的平衡二、植物營(yíng)養(yǎng)學(xué)的主要研究方法1.田間試驗(yàn)2.現(xiàn)代測(cè)試技術(shù)3.模擬與統(tǒng)計(jì)4.示蹤技術(shù)5.酶學(xué)診斷技術(shù)第四節(jié)植物的營(yíng)養(yǎng)成分、植物的組成 新鮮植物體：水分：75-95% 干物質(zhì)：5-25%干物質(zhì)：G HH 0. N: 95%灰份元素：灰份元素：5% 70多種元素植物體內(nèi)灰分元素種類：70多種元素并非全是植物必需的，所含元素種類和數(shù)量受環(huán)境條件及施肥措施影響。植物也吸收那些不是生長(zhǎng)所需，甚至可能有毒的元素。 植物體內(nèi)某種元素的有無及其含量高低，均不能作為其必需性的標(biāo)準(zhǔn)。二、植物必需營(yíng)養(yǎng)元素的概念確定必需營(yíng)養(yǎng)元素的三條標(biāo)準(zhǔn)必要性：缺少這種元素植物就不能完成其生命周期不可替

5、代性：缺少這種元素后，植物會(huì)出現(xiàn)特有的癥狀，而其它元素均不能代替其 作用，只有補(bǔ)充這種元素后癥狀才會(huì)減輕或消失。直接性：這種元素是直接參與植物的新陳代謝，對(duì)植物起直接的營(yíng)養(yǎng)作用，而不是 改善環(huán)境的間接作用。四、必需元素與有益元素對(duì)于植物生長(zhǎng)具有必需性、不可替代性和作用直接性的化學(xué)元素稱為植物必需營(yíng)養(yǎng)元素；其它元素則是非必需營(yíng)養(yǎng)元素。非必需營(yíng)養(yǎng)元素中一些特定的元素，對(duì)特定植物的生長(zhǎng)發(fā)育有益，或?yàn)槟承┓N類植物所必需，這些元素為有益元素。例：豆科作物 -鉆；藜科作物-鈉；硅藻和水 稻-硅五、必需元素的種類目前國(guó)內(nèi)外公認(rèn)的高等植物所必需的營(yíng)養(yǎng)元素有16種。它們是碳、氫、氧、氮、磷、鉀、鈣、鎂、硫、鐵、

6、硼、鈕、銅、鋅、金目、氯。六、必需元素的類別大量元素：C、H O N P、K中量元素：Ca Mg S微量元素：Fe、Cl、B、Mn Cu Zn、Mo劃分標(biāo)準(zhǔn)：大量元素： 大于0.1%里兀素：小于0.1%中量元素：介于二者問為什么氮、磷、鉀是肥料“三要素”？作物的必需元素中，大部分可以從大氣、水、土壤中獲得，其中 氮、磷、鉀顯得尤為重要，在自然狀態(tài)下常常不能滿足作物生長(zhǎng)需要；必須經(jīng)常以施肥的形式加以補(bǔ)充，所以稱為肥料“三要素”含量TORMo0.1mg/kgP0.2%Cu6mg/kgMg0.2%Zn20mg/kgCa0.5%B20mg/kgK1.0%Mn50mg/kgN1.5%Fe100mg/kg

7、H6%C100mg/kgC45%S0.1%O45%九、必需元素的含量影響?zhàn)B分含量的因素:植物種類生育階段豐缺程度環(huán)境因子十、必需元素的來源 大氣：C、O水:土壤：N、P、K、CaMg S、Fe、Cl、Mn B、Zn、Cu Mo碳和氧來自空氣中的二氧化碳,氫和氧來自水，其它的必需營(yíng)養(yǎng)元素幾乎全部是來自土壤。由此可見，土壤不僅是植物生長(zhǎng)的介質(zhì)，而且也是植物 所需礦質(zhì)養(yǎng)分 的主要供給者。、必需元素的功能K.Mengel和E.A.Kirkby把植物必需營(yíng)養(yǎng)元素按其功能分為四組:1 .植物有機(jī)體的主要組分：C、H O N、S;2 .以無機(jī)陰離子或酸分子的形態(tài)被植物吸收與羥基化合物酯化：P、B3 .滲透物

8、質(zhì)及酶活化：K、Ca Mg Cl4 .傳遞電子：Fe、Mn Cu Zn、Mo十二、有益元素1 .概念：為少數(shù)植物所必需對(duì)大多數(shù)植物有益2 .種類：Si, Na, Ni, Co, Se, Al ?-.對(duì)某些作物有用的有益養(yǎng)分鈉（Na）,以Na蜴態(tài)吸收， 對(duì)某些作物可部分替代K,如甜菜硅（Si）,以硅酸鹽等形態(tài)吸收，可增強(qiáng)禾谷類作物莖稈的抗倒伏；鉆（Co）,主要是供豆科固氮；鋁（Al）,可能對(duì)某些植物如茶樹有利。第二章土壤養(yǎng)分生物有效性第1節(jié)土壤有效養(yǎng)分1 .有效養(yǎng)分的概念（1）能夠被當(dāng)季作物吸收的養(yǎng)分：可能性，與形態(tài)掛鉤，易于操作理論.尚不盡合理；（2）被當(dāng)季作物吸收了的養(yǎng)分：結(jié)果，數(shù)量精確，理

9、論上合理；不知養(yǎng)分的形態(tài)及 來源，事后才了解數(shù)量；2 .養(yǎng)分有效性的基本特點(diǎn)：土壤中各種營(yíng)養(yǎng)元素的全量是很豐富的，但其中絕大部分對(duì)植物是無效的，只有少部分在短期內(nèi)能被植物吸收的土壤養(yǎng)分才是植物的有效養(yǎng)分。土壤中的生物有效養(yǎng)分具有兩個(gè)基本特點(diǎn)：一是以礦質(zhì)養(yǎng)分為主；二是位置接近植物根表或短期內(nèi)可以遷移到根表的有效養(yǎng)分。3 .有效養(yǎng)分的指標(biāo)（1）數(shù)量指標(biāo)-化學(xué)有效養(yǎng)分A.化學(xué)有效養(yǎng)分的提取B.化學(xué)有效養(yǎng)分測(cè)定值的相對(duì)性C.化學(xué)有效養(yǎng)分臨界值的確(2)強(qiáng)度因素與容量因素指標(biāo)養(yǎng)分的強(qiáng)度因素(I ):強(qiáng)度因素是指土壤溶液中養(yǎng)分的濃度，是土壤養(yǎng)分內(nèi)供應(yīng)的主要因子。養(yǎng)分的容量因素(Q :容量因素是指土壤中有效

10、養(yǎng)分的數(shù)量，也就是不斷補(bǔ)充強(qiáng)度因子的庫(kù)容量。強(qiáng)度因素與容量因素容量因素對(duì)強(qiáng)度因素的補(bǔ)充不僅取決于養(yǎng)分庫(kù)容里量的大小，還決定于儲(chǔ)存養(yǎng) 分釋放的難易程度。這要受到土壤、水分、溫度、通氣等土壤條件以及植物根系生 長(zhǎng)的影響。(3)緩沖容量指標(biāo)緩沖容量(緩沖因素 Q/4I )表示土壤保持一定養(yǎng)分強(qiáng)度的能力。它關(guān)系著養(yǎng)分供應(yīng)的速度，反映強(qiáng)度隨數(shù)量變化的關(guān)系。可以用 Q/AI的比率來表示，比率越大，土壤養(yǎng)分的緩沖力就越 強(qiáng)。應(yīng)用強(qiáng)度/容量關(guān)系描述土壤養(yǎng)分有效性，可以從養(yǎng)分轉(zhuǎn)化的動(dòng)態(tài)過程來考慮養(yǎng) 分的有效性。測(cè)定養(yǎng)分釋放速率，目前用了一個(gè)新方法：樹脂法、EUF(4)生物學(xué)指標(biāo)用生物作為指標(biāo),如：幼苗值土壤養(yǎng)分

11、生物有效性的含義：1、指土壤中礦質(zhì)態(tài)養(yǎng)分的濃度、容量與動(dòng)態(tài)變化；2、 指根對(duì)養(yǎng)分的獲得與養(yǎng)分向根表遷移的方式和速度；3、在根系生長(zhǎng)與吸收的作用下，土壤中養(yǎng)分的有效化過程以及環(huán)境因素對(duì)養(yǎng)分有效 化的影響(5)養(yǎng)分位指標(biāo)即養(yǎng)分自由能，定是用熱力學(xué)能量的觀念來表示土壤溶液中養(yǎng)分的有效性，用 自由能的大小表示養(yǎng)分被植物吸收的難易程度，自由能越大，吸收越容易，有效性 越局0決定養(yǎng)分的效性大小的不是土壤中養(yǎng)分的多少，而是養(yǎng)分的自由能。自由能是一系列變數(shù)的函數(shù)包括：溫度、壓力、各組分的質(zhì)度 即：Z=f(T. P.n i . n 2)T 溫度 P 壓力 n 1各組分質(zhì)度養(yǎng)分的自由能受土壤中養(yǎng)分的數(shù)量，土壤的性

12、質(zhì)，土壤中的水分及其它因素的 影響是一個(gè)較為合理的有效性指標(biāo)。土壤氮素的有效性：有效氮等指標(biāo)通常不能反映土壤氮素的有效性，故通常用以下指標(biāo)。礦化量-礦化的數(shù)量，絕對(duì)量礦化率-礦化量占有機(jī)氮的百分比，相對(duì)量有效性指標(biāo)的優(yōu)劣：各有優(yōu)點(diǎn)，也有缺陷第2節(jié)土壤養(yǎng)分形態(tài)與養(yǎng)分有效性的關(guān)系化學(xué)有效養(yǎng)分：指采用化學(xué)方法從土壤中提取出來的有效養(yǎng)分，主要包括可容性的離子態(tài)與簡(jiǎn) 單分子態(tài)養(yǎng)分，易分解態(tài)和交換吸附態(tài)養(yǎng)分以及某些氣態(tài)養(yǎng)分?；瘜W(xué)有效養(yǎng)分的提?。禾崛⊥寥烙行юB(yǎng)分的化學(xué)浸提劑因營(yíng)養(yǎng)元素和土類型的不同而異。提取原理在 化學(xué)法之外，還有物理化學(xué)方法(如電超濾法)。養(yǎng)分形態(tài)與養(yǎng)分有效性的關(guān)系水溶性養(yǎng)分-有效性高交換

13、態(tài)養(yǎng)分-易被作物吸收難溶性養(yǎng)分-有效性低養(yǎng)分形態(tài)的相對(duì)性：養(yǎng)分的形態(tài)是相互轉(zhuǎn)化化學(xué)有效養(yǎng)分測(cè)定值的相對(duì)性不同化學(xué)浸提方法所測(cè)出的“有效養(yǎng)分”的數(shù)值在很大程度上取決于浸提劑的 類型，不同方法間缺乏相互比較的基礎(chǔ)。不同提取劑結(jié)果不同 不同方法結(jié)果不同不同條件結(jié)果不同 同一結(jié)果有效性不同化學(xué)有效養(yǎng)分臨界值的確定1 .通過生物實(shí)驗(yàn)確定臨界值2 .測(cè)定值往往與作物吸收量不一致3 .根據(jù)作物、土壤條件校正第3節(jié)土壤養(yǎng)分的空間有效性1、養(yǎng)分的位置與有效性土壤中有效養(yǎng)分只有達(dá)到根系表面才能為植物吸收，成為實(shí)際有效養(yǎng)分。對(duì)于整個(gè)土體來說，植物根系僅占據(jù)極少部分空間，平均根系土壤容積百分?jǐn)?shù)大約為3%因而。養(yǎng)分的遷

14、移對(duì)提高土壤養(yǎng)分的空間有效性是十分重要的。位置影響?zhàn)B分有效性的原因：A.作物根系分布的范圍有限B.作物根系周圍的有效養(yǎng)分有限C.養(yǎng)分必須向根表的遷移2、養(yǎng)分向根表的遷移土壤中養(yǎng)分到達(dá)根表有兩種機(jī)理：其一是根對(duì)土壤養(yǎng)分的主動(dòng)截獲；其二是在 植物生長(zhǎng)與代謝活動(dòng)（如蒸騰、吸收等）的影響下，土壤養(yǎng)分向根表的遷移。截獲是指根直接從所接觸的土壤中獲取養(yǎng)分而不經(jīng)過運(yùn)輸。截獲所得的養(yǎng)分實(shí) 際是根系所占據(jù)土壤容積中的養(yǎng)分，它主要決定于根系容積大小和土壤中有效養(yǎng)分 的濃度。養(yǎng)分向根表的遷移的方式：A.質(zhì)流植物的蒸騰作用和根系吸水造成根表土壤與土體之間出現(xiàn)明顯水勢(shì)差，土壤溶 液中的養(yǎng)分隨水流向根表遷移。其特點(diǎn)是運(yùn)輸

15、養(yǎng)分?jǐn)?shù)量多，養(yǎng)分遷移的距離長(zhǎng)。養(yǎng) 分通過質(zhì)流到達(dá)根部的數(shù)量取決于植物的蒸騰率和土壤溶液中該養(yǎng)分的濃度。質(zhì)流的動(dòng)力一一水分蒸騰質(zhì)流輸送的養(yǎng)分量質(zhì)流運(yùn)送的養(yǎng)分=土壤溶液養(yǎng)分濃度*植物全生育期水分蒸騰量 影響質(zhì)流的因素：1） 土壤溶液養(yǎng)分濃度2）植物全生育期水分蒸騰量B.擴(kuò)散當(dāng)根系截獲和質(zhì)流作用不能想植物提供足夠的養(yǎng)分時(shí)，根系不斷的吸收可使根表有 效養(yǎng)分的濃度明顯降低，并在根表垂直方向上出現(xiàn)養(yǎng)分濃度梯度差，從而引起土壤 養(yǎng)分順濃度梯度向根表運(yùn)輸。土壤養(yǎng)分的擴(kuò)散作用具有速度慢距離短的特點(diǎn)。擴(kuò)散 速率主要取決于擴(kuò)散系數(shù)。擴(kuò)散的動(dòng)力一一養(yǎng)分濃度梯度擴(kuò)散輸送的養(yǎng)分量直接法：直接測(cè)定擴(kuò)散系數(shù)計(jì)算很難間接法：擴(kuò)

16、散輸送的養(yǎng)分量=植物吸收總量-根系截獲量-養(yǎng)分質(zhì)流量 影響擴(kuò)散的因素1)濃度梯度2 ) 土壤性質(zhì)質(zhì)流與擴(kuò)散的貢獻(xiàn)：1)不同養(yǎng)分不同2)不同作物不同 3 )不同時(shí)期不同3、不同遷移方式對(duì)植物養(yǎng)分供應(yīng)的貢獻(xiàn)在植物養(yǎng)分吸收總量中，通過根系截獲的數(shù)量很少。大多數(shù)情況下，質(zhì)流和擴(kuò) 散是植物根系獲取養(yǎng)分的主要途徑。對(duì)于不同各種營(yíng)養(yǎng)元素來說，不同供應(yīng)方式的 貢獻(xiàn)是各不相同的，鈣、鎂和氮(NO3J主要靠質(zhì)流供應(yīng)，而H2PO4- K+、NH4辱 擴(kuò)散是主要的遷移方式。在相同蒸騰條件下，土壤溶液中濃度高的元素，質(zhì)流供應(yīng) 的量就大。4、影響?zhàn)B分移動(dòng)的因素養(yǎng)分向根表的遷移受到根系吸收和土壤供應(yīng)兩方面的影響，影響因子包

17、括多個(gè) 方面：(1) 土壤濕度：增加土壤濕度，可使土壤表面水膜加厚，一方面這能增加根表與土 粒間的接觸吸收；另一方面又可減少養(yǎng)分?jǐn)U散的曲徑，從而提高養(yǎng)分?jǐn)U散速率。(2)施肥：施肥可增加土壤溶液中養(yǎng)分的濃度， 直接增加質(zhì)流和截獲的供應(yīng)量。同 時(shí)，施肥加大了土體與根表間的養(yǎng)分濃度差，也增加了養(yǎng)分?jǐn)U散遷移量。(3)養(yǎng)分的吸附與固定吸附與固定使磷、鉀、鋅、鈕 鐵等營(yíng)養(yǎng)元素的移動(dòng)性變小。向土壤直接供應(yīng)有機(jī)螯 合態(tài)肥料，或者施用有機(jī)肥，可減少養(yǎng)分的吸附和固定。第4節(jié)影響?zhàn)B分有效性的因素1、生物因子土壤養(yǎng)分生物有效性的含義：指土壤中礦質(zhì)態(tài)養(yǎng)分受生物的影響而使其有效性發(fā)生變化。如在根系生長(zhǎng)與吸 收的作用下，土

18、壤中養(yǎng)分的有效化過程以及環(huán)境因素對(duì)養(yǎng)分有效化的影響發(fā)生改變。(1) 土壤動(dòng)物：如：蚯蚓(2) 土壤微生物a.養(yǎng)分的活化b,養(yǎng)分的保存c.礦物的分解d.有機(jī)養(yǎng)分的礦化e.養(yǎng)分的轉(zhuǎn)化(3)植物a,根系活力b,根系微域變化2、環(huán)境因子：pH水分狀況土壤性質(zhì)第5節(jié)根系特性與養(yǎng)分有效性一、植物根系的特性1、形態(tài)結(jié)構(gòu)單子葉植物的根屬須根系，粗細(xì)比較均勻，根長(zhǎng)和表面積都比較大。雙子葉植 物的根屬直根系，粗細(xì)懸殊較大，根長(zhǎng)和總吸收表面積都小于須根系。2、根毛除洋蔥、胡蘿卜等少數(shù)植物沒有根毛或根毛少而短之外，大多數(shù)農(nóng)作物的根系 都有根毛。根毛的存在縮短了養(yǎng)分遷移到根表的距離，增加總吸收表面積。根毛的 另一作用是

19、加強(qiáng)共質(zhì)體的養(yǎng)分運(yùn)輸。3、根系深度與底層土壤養(yǎng)分的有效性根系分布深度關(guān)系著植物從土壤剖面中獲取養(yǎng)分的深度和有效空間。通常農(nóng)作 物的根深為50-100cm。植物種類差異和環(huán)境因素對(duì)根系分布深度有很大影響。4、根系密度與養(yǎng)分空間有效性根系密度是指單位土壤體積中根的總長(zhǎng)度，表示有多大比例的土壤體積向根供應(yīng) 養(yǎng)分。二、根系1、根系的重要形態(tài)參數(shù)根系數(shù)量、根毛、密度、根冠比、根體積、根表面積、根毛2、根系的重要代謝參數(shù)a.根系的代謝參數(shù)b.根系陽(yáng)離子代換量c.根系代謝活力一一氧化力與還原力3、根系參數(shù)的意義及其研究方法(1)根數(shù)計(jì)數(shù)法根重：現(xiàn)已不常用，用稱重法根長(zhǎng)：直接法：用尺量間接法：方格交叉法隨意剪

20、斷當(dāng)根總長(zhǎng)大于1米時(shí)，用1厘米框格當(dāng)根長(zhǎng)總長(zhǎng)大于5米時(shí)，用2厘米框格根長(zhǎng)=11/14 X交叉數(shù)X框格邊長(zhǎng)(2)根表面積最常用的參數(shù)直接法：根長(zhǎng)X平均直徑間接法、光電法、表面積儀注意：1)根不能重疊2)不能透明，通常用染料加深(3)吸附法：把洗凈的根系浸入染料中，停留一定時(shí)間，根據(jù)根系對(duì)染料的吸附量 來估計(jì)根系表面積。(4)傷流量：根壓的作用，與根系養(yǎng)分吸收關(guān)系密切：根莖離地面4 5c m處切數(shù)，收集傷流液。(5)根系氧化還原能力：植物生理學(xué)用已測(cè)定X-蔡胺法測(cè)定根系氧化力TTC法測(cè)定根系還原力TTC (氮化三苯基四氮口坐)(6)根系活力研究法：根系陽(yáng)離子代換量(C E C)用鹽酸代換用K置換

21、測(cè)定濃度中氫離子濃度4、影響根系生長(zhǎng)的環(huán)境因素(1) 土壤物理因素土壤容重增加意味著緊實(shí)度變大，大孔隙減少，根的伸長(zhǎng)速度降低，平均直徑 減少。主根伸長(zhǎng)受阻會(huì)激發(fā)側(cè)根的發(fā)展，形成密集的表層根系。通常根系生長(zhǎng)最適溫度范圍在20250c之間，土壤溫度過高或過低都可能抑制根系 的生長(zhǎng)。(2) 土壤養(yǎng)分狀況增加養(yǎng)分供應(yīng)可促進(jìn)根系生長(zhǎng)。一般根系集中生長(zhǎng)在養(yǎng)分濃度較高的地方。適 當(dāng)深施肥料有利于根系下扎和吸收下層土壤水分和養(yǎng)分。在局部根區(qū)提高養(yǎng)分濃度 對(duì)根系形態(tài)有明顯影響，其中以供應(yīng)硝酸鹽最為突出。礦質(zhì)養(yǎng)分的供應(yīng)對(duì)根毛的長(zhǎng)度和密度也有很大影響。土壤硝酸鹽和土壤磷的濃 度與根毛數(shù)目及根毛長(zhǎng)度之間呈負(fù)相關(guān)關(guān)系；

22、而錢鹽的存在則增加根毛的密度與長(zhǎng) 度。(3) 土壤pH與鈣、鋁等陽(yáng)離子的濃度根系生長(zhǎng)對(duì)鈣的需要量因作物種類而異，也與環(huán)境的pH和A13+的濃度有關(guān)。土壤溶液中鈣和陽(yáng)離子總量的摩爾比，平均為 0.15。在酸性土壤中，當(dāng)這一比例 NiCdZnA1Fe高pH條件下，根系易受 NH4+(NH3+的毒害作用。(4)有機(jī)物低濃度的富里酸可以促進(jìn)發(fā)根和根的伸長(zhǎng)，較高濃度下的酚類和短鏈脂肪酸類 等低分子化合物可以抑制根的生長(zhǎng)。淹水條件下，乙酸和其它揮發(fā)性短鏈脂肪酸積累到一定濃度時(shí)，對(duì)根系的生長(zhǎng) 不利。在有機(jī)質(zhì)含量高或施入大量新鮮有機(jī)物而又通氣不良的土壤上，根際微生物活動(dòng)可能導(dǎo)致根際微區(qū)累計(jì)大量乙烯，抑制根系的

23、擴(kuò)展。第6節(jié)植物根際變化與養(yǎng)分有效性一、根際養(yǎng)分的動(dòng)態(tài)變化根際養(yǎng)分分布特征影響根際養(yǎng)分分布的因素（一）根際的概念根際是指受植物根系活動(dòng)的影響，在物理、化學(xué)和生物學(xué)性質(zhì)上不同于土體的 那部分微域土區(qū)。根際的范圍很小，一般在離根軸表面數(shù)毫米之內(nèi)。根際的許多的 化學(xué)條件和生物化學(xué)過程不同于原土體。 其中最明顯的就是根際pH氧化還原電位 和微生物活性的變化。（二）根際養(yǎng)分濃度的分布1、累積：當(dāng)土壤溶液中養(yǎng)分濃度高，植物蒸騰量大，養(yǎng)分供應(yīng)以質(zhì)流方式為主時(shí)， 根對(duì)水分的吸收速率高于養(yǎng)分吸收速率，根際養(yǎng)分濃度增加并高于土體的眼粉濃度， 出現(xiàn)養(yǎng)分累積區(qū)；2、虧缺：當(dāng)土壤溶液中養(yǎng)分濃度低，植物蒸騰強(qiáng)度小，根系吸

24、收土壤溶液中養(yǎng)分的 速率大于吸收水分的速率時(shí)，根際即出現(xiàn)養(yǎng)分虧缺區(qū) ；3、持平：一定條件下，當(dāng)水分蒸騰速率和養(yǎng)分吸收速率相等時(shí)， 根際沒有養(yǎng)分濃度 梯度。（三）影響根際養(yǎng)分分布的因素1、營(yíng)養(yǎng)元素種類Ca2+, NO3-, SO42-, Mg2將養(yǎng)分在土壤溶液中含量較高， 在根際一般呈累積分 布；H2PO4- NH4+ K+ffi一些微量元素Fe2+, Mn2+ Zn2銬養(yǎng)分在土壤溶液中的濃 度低，由于植物吸收，根際出現(xiàn)虧缺分布。養(yǎng)分在根際虧缺的強(qiáng)度、范圍與該種養(yǎng) 分的擴(kuò)散系數(shù)、遷移速率等特性密切相關(guān)。2、土壤緩沖性能粘粒含量少的土壤，對(duì)養(yǎng)分的吸附力弱，離子遷移速率快，養(yǎng)分虧缺范圍大。反則反之。

25、3、植物營(yíng)養(yǎng)特性植物的選擇吸收及植物的吸收能力根系吸收養(yǎng)分能力的強(qiáng)弱能影響根際養(yǎng)分濃度的分布，不同植物之間在根系容積，養(yǎng)分吸收速率，最低吸收濃度，蒸騰強(qiáng)度等方面都有差異。因此，同一養(yǎng)分在不同 種類植物的根際，具濃度分布是不同的。根毛的形態(tài)、根毛密度和長(zhǎng)度對(duì)難移動(dòng)性 養(yǎng)分（如磷）有重要影響。二、根際pH（一）根系pH值變化的原因根際pH值變化原因復(fù)雜，主要有：根系吸收作用和根際微生物的呼吸作用，釋 放CO2根尖細(xì)胞伸長(zhǎng)過程中分泌的質(zhì)子和有機(jī)酸；根系吸收陰陽(yáng)離子不平衡等。1、陰陽(yáng)離子吸收不平衡A.環(huán)境中陰、陽(yáng)離子比例不均衡B.作物選擇吸收，生理酸（堿）性肥料2、氮素形態(tài)施用NH4+-N艮系向外釋放

26、H+,根際pH值下降；相反。施用NO3-N根系釋放OH或HCO3-根際pH值上升。NO3-N根際pH值上升使的幅度一般低于 NH4+-N 使根際pH值下降的幅度，而且不同種類植物之間有明顯差異。3、土壤呼吸作用A.植物根系B. 土壤微生物C. 土壤生物4、根系分泌物A.非專一性分泌物：在通常情況都分泌的物質(zhì)B.專一性分泌物在特定的條件下才分泌的物質(zhì)5、共生固氮作用一些豆科植物在固定空氣中的 N2時(shí)，也會(huì)降低根際pH值。6、養(yǎng)分脅迫雙子葉植物和一些耐低鐵的非禾本科單子葉植物在鐵脅迫時(shí)，根系主動(dòng)分泌還原 性物質(zhì)，根在釋放電子的同時(shí)也釋放質(zhì)子，以酸化根際環(huán)境。在石灰性土壤上，白 羽扇豆缺磷時(shí)，可形成

27、排根，向體外分泌大量檸檬酸，酸化根際，螯合鈣、鐵、鋁7、植物遺傳特性不同種類植物在選擇吸收、體內(nèi)酸堿平衡的生理調(diào)節(jié)方式和能力等方面均有差異8、根際微生物微生物既可通過呼吸作用釋放 CO2,又可合成并分泌某些有機(jī)酸而引起根際 pH值 的改變。（二）根際pH對(duì)養(yǎng)分有效性的影響1、磷的活化作用2、增加微量元素的吸收3、增加其它元素三、根際氧化還原電位（Eh）根際微區(qū)有機(jī)物、酶和微生物增多，生物活性很強(qiáng)，從而使得根際氧化還原狀 況不同于土體。旱作土壤根際Eh值都低于土體；水稻根系具有輸氧的特性，體內(nèi)存 在著由葉片向根部的輸氧組織，并有部分氧排出根外，使根際的氧化還原電位高于 士體。（一）引起根際Eh變

28、化的因素1、呼吸作用一植物和微生物2、根系分泌物；3、泌氧（二）根際Eh變化對(duì)養(yǎng)分有效性的影響 養(yǎng)分形態(tài)一氧化態(tài)或還原態(tài)N : NH3 NO3;Fe:Fe3+Fe2+Mn:Mn4+Mn3+Mn2+Cu:Cu2+Cu+Mo:Mo6+Mo4+NH3+NO3-四、根系分泌物植物通過根系以根系脫落物或分泌物的形式進(jìn)入根際微區(qū)，一般占其總童話碳 量的5%25%所謂的“根分泌物”是指植物生長(zhǎng)過程中想生長(zhǎng)基質(zhì)中釋放的有機(jī)物 質(zhì)的總稱。由于根系分泌物極大地改變了根-土界面物理、化學(xué)和生物學(xué)性狀，因而 對(duì)土壤中各種養(yǎng)分的生物有效性產(chǎn)生重要的影響。（一）根系分泌物的組成從化學(xué)組成來看，根系分泌物有兩大部分：一是大

29、分子量化合物，主要有多糖、 糠醛酸和蛋白質(zhì)等；二是小分子量、易擴(kuò)散的化合物，主要有氨基酸、寡糖和有機(jī) 酸等。（二）根系分泌物的種類1、滲出物.是由根細(xì)胞被動(dòng)擴(kuò)散出的一類低分子化合物。2、分泌物.是由根代謝過程中細(xì)胞主動(dòng)釋放的.包括低分子量或高分子量的化合物3、粘膠質(zhì).由根冠細(xì)胞、表皮細(xì)胞、根毛分泌的膠狀物。4、分解物與脫落物.包括脫落的根冠細(xì)胞、根毛與細(xì)胞碎片（三）影響根系分泌物的因素根分泌物受到植物自身因素和各種環(huán)境條件的影響，主要有：1、養(yǎng)分脅迫2、根際微生物3、植物（四）根系分泌物對(duì)土壤分有效性的影響1、增加土壤與根系的接觸程度分泌物通過填充土壤空隙，降低了養(yǎng)分遷移過程的曲折度，減少了遷

30、移阻力， 有利于植物根系對(duì)土壤養(yǎng)分的吸收。2、對(duì)養(yǎng)分的化學(xué)活化作用1）還原作用根分泌物中的還原物質(zhì)通過還原作用可提高土壤中變價(jià)金屬元素鐵、鈕、銅等 的有效性2）螯溶作用植物分泌的大量有機(jī)酸、氨基酸和酚類化合物，與根際內(nèi)各種金屬元素（鐵、 鈕、銅、鋅等）形成螯合物。它一方面能直接增加這些微量元素的有效性；另一方 面也可活化許多金屬氧化物所固持的營(yíng)養(yǎng)元素 （如磷、鋁等），從而對(duì)根際養(yǎng)分有效 性產(chǎn)生重要影響。3）增加土壤團(tuán)聚體結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性，從而改善根際養(yǎng)分的緩沖性能根際微生物數(shù)量約為非根際土壤的10100倍。這些微生物與根系組成的特殊生態(tài)體 系是根際微生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，對(duì)根際土壤養(yǎng)分的有效性幾

31、養(yǎng)分循環(huán)起著重 要作用。五、根際微生物根際微生物對(duì)土壤養(yǎng)分有效性的影響1、改變根系形態(tài)，增加養(yǎng)分吸收面積2、活化與競(jìng)爭(zhēng)根際養(yǎng)分根際數(shù)量可觀的微生物一方面通過分泌有機(jī)酸、酶、氨基酸等活化根際土壤中 難溶性無機(jī)態(tài)或有機(jī)態(tài)養(yǎng)分，提高其有效性；另一方面，高密度的微生物又要利用 根際的養(yǎng)分，與植物競(jìng)爭(zhēng)有效養(yǎng)分，并可導(dǎo)致養(yǎng)分的耗竭與虧缺。3、改變氧化還原條件根際大量微生物活動(dòng)對(duì)氧的消耗導(dǎo)致根際氧分壓降低。這樣會(huì)增加根際NO3-N 的反硝化損失。在淹水土壤上，使水稻根系氧化力下降，導(dǎo)致還原性鐵、鈕的奢侈 吸收，甚至亞鐵中毒。4、菌根與養(yǎng)分有效性菌根是高等植物根系與真菌形成的共生體，分布很廣，分外生菌根和內(nèi)生

32、菌根 兩大類。外牛菌根主耍分布于溫帶森林樹種或干旱地區(qū)灌木。內(nèi)牛菌根中最普遍的 是泡囊-叢枝菌根(VAM。自然條件下，80犯上的植物種都可形成VA菌根。菌根的 形成能顯著增加植物對(duì)礦質(zhì)養(yǎng)分和水分的吸收。 外生菌根可以提高樹苗對(duì)土壤中 K+ 和NH4+勺吸U率；VA菌根可以增加植物對(duì)土壤中一些移動(dòng)性小的營(yíng)養(yǎng)元素如磷、銅、鋅等的吸收。VA菌根增加養(yǎng)分有效性的機(jī)理(1)通過外延菌絲大大增加吸磷表面積(2)降低菌絲際pH值，有利于磷的活化。(3) VA真菌膜上運(yùn)載系統(tǒng)與磷的親合力高于寄主植物根細(xì)胞膜與磷的親合力。(4)植物所吸收的磷以聚磷酸鹽的形式在菌絲中運(yùn)輸效率高。磷、銅、鋅等 第三章 養(yǎng)分吸收第一

33、節(jié)養(yǎng)分吸收概述一、植物吸收養(yǎng)分的形態(tài)植物根系吸收礦質(zhì)養(yǎng)分的形態(tài)礦物質(zhì)、有機(jī)養(yǎng)分植物根系吸收的礦質(zhì)養(yǎng)分主要是離子態(tài)陽(yáng)離子如NH 4+, K+陰離子如SO4-2, NO3-植物利用養(yǎng)分的形態(tài)宮養(yǎng)兀系植物可利用形態(tài)人里呂喬兒系CCO2OO2, H2OHH2ONNO3-, NH4+KK+CaCa2+MgMg2+PH2PO4-, HPO42-SSO42-微量營(yíng)養(yǎng)元素ClCl-FeFe3+, Fe2+MnMn2+BH3BO3ZnZn2+CuCu2+, Cu+MoMoO42-、吸收養(yǎng)分的主要器官根系吸收礦質(zhì)養(yǎng)分的部位：根毛區(qū)成熟區(qū)：細(xì)胞壁出現(xiàn)角質(zhì)和木栓質(zhì)，細(xì)胞壁透性降低。根毛區(qū)：?jiǎn)挝幻娣e吸收量少，但面積大，

34、不易積累，是吸收養(yǎng)分的主要部位 伸長(zhǎng)區(qū)：易吸收養(yǎng)分，輸導(dǎo)組織沒有完全分化，養(yǎng)分積累多，不易運(yùn)走分生區(qū)：對(duì)養(yǎng)分、水分透性差三、根系對(duì)養(yǎng)分離子的累積特點(diǎn)累積性高等植物能夠累積高出環(huán)境很多的養(yǎng)分選擇性：高等植物根細(xì)胞對(duì)離子態(tài)養(yǎng)分的吸收具有選擇性?；蛐愿?yáng)離子代換量與自由空間：根自由空間中陽(yáng)離子交換位點(diǎn)的數(shù)目決定著各類植物根系陽(yáng)離子交換量（CEC的大小。通常雙子葉植物的CEC比單子葉植物要大得多。根自由空間中礦質(zhì)養(yǎng)分的累積和運(yùn)移并不是所有離子吸收和跨膜運(yùn)輸?shù)南葲Q條 件。然而，它能使二價(jià)和多價(jià)陽(yáng)離子在根質(zhì)外體內(nèi)和原生質(zhì)膜上的含量增高，間接 促進(jìn)吸收。Hope and Stevens （1952） 表觀

35、自由空間（AFS）:AFS = WFS + DFSWater （水分）Free SpaceDonnan （杜南）Free Space養(yǎng)分進(jìn)入根細(xì)胞的機(jī)理：礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)元素首先經(jīng)根系自由空間到達(dá)根細(xì)胞原生質(zhì)膜吸收部位，然后通過主 動(dòng)吸收或被動(dòng)吸收吸收跨膜進(jìn)入細(xì)胞質(zhì)，再經(jīng)胞間連絲進(jìn)行共質(zhì)體運(yùn)輸，或通過質(zhì) 外體運(yùn)輸?shù)竭_(dá)內(nèi)皮層凱氏帶處，再跨膜運(yùn)轉(zhuǎn)到細(xì)胞質(zhì)中進(jìn)行共質(zhì)體運(yùn)輸。根自由空間養(yǎng)分離子的移動(dòng)：根自由空間是指根部某些組織或細(xì)胞允許外部溶液中離子自由擴(kuò)散進(jìn)入的區(qū)域。內(nèi)皮層凱氏帶是溶質(zhì)遷移至中柱的真正障礙。內(nèi)皮層以外的自由空間包括表皮、皮層 薄壁細(xì)胞的細(xì)胞壁、中膠層和細(xì)胞間隙；內(nèi)皮層以內(nèi)的自由空間包括中柱各

36、部分的 細(xì)胞壁、細(xì)胞間隙和導(dǎo)管。根自由空間養(yǎng)分移動(dòng)的機(jī)理礦質(zhì)養(yǎng)分可通過沿濃度梯度的擴(kuò)散作用或蒸騰流引起的質(zhì)流作用進(jìn)入植物根 的細(xì)胞壁自由空間。根自由空間中離子存在形態(tài)至少有兩種：其一是可以自由擴(kuò)散出入的離子，其二是受細(xì)胞壁上多種電荷束縛的離子。前者主要處在根細(xì)胞的大孔 隙即“水分自由空間” （WF$,后者則處在“杜南自由空間” （DFS。細(xì)胞膜的性質(zhì)與結(jié)構(gòu)：細(xì)胞膜的化學(xué)成分主要是類脂和蛋白質(zhì)， 兩者含量大致相等。脂類主要是磷脂, 為雙親性的化合物。磷脂是膜的骨架，對(duì)膜的透性有重要意義。磷脂既有疏水的“長(zhǎng)尾巴”，又有親水“頭”，為雙親性的化合物 生物膜模型目前有兩種公認(rèn)的生物膜模型，即單位膜模型

37、和流動(dòng)鑲嵌模型。1935年DanielliDanson提出單位膜模型，認(rèn)為生物膜由兩層類脂分子層組成， 其中脂肪酸的疏水尾部向內(nèi)，表面是由極性基構(gòu)成的親水部分并為一層蛋白質(zhì)覆蓋。 單位膜模型無法解釋溶質(zhì)的主動(dòng)運(yùn)輸現(xiàn)象。2、流動(dòng)鑲嵌模型流動(dòng)鑲嵌模型是70年代提出的。該模型認(rèn)為生物膜上的蛋白質(zhì)分為“外在蛋 白”和“內(nèi)在蛋白”。膜上蛋白質(zhì)分布是不均勻的，所以膜的結(jié)構(gòu)是不對(duì)稱的。脂 質(zhì)的雙分子層大部分為液晶狀，可自由流動(dòng)。膜上有一些蛋白質(zhì)起者酶的作用，對(duì) 離子的運(yùn)輸或分子的穿透有透國(guó)酶的功能。細(xì)胞膜上的蛋白質(zhì)對(duì)離子運(yùn)輸具有專一性，可以轉(zhuǎn)運(yùn)同一類物質(zhì)。細(xì)胞膜上主要有兩類蛋白質(zhì)對(duì)離子吸收起促進(jìn)作用，即離子

38、通道和載體。離子 通道是細(xì)胞膜上具有選擇性的孔狀跨膜蛋白，孔的大小和表面荷電狀況決定著它的 專一性。載體是生物膜上攜帶離子通過膜的蛋白質(zhì)。四、礦質(zhì)養(yǎng)分跨膜進(jìn)入根細(xì)胞的機(jī)理1、離子的被動(dòng)吸收被動(dòng)吸收是離子順電化學(xué)勢(shì)梯度進(jìn)行的擴(kuò)散運(yùn)動(dòng)，這一過程不需要能量，也沒 有選擇性。包括兩種方式：簡(jiǎn)單擴(kuò)散和杜南擴(kuò)散。2、離子的主動(dòng)吸收植物細(xì)胞逆濃度梯度（化學(xué)勢(shì)或電化學(xué)勢(shì)）、需能量的離子選擇性吸收過程。 第二節(jié)被動(dòng)吸收被動(dòng)吸收（非代謝吸收）：溶質(zhì)分子或離子無選擇性地順著濃度差梯度或電化學(xué)勢(shì)梯度進(jìn)入細(xì)胞的過程。一、被動(dòng)吸收的特點(diǎn)：1.不需要消耗代謝能量2,沒有選擇性3.順著濃度梯度或電化學(xué)勢(shì)梯度吸收。4,受環(huán)境條

39、件影響小二、被動(dòng)吸收的方式：主要通過擴(kuò)散作用一一不需能量（非代謝吸收）簡(jiǎn)單擴(kuò)散、杜南擴(kuò)散1,簡(jiǎn)單擴(kuò)散高f低-平衡前提：細(xì)胞內(nèi)外濃度差2.杜南擴(kuò)散不擴(kuò)散基陰陽(yáng)離子分布不平衡濃度積相等M+*A - xM+*A -外Nai+ x Cl= Na o+ 乂 Cl o-第三節(jié)主動(dòng)吸收離子的主動(dòng)吸收的概念植物細(xì)胞逆濃度梯度（化學(xué)勢(shì)或電化學(xué)勢(shì)）、需能量的離子選擇性吸收過程。一、主動(dòng)吸收的特點(diǎn)1.消耗代謝能量2,逆電化學(xué)勢(shì)梯度3 .選擇性4,競(jìng)爭(zhēng)性5,飽和性6 .受環(huán)境影響大主動(dòng)吸收的機(jī)理載體假說：載離子體假說、離子泵學(xué)說二、載體學(xué)說（一）載體學(xué)說的要點(diǎn)1,載體存在于只質(zhì)膜上7 .載體是大分子8 .載體具有選擇

40、性，競(jìng)爭(zhēng)性和飽和性9 .載體需要代謝能量（二）載體學(xué)說的合理性解釋了離子吸收中的三個(gè)基本問題：1 .轉(zhuǎn)移過取，逆電化學(xué)勢(shì)2 .選擇性3 .與代謝及能量的關(guān)系（三）載體動(dòng)力學(xué)方程載體學(xué)說以酶動(dòng)力學(xué)為依據(jù)。應(yīng)用 Michaelis-Menten方程可求出：V=Vmax?D S/ （ Km+$式中：V吸收速率；V max載體飽和時(shí)的最大吸收速率；Km 離子-載體在膜內(nèi)的解離常數(shù)，相當(dāng)于酶促反應(yīng)的米氏常數(shù)；S 膜外離子濃度。當(dāng) V=1/2Vmax時(shí)，Km=S根據(jù)根系吸收離子的培養(yǎng)t驗(yàn)，用圖解法可求得Kmfi最小吸收濃度在外界離子濃度很低，離子被完全消耗之前，凈吸收停止。此時(shí)外界離子濃度稱為最小濃度，以

41、Cmin表示。Barber對(duì)Michaelis-Menten 方程進(jìn)行了修正，提出 目前廣泛使用的離子吸收動(dòng)力學(xué)方程。離子流入量（In）計(jì)算公式如下：In=Vmax； C-Cmin）/ KmfC-Cmir）Cmin是植物從土壤吸收離子的重要因素，決定著離子在根際的擴(kuò)散梯度。（四）載體學(xué)說的模型常用擴(kuò)散模型和變構(gòu)模型來解釋離子的主動(dòng)運(yùn)輸（吸收）。1 .擴(kuò)散模型認(rèn)為載體是親脂性的類脂化合物分子。磷酸化載體能與根外溶液中特定離子在 膜外結(jié)合，當(dāng)它擴(kuò)散到膜內(nèi)側(cè)遇到內(nèi)蛋白層中的磷酸脂酶時(shí)，能水解放出能量，并 把離子和無機(jī)磷酸離子從載體的結(jié)合位置上解離出來，釋放到細(xì)胞內(nèi)。卸載離子后的載體又成為非磷酸化載體

42、，在磷酸激酶的作用下再次磷酸化繼續(xù) 把養(yǎng)分由外側(cè)運(yùn)進(jìn)細(xì)胞內(nèi)。釋放出的磷酸離子擴(kuò)散到葉綠體或線粒體中，在那里與 ADP從新結(jié)合成ATP為載體的活化提供能量。2 .變構(gòu)模型認(rèn)為載體蛋白是大分子化合物。載體蛋白通過構(gòu)象的改變主動(dòng)運(yùn)輸離子。有人 認(rèn)為載體蛋白類似變構(gòu)酶，具有兩種形態(tài)轉(zhuǎn)換和兩個(gè)結(jié)合部位，一個(gè)與被運(yùn)載物結(jié) 合，另一個(gè)與別構(gòu)效應(yīng)物結(jié)合。別構(gòu)效應(yīng)物一般認(rèn)為是 ATR三、離子泵學(xué)說離子泵ATP酶：泵主要是結(jié)合在質(zhì)膜上的ATPBBo ATP酶的水解產(chǎn)生大量質(zhì)子并泵出細(xì)胞質(zhì)外， 使高等植物細(xì)胞膜產(chǎn)生負(fù)電位的質(zhì)子 （H+）。與此同時(shí)，陽(yáng)離子可反向運(yùn)入細(xì)胞質(zhì)， 這種運(yùn)輸方式稱為逆向運(yùn)輸。質(zhì)子泵維持的電位

43、梯度為陽(yáng)離子跨膜運(yùn)輸提供了驅(qū)動(dòng) 力，而原生質(zhì)膜上的載體則控制著陽(yáng)離子運(yùn)輸?shù)乃俾屎瓦x擇性。陰離子也能與質(zhì)子協(xié)同輸。在液泡膜上還存在著另一個(gè)ATP驅(qū)動(dòng)的質(zhì)子泵，可能與陰離子向液泡內(nèi)的運(yùn)輸相耦聯(lián)。兩類ATP驅(qū)動(dòng)的質(zhì)子泵不僅所在位置不同（原生質(zhì)膜和液泡膜）,而且對(duì)陰、陽(yáng) 離子的敏感程度也 不同。H+-ATP酶能被一價(jià)陽(yáng) 離子激 活，其 激活力順序?yàn)?K+NH4+Na +對(duì)陰離子較不敏感。液泡膜 H+-ATP酶對(duì)一價(jià)陽(yáng)離子很不敏感，但大 多陰離子，尤其是氯化物對(duì)它有激活作用。對(duì)物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸來說，一般的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，尤其是離子，運(yùn)輸?shù)闹饕?qū)動(dòng)力是 引起跨膜電位梯度的H+-ATP酶。離子吸收與酶活性之間有很好

44、的相關(guān)性。陰、陽(yáng)離 子的運(yùn)輸是一種梯度依賴型的或耦聯(lián)式的運(yùn)輸。離子載體的作用可分為兩類：一類是離子載體與被運(yùn)載的離子形成配合物，促 進(jìn)離子在膜的脂相部分?jǐn)U散，使離子擴(kuò)散到細(xì)胞內(nèi)；另一類是離子載體在膜內(nèi)形成 臨時(shí)性充水孔，離子通過充水孔透過質(zhì)膜。離子載體也可分為兩類：繳氨霉素屬第一類。它具有大環(huán)化合物結(jié)構(gòu)，其內(nèi)部是能容納陽(yáng)離子的“籠 子”，可與陽(yáng)離子形成配合物；環(huán)外側(cè)的化學(xué)基團(tuán)是親脂性的，能在膜的脂相內(nèi)自由擴(kuò)散，這樣就能克服脂相屏障而使離子進(jìn)入細(xì)胞。繳氨霉素對(duì)離子的選擇性主要決定與大環(huán)化合物中“籠子”的容積和被運(yùn)載離子的 半徑。第二類離子載體是短桿菌肽，其傳導(dǎo)能力比繳氨霉素要大1萬(wàn)倍，達(dá)到107

45、個(gè)離子/s。其運(yùn)載陽(yáng)離子的機(jī)理是兩個(gè)短桿菌肽分子可以在生物膜內(nèi)形成直徑為4?、長(zhǎng)達(dá)2530?的管狀孔道。管道內(nèi)充滿水分，只允許 K+, Na+ffi過，而不允許Ca2+, Mg2+ 通過。第四節(jié)影響?zhàn)B分吸收的因素一、內(nèi)部因素1.植物的遺傳特性2.植物的代謝3.植物的根系活力二、外部因素影響?zhàn)B分吸收的因素主要包括介質(zhì)中的養(yǎng)分濃度、溫度、光照強(qiáng)度、土壤水分、通 氣狀況、土壤值、養(yǎng)分離子的理化性質(zhì)、根的代謝活性、苗齡、生育時(shí)期植物體內(nèi) 養(yǎng)分狀況等。1 .介質(zhì)中養(yǎng)分濃度研究表明，在低濃度范圍內(nèi)，離子的吸收率隨介質(zhì)養(yǎng)分濃度的提高而上升，但 上升速度較慢，在高濃度范圍內(nèi)，離子吸收的選擇性較低，而陪伴離子及

46、蒸騰速率 對(duì)離子的吸收速率影響較大。各種礦質(zhì)養(yǎng)分都有其濃度與吸收速率的特定關(guān)系。 中斷養(yǎng)分供應(yīng)的影響：植物對(duì)養(yǎng)分有反饋調(diào)節(jié)能力。中斷某儀養(yǎng)分的供應(yīng)，往往會(huì)促進(jìn)植物對(duì)這一養(yǎng) 分的吸收。在缺磷一段時(shí)期后再供磷會(huì)導(dǎo)致地上部含磷量大大增加，甚至引起磷中毒。長(zhǎng)期供應(yīng)的影響：某一礦質(zhì)養(yǎng)分的吸收速率與其外界濃度間的關(guān)系還取決于養(yǎng)分的持續(xù)供應(yīng)狀 況。用離體根或或完整的幼齡植物進(jìn)行短期研究時(shí)，通常是在很稀的營(yíng)養(yǎng)液或溶液 中進(jìn)行預(yù)培養(yǎng)，因此植株或根內(nèi)的養(yǎng)分濃度相當(dāng)?shù)?。?dāng)供應(yīng)養(yǎng)分以后，養(yǎng)分吸收速 率會(huì)非常高，甚至在高濃度范圍內(nèi)，吸收速率仍持續(xù)增高。養(yǎng)分吸收速率的調(diào)控機(jī)理:植物根系對(duì)養(yǎng)分吸收的反饋調(diào)節(jié)機(jī)理可使植物在體

47、內(nèi)某一養(yǎng)分離子的含量較高 時(shí)，降低其吸收速率；反之，養(yǎng)分缺乏時(shí)，能明顯提高吸收速率。凈吸收速率的降 低包括流入量的降低和溢泌量的增加。細(xì)胞質(zhì)和液泡中養(yǎng)分的分配養(yǎng)分在各種生化反應(yīng)中的重要作用在于保證細(xì)胞質(zhì)組成和狀態(tài)的穩(wěn)定及植物旺 盛的代謝作用。一般認(rèn)為，當(dāng)養(yǎng)分供應(yīng)不足時(shí)，可通過調(diào)節(jié)跨原生質(zhì)膜的吸收速率 或?qū)?chǔ)藏在液泡中的養(yǎng)分再分配來調(diào)節(jié)。2 .溫度a.能量b.吸收作用中的酶對(duì)溫度敏感40oC,鈍化c.胞膜透性d.植物代謝活性e. 養(yǎng)分的遷移3 .光照光照可通過影響植物葉片的光合強(qiáng)度而對(duì)某些酶的活性、氣孔的開閉和蒸騰強(qiáng) 度等產(chǎn)生間接影響，最終影響到根系對(duì)礦質(zhì)養(yǎng)分的吸收。光合作用一能量水分蒸騰（氣孔

48、）4 .水分水分狀況是決定土壤中養(yǎng)分離子以擴(kuò)散還是以質(zhì)流方式遷移的重要因素，也是 化肥溶解和有機(jī)肥料礦化的決定條件。水分狀況對(duì)植物生長(zhǎng)，特別是對(duì)根系的生長(zhǎng) 有很大影響，從而間接影響到養(yǎng)分的吸收。a.養(yǎng)分的溶解b.養(yǎng)分元素的遷移c.溶液中養(yǎng)分濃度d.根系的生長(zhǎng)5 .通氣狀況土壤通氣狀況主要從三個(gè)方面影響植物對(duì)養(yǎng)分的吸收：一是根系的呼吸作用； 二是有毒物質(zhì)的產(chǎn)生；三是土壤養(yǎng)分的形態(tài)和有效性。良好的通氣環(huán)境，能使根部 供氧狀況良好，并能使呼吸產(chǎn)生的 CO2從根際散失。這一過程對(duì)根系正常發(fā)育、根 的有氧代謝以及離子的吸收都有十分重要的意義。a.根系的呼吸與能量b.有毒物質(zhì)的產(chǎn)生c.養(yǎng)分的形態(tài)及有效性d

49、.根系的活力5. 土壤反應(yīng)（pH）pH改變了介質(zhì)中H劑OH的比例。其對(duì)離子吸收的影響主要是通過根表面， 特 別是細(xì)胞壁上的電荷變化及其與 K+, Cu2+, Mg2將陽(yáng)離子的競(jìng)爭(zhēng)作用表現(xiàn)出來的。 a.細(xì)胞壁電荷性 b.離子競(jìng)爭(zhēng)NH4-N NO3-N c.養(yǎng)分的形態(tài)d.養(yǎng)分的溶解與沉淀（有效性） 6.離子的性質(zhì)1）離子半徑：吸收同價(jià)離子的速率與離子半徑之間的關(guān)系通常呈負(fù)相關(guān)。2）離子價(jià)數(shù)：細(xì)胞膜組分中的磷脂、硫酸脂和蛋白質(zhì)等都是帶有電荷的基團(tuán)，離子 都能與這些基團(tuán)相互作用。具相互作用的強(qiáng)若順序?yàn)椋翰粠щ姾傻姆肿右粌r(jià)的陰、陽(yáng)離子 二價(jià)的陰、陽(yáng)離子 三價(jià)的陰、陽(yáng)離子。相反，吸收速率常常以此順序遞減。

50、 水化離子的直徑隨化合價(jià)的增加而加大，這也是影響該順序的另一因素。7 .離子間相互作用a. 土壤中的有效性及形態(tài)b.吸收中的相助或拮抗（電荷及離子平衡）1）離子間的拮抗作用離子間的拮抗作用是指在溶液中某一離子的存在能抑制另一離子吸收的現(xiàn)象， 主要表現(xiàn)在對(duì)離子的選擇性吸收上。一般認(rèn)為，化學(xué)性質(zhì)近似的離子在質(zhì)膜上占有 同一結(jié)合位點(diǎn)。陽(yáng)離子中，K+, Rb刑Cs記問，Ca2+, Sr2+和Ba2記間；在陰離子 中 Cl- , Br-和 I-之間，SO42與 SeO42之間，H2PO4與 SO42之間，H2PO4與 Cl- 之間，NO3與Cl-之間，都有拮抗作用。競(jìng)爭(zhēng)載體結(jié)合位點(diǎn)；競(jìng)爭(zhēng)電荷2）離子間的

51、協(xié)助作用離子間的協(xié)助作用是指在溶液中某一離子的存在有利于根系對(duì)另一些離子的 吸收。這種作用主要表現(xiàn)在陽(yáng)離子和陰離子之間，以及陰離子與陰離子之間。Ca對(duì)多種離子的吸收有協(xié)助作用，一般認(rèn)為是由于它具有穩(wěn)定質(zhì)膜結(jié)構(gòu)的特殊 功能，有助于質(zhì)膜的選擇性吸收。的這種協(xié)助作用也稱“維茨效應(yīng)”。8 .苗齡和生育階段般在植物生長(zhǎng)初期，養(yǎng)分吸收的數(shù)量少，吸收強(qiáng)度低。隨時(shí)間的推移，植物 對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的吸收逐漸增加，往往在性器官分化期達(dá)到吸收高峰。到了成熟階段， 對(duì)營(yíng)養(yǎng)元素的吸收又逐漸減少。植物營(yíng)養(yǎng)的階段性a.作物的營(yíng)養(yǎng)特點(diǎn)，隨作物生育期而改變b.作物通過根系由土壤中吸收養(yǎng)分的整個(gè)時(shí)期，作物的營(yíng)養(yǎng)期，作物在不同的生育 階

52、段中對(duì)營(yíng)養(yǎng)元素的種類、數(shù)量和比例有不同要求的這種特性就叫做作物營(yíng)養(yǎng)的定 期性或作物營(yíng)養(yǎng)的階段性c.作物吸收養(yǎng)分的規(guī)律是：生長(zhǎng)初期吸收的數(shù)量、強(qiáng)度都較低，隨著時(shí)間的推移，對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的吸收逐漸增加，到成熟期，又趨于減少生育階段在植物整個(gè)生育期中，根據(jù)反應(yīng)強(qiáng)弱和敏感性可以把植物對(duì)養(yǎng)分的反應(yīng)分為營(yíng) 養(yǎng)臨界期和最大效率期。營(yíng)養(yǎng)臨界期營(yíng)養(yǎng)臨界期是指植物生長(zhǎng)發(fā)育的某一時(shí)期，對(duì)某種養(yǎng)分要求的絕對(duì)數(shù)量不多但 很迫切，并且當(dāng)養(yǎng)分供應(yīng)不足或元素間數(shù)量不平衡時(shí)將對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育造成難以彌 補(bǔ)的損失，這個(gè)時(shí)期就叫植物營(yíng)養(yǎng)的臨界期。不同作物對(duì)不同營(yíng)養(yǎng)元素的臨界期不 同。大多數(shù)作物磷的營(yíng)養(yǎng)臨界期在幼苗期。氮的營(yíng)養(yǎng)臨界期,小麥

53、、玉米為分奠期 和幼穗分化期。水稻鉀營(yíng)養(yǎng)臨界期分奠期和幼穗形成期。植物營(yíng)養(yǎng)的最大效率期在植物生長(zhǎng)階段中所吸收的某種養(yǎng)分能發(fā)揮起最大效能的時(shí)期，叫植物營(yíng)養(yǎng)的 最大效率期。這一時(shí)期，作物生長(zhǎng)迅速，吸收養(yǎng)分能力特別強(qiáng)，如能及時(shí)滿足作物 對(duì)養(yǎng)分的需要，增產(chǎn)效果將非常顯著。玉米氮素最大效率期在喇叭口期至抽雄期； 棉花的氮、磷最大效率期均在花鈴期；對(duì)于甘薯來說，塊根膨大期是磷、鉀肥料的 最大效率期。第五節(jié) 植物對(duì)有機(jī)態(tài)養(yǎng)分的吸收礦物質(zhì)是植物的養(yǎng)分，有機(jī)質(zhì)所起的作用是其分解后所形成的礦物質(zhì)。（李比希, 1840 年）無菌培養(yǎng)條件下，提供氨基酸做唯一氮營(yíng)養(yǎng)來源，擬南芥能正常完成生命史。吸收有機(jī)養(yǎng)分的種類小分子

54、水溶性有機(jī)物a.含氮有機(jī)物：尿素、氨基酸、酰胺；b.含磷有機(jī)物：糖磷酸脂、核酸、嚅噬 、核甘酸、喋吟；c.糖/酚類等有機(jī)物：可溶性糖、酚類和有機(jī)酸d.植物激素與生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑。吸收機(jī)理：具體吸收機(jī)制仍不清楚，一般認(rèn)為：透膜擴(kuò)散擴(kuò)散速率與其脂溶性大小成正比，與分子大小成反比。第六節(jié) 植物的葉部營(yíng)養(yǎng)植物通過葉片（或莖）吸收養(yǎng)分的營(yíng)養(yǎng)方式叫植物的葉部營(yíng)養(yǎng)或根外營(yíng)養(yǎng)一、植物葉片的結(jié)構(gòu)和組成植物葉片是進(jìn)行光合作用的主要場(chǎng)所，它是由表皮組織、葉肉組織及輸導(dǎo)組織 所組成的。氣孔是由表皮細(xì)胞分化出來的組織，并按一定距離分布于葉表面上，其 主要功能是與外界進(jìn)行氣體交換及蒸騰水分。關(guān)于氣孔運(yùn)動(dòng)機(jī)理有許多假說，如淀粉-

55、糖變化假說、乙醇代謝假說以及無機(jī)態(tài) 離子吸收假說等。二、葉片對(duì)氣態(tài)養(yǎng)分的吸收陸生植物可以通過氣孔吸收氣態(tài)養(yǎng)分，如 CO2 O2以及SO2等。一般情況下， 葉片吸收氣態(tài)養(yǎng)分有利于植物的生長(zhǎng)發(fā)育，但在空氣污染嚴(yán)重的工業(yè)區(qū)，葉片也會(huì) 因過量吸收SO2 NO N2g對(duì)植物生長(zhǎng)產(chǎn)生不利影響。三、葉片對(duì)礦質(zhì)養(yǎng)分的吸收水生植物的葉片是吸收礦質(zhì)養(yǎng)分的部位，而陸生植物因葉表皮細(xì)胞的外壁上覆 蓋有蠟質(zhì)及角質(zhì)層，對(duì)礦質(zhì)元素的吸收有明顯障礙。角質(zhì)層有微細(xì)孔道，也叫外質(zhì) 連絲，是葉片吸收養(yǎng)分的通道。無機(jī)態(tài)離子吸收假說：無機(jī)態(tài)離子吸收假說認(rèn)為，葉片內(nèi)各種無機(jī)態(tài)離子的吸收對(duì)氣孔的開閉會(huì)產(chǎn)生 一定影響。在各種離子中，K+擔(dān)負(fù)著最重要的角色。試驗(yàn)證明，氣孔的開閉與光照條件有關(guān)?？梢哉J(rèn)為，保衛(wèi)細(xì)胞內(nèi)可能存在著受 光活化的離子泵機(jī)構(gòu)。它依靠代謝過程中產(chǎn)生的 ATP故能源，不斷地調(diào)控K