褪黑素在植物中的功能分析.docx

1、褪黑素在植物中的功能分析褪黑素簡(jiǎn)介(1)褪黑素的分子式為 C13H16N2O2，相對(duì)分子質(zhì)量為 232.27,熔點(diǎn)為116118C, 褪黑素的生物合成主要是在松果腺細(xì)胞內(nèi)進(jìn)行，以色氨酸為原料，經(jīng)羥化、脫羧及 N-乙酰轉(zhuǎn)移酶等的催化作用，最終形成褪黑素。褪黑素（N-acetyl-5-methoxytryptamine, N-乙?；?5-甲氧基色胺）作為一種主要由松果體分泌的（哺乳動(dòng)物和人）神經(jīng)內(nèi)分泌激素（吲哚胺類(lèi)激素，主要在夜間 分泌），有調(diào)節(jié)睡眠/覺(jué)醒周期、免疫調(diào)節(jié)、細(xì)胞凋亡調(diào)節(jié)及抗氧化等多種生理功 能。在正常生理狀態(tài)下，人類(lèi)和哺乳動(dòng)物血清褪黑素濃度呈晝夜節(jié)律性波動(dòng)，表現(xiàn) 為夜間分泌達(dá)到峰值，

2、白天則降至谷值。褪黑素的化學(xué)結(jié)構(gòu)：tn.H.C圈】S0黑素的優(yōu)學(xué)S構(gòu)Fi. J The ckciiiical “juritirt uf nieLtoiiui(iii)褪黑素在植物中的功能分析(1 )褪黑素對(duì)植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)的作用 促進(jìn)根的生長(zhǎng)與再生：(i)（實(shí)驗(yàn)在植物中褪黑素具有與吲哚乙酸（IAA）相似的生理功能?？赡芤?yàn)橥屎谒?與吲哚乙酸具有相似的結(jié)構(gòu)，所以它可能結(jié)合在吲哚乙酸受體上行使相應(yīng)功能 低濃度可以促進(jìn)不定根和側(cè)根的形成，高濃度則起抑制作用。因此，褪黑素促 進(jìn)植物生根的作用與其施加濃度密切相關(guān)，主要作用方式是以提高內(nèi)源吲哚乙 酸的含量為主；（實(shí)驗(yàn)植物：羽扇豆、櫻桃） 與吲哚乙酸的內(nèi)源含量

3、水平相近，推測(cè)二者可能協(xié)同進(jìn)植物的生長(zhǎng)發(fā)育。 植物：羽扇豆、單子葉大麥、燕麥、牧草） 提高種子萌發(fā)率：褪黑素很容易進(jìn)入種子內(nèi)部，并且褪黑素具有抗氧化能力，因此可以保護(hù)種子內(nèi) 的脂類(lèi)抵抗氧化傷害，從而提高了其活力和萌發(fā)率； 對(duì)植物繁殖的調(diào)節(jié)作用：植物內(nèi)源褪黑素的含量變化可能會(huì)影響花的發(fā)育，對(duì)植物的繁殖有一定的作用， 起到類(lèi)似開(kāi)關(guān)的作用，弓I導(dǎo)植物由有性向無(wú)性生殖轉(zhuǎn)換。f；H 駅 iMclalLmiini圖y極鹽秦在植物中生物合龐謹(jǐn)檯H iH- 2rhv yn(hfis p；nirbwiy oJ nm Intnnm in ph in(2 )褪黑素在植物中的抗氧化作用原理：(i)(iii)(i)(i

4、ii)(iv)(i)褪黑素吲哚環(huán)5位上的甲氧基和側(cè)鏈上的N 乙酰基是褪黑素清除活性氧(ROS )的必需基團(tuán)。褪黑素主要通過(guò)提供電子來(lái)清除ROS，失去電子后褪黑素本身變成了毒性很低的吲哚陽(yáng)離子，后者進(jìn)一步清除ROS，轉(zhuǎn)變成N1 乙酰一N 2 甲 酰5 甲氧犬脲酰胺(AFMK), AFMK 比褪黑素具有更強(qiáng)的抗氧化作用，兩者協(xié)同作用，進(jìn)一步增強(qiáng)了褪黑素對(duì)ROS的清除作用；褪黑素還可通過(guò)其受體影響細(xì)胞及組織內(nèi)的一些氧化和抗氧化酶類(lèi)，如能增強(qiáng)超氧化物歧化酶 (SOD)、過(guò)氧化氫酶(CAT)、谷胱甘肽過(guò)氧化物酶 (G SHP)等活性，達(dá)到清除自由基的作用；褪黑素是目前已知的抗氧化作用最強(qiáng)的內(nèi)源性自由基清

5、除劑，其清除自由基能 力是維他命E的2倍，谷胱甘肽的4倍。提高植物抗冷害能力：褪黑素可以明顯提高低溫脅迫下煙草懸浮細(xì)胞的存活率，該功能主要是通過(guò)提 高煙草細(xì)胞的精胺脫羧酶的活力，調(diào)節(jié)多胺的合成來(lái)提高抵御冷害的能力；用濃度為43和8 6nmol/L褪黑素在26C處理胡蘿卜懸浮細(xì)胞5d后再轉(zhuǎn)入2C3C的低溫條件下7d后，與未經(jīng)褪黑素處理的對(duì)照組相比， 細(xì)胞的死亡率大大降低，褪黑素處理可顯著減少由冷害誘導(dǎo)的細(xì)胞死亡，并且 在褪黑素處理后細(xì)胞內(nèi)源的多胺(腐胺和亞精胺)含量提高，這些多胺的水平 與植物抵抗逆境的能力有關(guān)，從而緩和了由冷害造成的細(xì)胞死亡；將不同生長(zhǎng)時(shí)期的曼陀羅的花芽置于4C的低溫逆境下培養(yǎng)

6、3d,其內(nèi)源的褪黑素和前體5-羥色胺的含量均比對(duì)照高；通過(guò)基因工程的手段使褪黑素合成過(guò)程的限速步驟的關(guān)鍵酶(5 -羥色胺 N-乙酰轉(zhuǎn)移酶)在水稻中得到過(guò)表達(dá)，檢測(cè)發(fā)現(xiàn)植物內(nèi)源的褪黑素含量提高， 并且該轉(zhuǎn)基因系水稻在冷逆境下具有比對(duì)照高的葉綠素含量；將大花紅景天愈傷組織在含褪黑素的培養(yǎng)基中預(yù)處理后，進(jìn)行冷凍保存后的成 活率顯著高于未經(jīng)處理的組織。光保護(hù)作用：光合作用過(guò)程會(huì)產(chǎn)生大量的自由基和活性氧，如過(guò)氧化氫和單線(xiàn)氧，Tan將水葫蘆分別置于太陽(yáng)光和人工光下時(shí)發(fā)現(xiàn)褪黑素及其前體AFMK的含量在太陽(yáng)光下遠(yuǎn)高于人工光下的含量，表明了光刺激了褪黑素的合成，從而使植(V )i)iii)iv)3)4)i)ii

7、i)/L的褪 黑素施加于蘋(píng)果物抵御光傷害，并且褪黑素的含量在光周期結(jié)束時(shí)達(dá)到最大，也推測(cè)是由于經(jīng) 過(guò)光照一個(gè)白天后，褪黑素的積累達(dá)到最大，從而保護(hù)植物抵御光合作用過(guò)程 產(chǎn)生的自由基的傷害； 紫外輻射會(huì)引起植物細(xì)胞膜脂過(guò)氧化，產(chǎn)生過(guò)量自由基，造成植物傷害，而褪 黑素在藻類(lèi)和高等植物中具有抵御紫外線(xiàn)傷害的能力，保護(hù)光合作用系統(tǒng)，提 高葉綠素含量的功能。抵抗化學(xué)物質(zhì)的污染： 褪黑素可以保護(hù)植物抵抗化學(xué)物質(zhì)和重金屬離子的傷害?；瘜W(xué)物質(zhì)氯化鈉、硫 酸鋅和過(guò)氧化氫誘導(dǎo)了大麥內(nèi)源褪黑素含量的大幅度上升，褪黑素含量是未經(jīng) 化學(xué)物質(zhì)處理的對(duì)照的6倍，表明內(nèi)源褪黑素可以作為抗氧化劑抵抗化學(xué)物質(zhì) 的傷害； 許多文獻(xiàn)

8、中報(bào)道了褪黑素抵抗重金屬對(duì)植物的傷害。將褪黑素加入土壤中可以 使豆類(lèi)植物抵御重金屬銅離子的傷害，大大提高了植物的成活率；褪黑素可以 減弱硫酸銅對(duì)甘藍(lán)種子、黃瓜種子和玉米種子萌發(fā)的傷害作用，使得種子在重 金屬銅離子存在的條件下仍然能夠正常萌發(fā)，種苗得以生長(zhǎng)； 對(duì)于褪黑素保護(hù)植物抵抗化學(xué)物質(zhì)的傷害機(jī)制，研究者發(fā)現(xiàn)，化學(xué)物質(zhì)引起了 植物細(xì)胞膜脂過(guò)氧化、DNA的復(fù)制和細(xì)胞分裂，而褪黑素處理的植物可以避免上述傷害產(chǎn)生；對(duì)于褪黑素是如何緩解高鹽壓力對(duì)植物的傷害作用，Li等認(rèn)為一方面褪黑素 是通過(guò)直接清除過(guò)氧化氫或提高抗氧化酶的活性，另一方面，他們通過(guò)實(shí)驗(yàn)證 明，在高鹽環(huán)境下，褪黑素調(diào)節(jié)了離子通道相關(guān)基因的

9、表達(dá)，使得達(dá)到離子的 動(dòng)態(tài)平衡進(jìn)而提高了植物對(duì)高鹽壓力的抵抗力。對(duì)植物晝夜節(jié)律和光周期的調(diào)節(jié)作用 在植物中褪黑素的含量同樣有晝夜變化。 在短日照植物紅黍中， 在不同的光周期下 (光/暗分別為16h/8h、12h/l2h、 8h/16h)，褪黑素的含量在光期開(kāi)始前的46h達(dá)到最大值，隨后下降很快，在暗期結(jié)束時(shí)降至最低， 暗中褪黑素的含量達(dá)到最大，表明褪黑素在植物體內(nèi)具有與動(dòng)物類(lèi)似的晝夜節(jié)律性； 褪黑素還對(duì)植物開(kāi)花具有調(diào)節(jié)作用，但是褪黑素不是對(duì)開(kāi)花的時(shí)間有影響而是對(duì)開(kāi)花的幅度有影響。Kolar等將100和500mol/L的褪黑素施加在紅黍上，發(fā)現(xiàn)紅黍的開(kāi)花率顯著下降， 但是只有在光期或暗周期的前一

10、半時(shí)間內(nèi)的褪黑素 處理才能有效地抑制開(kāi)花作用， 表明褪黑素可能影響開(kāi)花信號(hào)的早期傳遞， 褪黑素作 為一種黑暗的信號(hào)分子通過(guò)葉中的光受體傳導(dǎo)到頂端分生組織，進(jìn)而誘導(dǎo)植物的成花過(guò)程； 對(duì)褪黑素影響開(kāi)花的作用機(jī)制目前尚不清楚。褪黑素在植物中的其他生理功能抗衰老、抗疾?。喝~面施加褪黑素可以緩解高溫對(duì)黃瓜植株的傷害：與未施加褪黑素的對(duì)照黃瓜 苗相比，經(jīng)過(guò)在葉片施加褪黑素后，在高溫壓力下，褪黑素可以顯著降低葉片 超氧陰離子自由基的產(chǎn)生速率及過(guò)氧化氫的含量，同時(shí)降低細(xì)胞膜的滲透性和 丙二醛的含量， 從而緩解高溫對(duì)植株的破壞作用； 廣藿香種子對(duì)光熱非常敏感，將其在褪黑素溶液中引發(fā)2d后，廣藿香種子的 發(fā)芽率由

11、2 .5提高至 52，表明褪黑素可以提高植物在多重環(huán)境壓力下的 抵抗力； 褪黑素可以延遲蘋(píng)果葉片的衰老，將1 0mmo葉片上時(shí)減緩了暗環(huán)境誘導(dǎo)的凋亡，實(shí)驗(yàn)表明，褪黑素延緩了正常的葉綠素降低速度及抑制了能夠調(diào)控葉綠素降解基因的轉(zhuǎn)錄水平，另外褪黑素處理組具有 較高含量的抗壞血酸及谷胱甘肽，因此褪黑素對(duì)植物凋亡的抑制作用同時(shí)通過(guò) mRNA水平和蛋白質(zhì)水平上進(jìn)行了調(diào)控。 有學(xué)者發(fā)現(xiàn)褪黑素能夠提高植物抵御干旱的能力， 通過(guò)在黃瓜種子萌發(fā)及生根階段 添加褪黑素可以抑制由聚乙二醇造成的干旱環(huán)境， 褪黑素能夠提高種苗的光合作用 速率及保護(hù)滲透壓力下葉綠體的形態(tài)，逆轉(zhuǎn)了干旱脅迫的影響； 施加褪黑素可以使蘋(píng)果抵御蘋(píng)果褐斑病的侵染， 主要是通過(guò)提高植物抗氧化酶活力 并保持內(nèi)源過(guò)氧化氫處于穩(wěn)定狀態(tài)，從而提高了對(duì)疾病的抗性。（1）褪黑素除了在植物生長(zhǎng)發(fā)育及自然逆境下發(fā)揮作用外，還可以提高植物抵御疾病的能 力： 由于褪黑素對(duì)人和動(dòng)物具有安全性， 所以與傳統(tǒng)農(nóng)藥相比， 褪黑素不失為一個(gè)理想的 植物保護(hù)劑；（2）全世界至今已經(jīng)有數(shù)百萬(wàn)人長(zhǎng)期服用褪黑