木糖代謝途徑

1、12新能源袁錦3125912050木糖在微生物體內(nèi)的主要代謝途徑雖然半纖維素的降解比較容易，但其降解產(chǎn)物戊糖(主要是木糖)發(fā)醉產(chǎn)生乳酸則要比纖維素最終降解產(chǎn)物葡萄糖的發(fā)酵困難得多。自然界存在著某些天然利用木糖的微生物，包括細(xì)菌、酵母菌和絲狀真菌(主要為米根霉)，真菌與細(xì)菌的木糖代謝途徑不盡相同。絲狀真菌及醉母的木糖代謝途徑利用木糖的絲狀真菌及醉母的木糖代謝途徑，首先是在依賴NADPH的木糖還原前(Xylosereductase.XR)的作用下還原木糖為木糖醇，隨后在依賴NAD的木糖醇脫氫的(XylitolDehydrogenase)作用下氧化形成木酮糖，再經(jīng)木酮糖激幅(Xylulokinase

2、)磷酸化形成5-磷酸木酮糖,由此進(jìn)入磷酸戊糖途徑(PentosePhosphatePathway,PPP)。PPP途徑的中間產(chǎn)物6-磷酸葡萄糖及3-磷酸甘油醛通過(guò)醉解途徑形成丙酮酸，丙酮酸再經(jīng)L-乳酸脫氫能以NADH為輔幅還原為L(zhǎng)-乳酸。釀酒醉母(Saccharomycescerevisiae)因缺乏木糖轉(zhuǎn)化為木酮糖的前，而不能利用木糖，但可以利用木糖的異構(gòu)體一木酮糖。在釀酒醉母菌中木酮糖也是先磷酸化形成5-磷酸木酮糖，進(jìn)入PPP途徑，經(jīng)醉解形成乳酸。細(xì)菌與醉母菌的木糖代謝差異細(xì)菌的木糖代謝途徑與真菌(米根霉等絲狀真菌及酵母菌)的木糖代謝途徑不同，細(xì)菌的木糖代謝途徑是通過(guò)木糖異構(gòu)能直接轉(zhuǎn)化木糖

3、形成木酮糖，該幅不5-磷酸木酮糖進(jìn)入需要輔幅的參與，隨后同樣在木酮糖激幅的作用下磷酸化形成磷酸轉(zhuǎn)酮的途徑，進(jìn)一步產(chǎn)生乳酸。細(xì)菌中木糖的代謝途徑通常認(rèn)為，在乳酸菌中木糖只通過(guò)磷酸轉(zhuǎn)酮的(PhosphoketolasePathway.PK)途徑被代謝，并產(chǎn)生等摩爾的乳酸、二氧化碳和乙醇(或乙酸)，其中產(chǎn)物乙醇和乙酸的比例取決于微生物中的氧化還原作用。K.Tanaka等人研究發(fā)現(xiàn)，乳酸乳球菌(Lactococcuslactis)以D-木糖為唯一碳源生產(chǎn)乳酸時(shí)，除了有磷酸轉(zhuǎn)酮的途徑以外，還發(fā)現(xiàn)該菌種具有另外一條途徑能從木糖生產(chǎn)乳酸，而此途徑代謝木糖的產(chǎn)物只有乳酸。根據(jù)了解，在L,lactis乳桿菌中，

4、木糖的代謝途徑是可變的。當(dāng)木糖的濃度小于5g/L，木糖在乳酸菌中是通過(guò)磷酸轉(zhuǎn)酮酶途徑代謝的，這一過(guò)程是催化5-磷酸木酮糖裂解為等摩爾體積的3-磷酸甘油醛和乙酰磷酸。因此利用戊糖產(chǎn)生乳酸的產(chǎn)量不會(huì)超過(guò)1.0mol/L而L,lactis10-1(JCM7638)在高濃度D-木糖的條件下乳酸的產(chǎn)量往往高于此理論值。當(dāng)木糖的濃度大于50g/L時(shí)，乳酸的產(chǎn)量大于1.0mol/L，轉(zhuǎn)酮醇酶和轉(zhuǎn)醛醇酶活性增加，而磷酸轉(zhuǎn)酮酶活性降低，木糖主要經(jīng)過(guò)磷酸戊糖途徑(PentosePhosphatePathway.PPP)進(jìn)行代謝，3mol的5-磷酸木酮糖代謝最大產(chǎn)生5mol的3-磷酸甘油醛，結(jié)果是L-乳酸的產(chǎn)量增加而其他產(chǎn)物的產(chǎn)量減少。然而，少量報(bào)道表明一些乳桿菌屬(Lactobacillus)種，如乳桿菌種MONT4幾乎專門發(fā)酵。特定的戊糖而生成乳酸。乳桿菌種MONT4中，戊糖不通過(guò)磷酸轉(zhuǎn)酮酶途徑異化，而只通過(guò)磷酸戊糖途徑。但是相比于磷酸轉(zhuǎn)