第十三章植物抗性生理

1、第十三章第十三章 植物逆境生理植物逆境生理一、逆境和抗逆性一、逆境和抗逆性生物脅迫生物脅迫(biotic stress)：病害、蟲(chóng)害、雜草等。病害、蟲(chóng)害、雜草等。非生物脅迫非生物脅迫(abiotic stress)： 物理脅迫：干旱、熱害、冷害、淹水、輻射等。物理脅迫：干旱、熱害、冷害、淹水、輻射等。 化學(xué)脅迫：低化學(xué)脅迫：低PHPH、高、高PHPH、鹽害、空氣污染等。、鹽害、空氣污染等。逆境或脅迫（逆境或脅迫（stressstress）：）：對(duì)植物生存或生長(zhǎng)不對(duì)植物生存或生長(zhǎng)不利的各種環(huán)境因子的總稱利的各種環(huán)境因子的總稱.第一節(jié)第一節(jié) 逆境的概念及植物對(duì)逆境的適應(yīng)性逆境的概念及植物對(duì)逆境的適

2、應(yīng)性逆境的種類逆境的種類(Levitt 1980)(Levitt 1980)植物的抗逆性植物的抗逆性(stress resistance): 植物對(duì)逆境的適應(yīng)性反應(yīng)。植物對(duì)逆境的適應(yīng)性反應(yīng)。馴化馴化(acclimation): 植物對(duì)逆境逐步適應(yīng)的過(guò)程植物對(duì)逆境逐步適應(yīng)的過(guò)程(鍛煉鍛煉)。避逆性（避逆性（stress escapestress escape）是指植物通過(guò)是指植物通過(guò)對(duì)生育期的調(diào)整來(lái)避開(kāi)逆境，在相對(duì)對(duì)生育期的調(diào)整來(lái)避開(kāi)逆境，在相對(duì)適宜的環(huán)境中完成其生活史。適宜的環(huán)境中完成其生活史。耐逆性（耐逆性（stress tolerance）是指植物是指植物處于逆境時(shí)，通過(guò)自身的生理生化變處

3、于逆境時(shí)，通過(guò)自身的生理生化變化來(lái)阻止、降低或修復(fù)由逆境造成的化來(lái)阻止、降低或修復(fù)由逆境造成的損傷，使其仍保持正常的生理活動(dòng)。損傷，使其仍保持正常的生理活動(dòng)。御逆性（御逆性（stress avoidance）指植物通指植物通過(guò)特定的形態(tài)結(jié)構(gòu)使其具有一定的防御過(guò)特定的形態(tài)結(jié)構(gòu)使其具有一定的防御環(huán)境脅迫的能力，在逆境下各種生理過(guò)環(huán)境脅迫的能力，在逆境下各種生理過(guò)程仍保持正常狀態(tài)。程仍保持正常狀態(tài)。植物在經(jīng)歷了某種逆境后，對(duì)另一些植物在經(jīng)歷了某種逆境后，對(duì)另一些逆境的抵抗能力也會(huì)增強(qiáng)，這種現(xiàn)象逆境的抵抗能力也會(huì)增強(qiáng)，這種現(xiàn)象稱為稱為植物的交叉適應(yīng)植物的交叉適應(yīng)。二、逆境脅迫對(duì)植物的影響二、逆境脅迫對(duì)

4、植物的影響 質(zhì)膜透性質(zhì)膜透性增大增大 ，電解質(zhì)和非電解質(zhì)外滲，膜脂組分改變，電解質(zhì)和非電解質(zhì)外滲，膜脂組分改變，膜系統(tǒng)破壞，喪失對(duì)逆境的適應(yīng)能力。膜系統(tǒng)破壞，喪失對(duì)逆境的適應(yīng)能力。1.1.水分狀況水分狀況: : 吸水量吸水量 ，蒸騰量，蒸騰量 ，蒸騰大于吸水，植物萎蔫。，蒸騰大于吸水，植物萎蔫。2.2.光合作用光合作用: : 氣孔關(guān)閉，葉綠體損傷，光合酶失活或變性。氣孔關(guān)閉，葉綠體損傷，光合酶失活或變性。3.3.呼吸作用呼吸作用: : 下降：凍、熱、鹽、澇害下降：凍、熱、鹽、澇害先上升再下降先上升再下降 ：冷、旱害：冷、旱害明顯升高：病害、傷害明顯升高：病害、傷害4.4.植物體內(nèi)的物質(zhì)代謝植物

5、體內(nèi)的物質(zhì)代謝: : 合成酶活性下降，水解酶活性增強(qiáng)，合成酶活性下降，水解酶活性增強(qiáng)， 淀粉、蛋白質(zhì)等淀粉、蛋白質(zhì)等降解。降解。 三、植物響應(yīng)逆境的生理及分子機(jī)制三、植物響應(yīng)逆境的生理及分子機(jī)制1.生長(zhǎng)發(fā)育調(diào)節(jié)2.植物激素調(diào)節(jié)3.代謝調(diào)節(jié)4.滲透調(diào)節(jié)5.膜保護(hù)物質(zhì)與活性氧平衡6.逆境蛋白7.植物體內(nèi)的逆境信息傳遞機(jī)制 ABA脅迫激素，增強(qiáng)抗性脅迫激素，增強(qiáng)抗性 促進(jìn)氣孔關(guān)閉，蒸騰減弱，減少水分喪失促進(jìn)氣孔關(guān)閉，蒸騰減弱，減少水分喪失 增強(qiáng)根的透性，提高水的輸導(dǎo)性。增強(qiáng)根的透性，提高水的輸導(dǎo)性。乙烯乙烯 促進(jìn)衰老、脫落，減少蒸騰面積，利于保促進(jìn)衰老、脫落，減少蒸騰面積，利于保持水分。持水分。 提

6、高相關(guān)酶的活性，影響呼吸。提高相關(guān)酶的活性，影響呼吸。2.植物激素在抗逆中的作用植物激素在抗逆中的作用1.1.生長(zhǎng)發(fā)育調(diào)節(jié)生長(zhǎng)發(fā)育調(diào)節(jié)3 3 代謝調(diào)節(jié)代謝調(diào)節(jié) C3途徑途徑C4或或CAM冰葉日中花，冰葉日中花，Mesembryanthemum crystallinum在鹽誘導(dǎo)的由在鹽誘導(dǎo)的由C3代謝向代謝向CAM代謝轉(zhuǎn)變過(guò)程中代謝轉(zhuǎn)變過(guò)程中PEP羧化羧化酶含量的增加。鹽脅迫是在灌溉水中加入酶含量的增加。鹽脅迫是在灌溉水中加入500mM NaCl誘導(dǎo)的。通過(guò)抗體與染色劑的方法在凝膠中揭示誘導(dǎo)的。通過(guò)抗體與染色劑的方法在凝膠中揭示了了PEP羧化酶。羧化酶。滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)外界進(jìn)入的無(wú)機(jī)離子

7、外界進(jìn)入的無(wú)機(jī)離子： 如如K+、Cl- 等，是液泡的重要滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)。等，是液泡的重要滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)。細(xì)胞內(nèi)合成的細(xì)胞內(nèi)合成的有機(jī)物：有機(jī)物：多元醇和偶極含氮化合物多元醇和偶極含氮化合物 如：可溶性糖、脯氨酸、甜菜堿等如：可溶性糖、脯氨酸、甜菜堿等 滲透調(diào)節(jié)滲透調(diào)節(jié)(osmotic adjustment)：植物通過(guò)調(diào)節(jié)細(xì)胞植物通過(guò)調(diào)節(jié)細(xì)胞內(nèi)滲透勢(shì)來(lái)維持壓力勢(shì)的作用稱為滲透調(diào)節(jié)。內(nèi)滲透勢(shì)來(lái)維持壓力勢(shì)的作用稱為滲透調(diào)節(jié)。 4 滲透調(diào)節(jié)（滲透調(diào)節(jié)（osmoregulation）滲透脅迫滲透脅迫(osmotic stress) 環(huán)境與植物之間環(huán)境與植物之間由于滲透勢(shì)的不平衡而形成對(duì)植物的脅迫。由于滲透勢(shì)

8、的不平衡而形成對(duì)植物的脅迫。有機(jī)滲透調(diào)節(jié)物的有機(jī)滲透調(diào)節(jié)物的特征特征： 分子量小分子量小 易溶于水易溶于水 合成迅速合成迅速 不易透過(guò)細(xì)胞膜不易透過(guò)細(xì)胞膜 生理生理pH范圍內(nèi)不帶靜電荷范圍內(nèi)不帶靜電荷 引起酶結(jié)構(gòu)變化的作用極小引起酶結(jié)構(gòu)變化的作用極小脯氨酸和甜菜堿脯氨酸和甜菜堿是理想的有機(jī)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)。是理想的有機(jī)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)。脯氨酸在抗逆中的作用：脯氨酸在抗逆中的作用： 作為滲透物質(zhì)，維持滲透平衡。作為滲透物質(zhì)，維持滲透平衡。 增強(qiáng)蛋白質(zhì)的水合作用和可溶性，減增強(qiáng)蛋白質(zhì)的水合作用和可溶性，減少蛋白質(zhì)的沉淀，保護(hù)蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)少蛋白質(zhì)的沉淀，保護(hù)蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)和功能的穩(wěn)定。和功能的穩(wěn)定。5 膜保護(hù)物質(zhì)

9、與活性氧平衡膜保護(hù)物質(zhì)與活性氧平衡 活性氧活性氧：化學(xué)性質(zhì)活潑，氧化能力很強(qiáng)的化學(xué)性質(zhì)活潑，氧化能力很強(qiáng)的含氧物質(zhì)的總稱。含氧物質(zhì)的總稱。 如：超氧陰離子自由基（如：超氧陰離子自由基（O2-）、羥基）、羥基自由基（自由基（OH）、過(guò)氧化氫）、過(guò)氧化氫（H2O2）、過(guò)氧化物自由基）、過(guò)氧化物自由基（ROO）、單線態(tài)氧（）、單線態(tài)氧（1O2）等）等 特點(diǎn)：特點(diǎn)：活躍強(qiáng)氧化性活躍強(qiáng)氧化性; 不穩(wěn)定，瞬時(shí)存在不穩(wěn)定，瞬時(shí)存在; 能持續(xù)進(jìn)行連鎖反應(yīng)能持續(xù)進(jìn)行連鎖反應(yīng)自由基自由基：具不成對(duì)電子的原子、分子或離子。具不成對(duì)電子的原子、分子或離子。 活性氧清除系統(tǒng)活性氧清除系統(tǒng) 保護(hù)酶保護(hù)酶 超氧化物歧化酶超

10、氧化物歧化酶( (SODSOD) ) 過(guò)氧化物酶（過(guò)氧化物酶（PODPOD） 過(guò)氧化氫酶（過(guò)氧化氫酶（CATCAT） 谷胱甘肽過(guò)氧化物酶谷胱甘肽過(guò)氧化物酶 （GPXGPX ） 谷胱甘肽還原酶（谷胱甘肽還原酶（GRGR）等）等 抗氧化劑抗氧化劑 V VC C、V VE E、還原型谷胱甘肽（、還原型谷胱甘肽（GSHGSH）、類）、類胡蘿卜素、苯甲酸鈉等。胡蘿卜素、苯甲酸鈉等。 由逆境誘導(dǎo)產(chǎn)生的或含量增加的蛋白質(zhì)統(tǒng)稱由逆境誘導(dǎo)產(chǎn)生的或含量增加的蛋白質(zhì)統(tǒng)稱為為逆境蛋白逆境蛋白。6.逆境蛋白逆境蛋白(stress protein)如：熱激蛋白如：熱激蛋白(heat-shock protein, HSP)

11、 冷誘導(dǎo)蛋白冷誘導(dǎo)蛋白(cold induced protein, CIP) 水分脅迫蛋白水分脅迫蛋白(water stress protein, WSP) 病程相關(guān)蛋白病程相關(guān)蛋白(pathogenesis protein, PP) 7.植物體內(nèi)的逆境信息傳遞機(jī)制植物體內(nèi)的逆境信息傳遞機(jī)制逆境信號(hào)受體第二信使激活轉(zhuǎn)錄因子植物響應(yīng)逆境脅迫的分子基礎(chǔ)誘導(dǎo)逆境相應(yīng)基因表達(dá)磷酸化級(jí)聯(lián)反應(yīng)鈣結(jié)合蛋白感受Ca2+濃度變化逆境蛋白幫助植物適應(yīng)和抵御不良的外界環(huán)境質(zhì)膜質(zhì)膜信號(hào)感受信號(hào)感受脅迫信號(hào)脅迫信號(hào)信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)中間產(chǎn)物中間產(chǎn)物轉(zhuǎn)錄調(diào)節(jié)因子轉(zhuǎn)錄調(diào)節(jié)因子脅迫誘導(dǎo)基因脅迫誘導(dǎo)基因耐脅迫性狀耐脅迫性狀核核啟

12、動(dòng)子啟動(dòng)子蛋白蛋白脅迫信號(hào)激活響應(yīng)脅迫基因表達(dá)的過(guò)程示意圖脅迫信號(hào)激活響應(yīng)脅迫基因表達(dá)的過(guò)程示意圖 第二節(jié)第二節(jié) 植物的抗旱性植物的抗旱性 一、干旱對(duì)植物的影響一、干旱對(duì)植物的影響 二、植物抗旱機(jī)理二、植物抗旱機(jī)理 三、提高響應(yīng)水分脅迫的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)三、提高響應(yīng)水分脅迫的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo) 四、提高作物抗旱性的途徑四、提高作物抗旱性的途徑抗旱性抗旱性：植物抵抗干旱的能力。植物抵抗干旱的能力。在干旱在干旱條件下，植物不但能夠生存，而且能維條件下，植物不但能夠生存，而且能維持正常的或接近正常的代謝水平，維持持正常的或接近正常的代謝水平，維持基本正常的生長(zhǎng)發(fā)育進(jìn)程?；菊５纳L(zhǎng)發(fā)育進(jìn)程。 一、干旱對(duì)植物的影響一

13、、干旱對(duì)植物的影響 旱害旱害: : 土壤水分缺乏或大氣相對(duì)濕度過(guò)土壤水分缺乏或大氣相對(duì)濕度過(guò)低對(duì)植物造成的危害。低對(duì)植物造成的危害。 （一）（一）干旱的類型干旱的類型 大氣干旱大氣干旱 土壤干旱土壤干旱 生理干旱生理干旱萎蔫萎蔫： 大豆對(duì)水分虧缺的反大豆對(duì)水分虧缺的反應(yīng)應(yīng)（二）干旱對(duì)植物的傷害（二）干旱對(duì)植物的傷害1.膜及膜系統(tǒng)受損傷膜及膜系統(tǒng)受損傷 2.對(duì)細(xì)胞器的損傷對(duì)細(xì)胞器的損傷膜的選擇透性喪失，透性增加。膜的選擇透性喪失，透性增加。 葉綠體、線粒體、液泡葉綠體、線粒體、液泡干旱對(duì)植物的傷害表現(xiàn)在：干旱對(duì)植物的傷害表現(xiàn)在：3. 破壞正常代謝過(guò)程破壞正常代謝過(guò)程 光合作用下降光合作用下降 呼

14、吸作用增強(qiáng)呼吸作用增強(qiáng) 破壞正常的物質(zhì)代謝破壞正常的物質(zhì)代謝 蛋白質(zhì)分解，脯氨酸積累蛋白質(zhì)分解，脯氨酸積累 破壞核酸代謝破壞核酸代謝 激素的變化激素的變化 水分重新分配水分重新分配二、干旱脅迫的機(jī)理二、干旱脅迫的機(jī)理 1.機(jī)械損傷機(jī)械損傷團(tuán)扇提燈苔葉細(xì)胞脫水時(shí)的細(xì)胞變形狀團(tuán)扇提燈苔葉細(xì)胞脫水時(shí)的細(xì)胞變形狀態(tài)態(tài) 細(xì)胞失水或再吸水時(shí)，原生質(zhì)體與細(xì)細(xì)胞失水或再吸水時(shí)，原生質(zhì)體與細(xì)胞壁均會(huì)收縮或膨脹，但是它們的彈性不胞壁均會(huì)收縮或膨脹，但是它們的彈性不同，因此二者收縮程度和膨脹程度不同。同，因此二者收縮程度和膨脹程度不同。2.膜透性改變膜透性改變膜內(nèi)脂類分子排列膜內(nèi)脂類分子排列膜脂分子排列紊亂，膜出現(xiàn)

15、空隙膜脂分子排列紊亂，膜出現(xiàn)空隙3.蛋白質(zhì)凝聚假說(shuō)蛋白質(zhì)凝聚假說(shuō) 細(xì)胞過(guò)度失水時(shí)，蛋白質(zhì)的活性表面相細(xì)胞過(guò)度失水時(shí)，蛋白質(zhì)的活性表面相互靠近，使得分子間的互靠近，使得分子間的-SH相互接觸，導(dǎo)相互接觸，導(dǎo)致氧化脫氫形成致氧化脫氫形成-S-S-鍵，此鍵鍵能高，牢鍵，此鍵鍵能高，牢固。再度吸水時(shí)，蛋白質(zhì)空間構(gòu)象變化，固。再度吸水時(shí)，蛋白質(zhì)空間構(gòu)象變化，使其變性凝聚，從而導(dǎo)致細(xì)胞死亡。使其變性凝聚，從而導(dǎo)致細(xì)胞死亡。 4.離子吸收和運(yùn)輸減慢離子吸收和運(yùn)輸減慢吸水減少，離子向根表面的運(yùn)輸減慢吸水減少，離子向根表面的運(yùn)輸減慢蒸騰下降，離子在體內(nèi)的運(yùn)輸速率下降蒸騰下降，離子在體內(nèi)的運(yùn)輸速率下降根系活力下降

16、，吸收離子的能力減弱根系活力下降，吸收離子的能力減弱部分根系死亡，減少了吸收表面。部分根系死亡，減少了吸收表面。5.破壞正常的物質(zhì)代謝破壞正常的物質(zhì)代謝二、植物抗旱的機(jī)理二、植物抗旱的機(jī)理（一）形態(tài)與生理特點(diǎn)（一）形態(tài)與生理特點(diǎn)1. 形態(tài)特征形態(tài)特征 根系發(fā)達(dá)，較深，根冠比較大根系發(fā)達(dá)，較深，根冠比較大 葉片細(xì)胞體積小或體積葉片細(xì)胞體積小或體積/表面積比值小表面積比值小 輸導(dǎo)組織發(fā)達(dá)、表皮茸毛多、角質(zhì)化輸導(dǎo)組織發(fā)達(dá)、表皮茸毛多、角質(zhì)化程度高或脂質(zhì)層厚程度高或脂質(zhì)層厚 2. 生理生化特性生理生化特性 原生質(zhì)具有較大的粘性與彈性原生質(zhì)具有較大的粘性與彈性 水解酶類保持穩(wěn)定態(tài)，減少生物水解酶類保持穩(wěn)

17、定態(tài)，減少生物大分子分解大分子分解 光合作用類型光合作用類型 脯氨酸含量和脯氨酸含量和ABA積累積累（二）植物的抗旱機(jī)制（二）植物的抗旱機(jī)制 避旱性（避旱性（drought escape） 御旱性（御旱性（drought avoidance） 耐旱性（耐旱性（drought tolerance）整體植物適應(yīng)干旱的機(jī)制：整體植物適應(yīng)干旱的機(jī)制：1.避旱性（避旱性（drought escape） 在土壤和植物本身發(fā)生嚴(yán)重的水分在土壤和植物本身發(fā)生嚴(yán)重的水分虧缺之前，植物就已完成其生活史。虧缺之前，植物就已完成其生活史。 2.御旱性御旱性（drought avoidance） 植物在干旱逆境下保持植

18、株內(nèi)部組織高水勢(shì)植物在干旱逆境下保持植株內(nèi)部組織高水勢(shì)的能力。的能力。 保持吸水保持吸水根深根深 根系密度大根系密度大 導(dǎo)水性強(qiáng)導(dǎo)水性強(qiáng) 減少水分損失減少水分損失氣孔調(diào)節(jié)氣孔調(diào)節(jié) 、 角質(zhì)層發(fā)達(dá)角質(zhì)層發(fā)達(dá)降低輻射能的吸收降低輻射能的吸收葉面積減少葉面積減少3.耐旱性耐旱性（drought tolerance） 植物受旱時(shí)，能在較低的細(xì)胞水勢(shì)下維持植物受旱時(shí)，能在較低的細(xì)胞水勢(shì)下維持一定程度的生長(zhǎng)發(fā)育（低的基礎(chǔ)代謝水平，低一定程度的生長(zhǎng)發(fā)育（低的基礎(chǔ)代謝水平，低的蛋白質(zhì)水解合成比率，結(jié)構(gòu)蛋白和功能蛋白的蛋白質(zhì)水解合成比率，結(jié)構(gòu)蛋白和功能蛋白的較易修復(fù)等）和忍耐脫水的能力。的較易修復(fù)等）和忍耐脫水

19、的能力。 維持膨壓維持膨壓 滲透調(diào)節(jié)滲透調(diào)節(jié) 細(xì)胞壁彈性細(xì)胞壁彈性 細(xì)胞體積細(xì)胞體積 耐脫水或干化耐脫水或干化原生質(zhì)耐性原生質(zhì)耐性四、提高植物抗旱性的途徑四、提高植物抗旱性的途徑 抗旱育種和栽培抗旱育種和栽培抗旱鍛煉抗旱鍛煉礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)使用抗蒸騰劑使用抗蒸騰劑第三節(jié)第三節(jié) 植物的抗鹽性植物的抗鹽性一、鹽脅迫對(duì)植物的傷害一、鹽脅迫對(duì)植物的傷害四、提高植物抗鹽性措施四、提高植物抗鹽性措施三、植物形態(tài)上對(duì)鹽的適應(yīng)三、植物形態(tài)上對(duì)鹽的適應(yīng)二、植物鹽脅迫機(jī)理二、植物鹽脅迫機(jī)理鹽生植物鹽生植物：halophyte Greenway(1980): 能在能在3.3105Pa(0.33MPa)（相當(dāng)于（相當(dāng)

20、于70mmol/L單價(jià)鹽）滲透壓鹽水生境中自然生長(zhǎng)的植物區(qū)單價(jià)鹽）滲透壓鹽水生境中自然生長(zhǎng)的植物區(qū)系。系。1.52.0% NaCl. 藜科藜科植物中鹽生植物最多，梭梭，堿蓬，豬毛菜，鹽爪爪植物中鹽生植物最多，梭梭，堿蓬，豬毛菜，鹽爪爪等，等， 檉柳科檉柳科植物在鹽生植物群落中占支配地位。蒺藜科白刺。植物在鹽生植物群落中占支配地位。蒺藜科白刺。豆科的駱駝刺。海濱地區(qū)，紅樹(shù)林占統(tǒng)治地位。豆科的駱駝刺。海濱地區(qū)，紅樹(shù)林占統(tǒng)治地位。甜土植物甜土植物:glycophyte（淡土植物）（淡土植物） 占植物界的大多數(shù)。占植物界的大多數(shù)。0.20.8% NaCl.鹽生植物與甜土植物鹽生植物與甜土植物鹽害鹽害：

21、土壤鹽分過(guò)多對(duì)植物造成的傷害。：土壤鹽分過(guò)多對(duì)植物造成的傷害。抗鹽性抗鹽性：植物對(duì)鹽害的適應(yīng)能力。：植物對(duì)鹽害的適應(yīng)能力。 堿土堿土：NaNa2 2COCO3 3、NaHCONaHCO3 3為主為主 鹽土：鹽土：NaClNaCl、NaNa2 2SOSO4 4為主為主 鹽堿土鹽堿土 一、鹽脅迫對(duì)植物的傷害一、鹽脅迫對(duì)植物的傷害 一、鹽脅迫對(duì)植物的傷害一、鹽脅迫對(duì)植物的傷害1. 滲透脅迫，生理干旱滲透脅迫，生理干旱2. 營(yíng)養(yǎng)缺乏脅迫營(yíng)養(yǎng)缺乏脅迫3. 離子（單鹽）毒害離子（單鹽）毒害4.生理代謝紊亂生理代謝紊亂 膜透性增加膜透性增加光合速率下降光合速率下降呼吸作用：呼吸作用：低鹽時(shí)促進(jìn)，高鹽時(shí)則受到

22、抑低鹽時(shí)促進(jìn)，高鹽時(shí)則受到抑制，氧化磷酸化解偶聯(lián)。制，氧化磷酸化解偶聯(lián)。蛋白質(zhì)分解加速，有毒代謝物積累蛋白質(zhì)分解加速，有毒代謝物積累原初傷害：鹽離子本身的毒害作用原初傷害：鹽離子本身的毒害作用 直接作用：傷害質(zhì)膜，破壞選擇透性直接作用：傷害質(zhì)膜，破壞選擇透性 間接作用：干擾代謝過(guò)程間接作用：干擾代謝過(guò)程次生傷害：滲透效應(yīng)和營(yíng)養(yǎng)效應(yīng)次生傷害：滲透效應(yīng)和營(yíng)養(yǎng)效應(yīng) 滲透脅迫滲透脅迫細(xì)胞吸水困難、脫水細(xì)胞吸水困難、脫水 營(yíng)養(yǎng)虧缺營(yíng)養(yǎng)虧缺必須營(yíng)養(yǎng)元素的不足，必須營(yíng)養(yǎng)元素的不足， 產(chǎn)生饑餓癥狀。產(chǎn)生饑餓癥狀。 鹽分對(duì)植物的傷害作用鹽分對(duì)植物的傷害作用:二、鹽脅迫機(jī)理二、鹽脅迫機(jī)理（一）生理干旱學(xué)說(shuō)（一）生

23、理干旱學(xué)說(shuō)（二）質(zhì)膜傷害學(xué)（二）質(zhì)膜傷害學(xué)說(shuō)說(shuō)1.鹽脅迫增加質(zhì)膜的透鹽脅迫增加質(zhì)膜的透性性2.促進(jìn)膜脂過(guò)氧化促進(jìn)膜脂過(guò)氧化 SODSOD活性明顯下降，活性明顯下降，削弱清除自由基的削弱清除自由基的能力，促進(jìn)了膜脂過(guò)氧化作用，膜的能力，促進(jìn)了膜脂過(guò)氧化作用，膜的結(jié)構(gòu)和功能破壞，導(dǎo)致代謝紊亂。結(jié)構(gòu)和功能破壞，導(dǎo)致代謝紊亂。（三）代謝影響學(xué)說(shuō)（三）代謝影響學(xué)說(shuō)1.光合作用光合作用 葉綠體合成受阻葉綠體合成受阻 氣孔關(guān)閉氣孔關(guān)閉 葉綠素含量降低葉綠素含量降低2.呼吸作用：呼吸作用：低鹽時(shí)促進(jìn)，高鹽時(shí)則低鹽時(shí)促進(jìn)，高鹽時(shí)則受到抑制，氧化磷酸化解偶聯(lián)受到抑制，氧化磷酸化解偶聯(lián) 酶活性的影響酶活性的影響3.

24、 蛋白質(zhì)分解、蛋白質(zhì)分解、DNA、RNA含量下降含量下降 誘導(dǎo)滲調(diào)蛋白產(chǎn)生誘導(dǎo)滲調(diào)蛋白產(chǎn)生4.鹽脅迫下鹽脅迫下 脯氨酸、甜菜堿積累脯氨酸、甜菜堿積累5.鹽脅迫與激素的變化鹽脅迫與激素的變化 ABA升高升高 CTK降低降低三、植物抗鹽性三、植物抗鹽性 植物有兩種抗鹽方式：植物有兩種抗鹽方式： 逃避鹽害：逃避鹽害：降低鹽類在體內(nèi)積累，避降低鹽類在體內(nèi)積累，避免鹽害的發(fā)生免鹽害的發(fā)生 。 忍耐鹽害：忍耐鹽害：植物通過(guò)自身的生理或代植物通過(guò)自身的生理或代謝的適應(yīng)，忍受已進(jìn)入細(xì)胞的鹽類。謝的適應(yīng)，忍受已進(jìn)入細(xì)胞的鹽類。 AB 植物的泌鹽現(xiàn)象植物的泌鹽現(xiàn)象1 1. .泌鹽植物泌鹽植物：植物吸收了鹽分并不在

25、體內(nèi)植物吸收了鹽分并不在體內(nèi) 積累，而積累，而是通過(guò)鹽腺又主動(dòng)排到莖葉表面，然后沖刷脫落。是通過(guò)鹽腺又主動(dòng)排到莖葉表面，然后沖刷脫落。 （一）逃避鹽害（一）逃避鹽害 泌鹽泌鹽 稀鹽稀鹽 聚鹽聚鹽 拒鹽拒鹽2.2.稀鹽植物稀鹽植物：有些植物通過(guò)增加吸有些植物通過(guò)增加吸水與加快生長(zhǎng)速率把吸進(jìn)的鹽類稀水與加快生長(zhǎng)速率把吸進(jìn)的鹽類稀釋，以沖淡細(xì)胞內(nèi)的鹽分濃度。釋，以沖淡細(xì)胞內(nèi)的鹽分濃度。 3.3.聚鹽植物聚鹽植物：通過(guò)細(xì)胞內(nèi)的區(qū)隔化使鹽通過(guò)細(xì)胞內(nèi)的區(qū)隔化使鹽分集中于細(xì)胞內(nèi)的某一區(qū)域，從而降低分集中于細(xì)胞內(nèi)的某一區(qū)域，從而降低細(xì)胞質(zhì)中的鹽離子，避免鹽害。細(xì)胞質(zhì)中的鹽離子，避免鹽害。 鹽分離子區(qū)隔化機(jī)理鹽

26、分離子區(qū)隔化機(jī)理 液泡膜液泡膜NaNa+ +/H/H+ + 反向運(yùn)輸反向運(yùn)輸4.4.拒鹽植物拒鹽植物： 植物細(xì)胞的原生質(zhì)對(duì)鹽分進(jìn)入細(xì)植物細(xì)胞的原生質(zhì)對(duì)鹽分進(jìn)入細(xì)胞的通透性很小，在環(huán)境介質(zhì)中鹽類胞的通透性很小，在環(huán)境介質(zhì)中鹽類濃度較高時(shí)，能保持對(duì)離子的選擇性濃度較高時(shí)，能保持對(duì)離子的選擇性透性而避免鹽害。透性而避免鹽害。 拒鹽機(jī)理拒鹽機(jī)理 根系對(duì)離子的選擇吸收根系對(duì)離子的選擇吸收 通過(guò)韌皮部向下運(yùn)輸通過(guò)韌皮部向下運(yùn)輸 離子通道的通透性、質(zhì)膜離子通道的通透性、質(zhì)膜H+-ATP酶、酶、K+-H+共運(yùn)輸、共運(yùn)輸、Na+/H+反向運(yùn)輸反向運(yùn)輸（二）忍耐鹽害（二）忍耐鹽害滲透調(diào)節(jié)滲透調(diào)節(jié) 滲透調(diào)節(jié)能力是植

27、物耐鹽的最基本特征。滲透調(diào)節(jié)能力是植物耐鹽的最基本特征。三、植物形態(tài)學(xué)上對(duì)鹽的適應(yīng)三、植物形態(tài)學(xué)上對(duì)鹽的適應(yīng)鹽腺鹽腺（排鹽）（排鹽）葉片變小，變厚。葉片變小，變厚。葉不發(fā)達(dá)，蒸騰表面積縮小，氣葉不發(fā)達(dá)，蒸騰表面積縮小，氣孔下陷，表皮細(xì)胞的外壁厚，還常具有灰白色絨毛，孔下陷，表皮細(xì)胞的外壁厚，還常具有灰白色絨毛，以減少水分蒸騰，葉結(jié)構(gòu)向著提高光合效率方面發(fā)展以減少水分蒸騰，葉結(jié)構(gòu)向著提高光合效率方面發(fā)展，在葉肉中柵欄組織發(fā)細(xì)胞間隙縮小。，在葉肉中柵欄組織發(fā)細(xì)胞間隙縮小。葉、莖肉質(zhì)化葉、莖肉質(zhì)化（堿蓮屬）（堿蓮屬） 這一類植物其葉肉中有特殊的貯水細(xì)胞，使同化組織這一類植物其葉肉中有特殊的貯水細(xì)胞，

28、使同化組織不致受高濃度鹽分的傷害貯水細(xì)胞的大小，還能隨葉不致受高濃度鹽分的傷害貯水細(xì)胞的大小，還能隨葉子的年齡和植物體內(nèi)鹽分絕對(duì)含量的增加而擴(kuò)大子的年齡和植物體內(nèi)鹽分絕對(duì)含量的增加而擴(kuò)大在同一植物不同在同一植物不同生育期生育期，對(duì)鹽分的敏感性也不同。幼，對(duì)鹽分的敏感性也不同。幼苗時(shí)很敏感，長(zhǎng)大后能逐漸忍受，開(kāi)花期忍受力又下苗時(shí)很敏感，長(zhǎng)大后能逐漸忍受，開(kāi)花期忍受力又下降。降。四、提高植物抗鹽性措施四、提高植物抗鹽性措施1.浸種鍛煉浸種鍛煉2.激素處理激素處理 生長(zhǎng)素類生長(zhǎng)素類 ABA 3. 選育抗鹽植物品種選育抗鹽植物品種4. 農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的措施農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的措施 改良土壤、洗鹽灌溉等改良土壤、洗鹽灌

29、溉等第四節(jié)植物的抗寒性第四節(jié)植物的抗寒性二、凍害二、凍害一、冷害一、冷害一、冷害一、冷害冷害 (chilling injury) 0以上的低溫下植物受到的傷害。以上的低溫下植物受到的傷害。 抗冷性 (chilling resistance) 植物對(duì)冰點(diǎn)以上低溫的抵抗與植物對(duì)冰點(diǎn)以上低溫的抵抗與適應(yīng)能力。適應(yīng)能力。（一）冷害對(duì)植物生理功能的影響（一）冷害對(duì)植物生理功能的影響 影響水和養(yǎng)分的吸收影響水和養(yǎng)分的吸收 呼吸大起大落呼吸大起大落 光合強(qiáng)度下降光合強(qiáng)度下降 原生質(zhì)的流動(dòng)性降低原生質(zhì)的流動(dòng)性降低 膜透性增加膜透性增加 物質(zhì)代謝物質(zhì)代謝分解大于合成分解大于合成 對(duì)植物激素的影響對(duì)植物激素的影響

30、ABA 膜脂相變膜脂相變 膜脂由液晶相變?yōu)槟z相，功能紊亂。膜脂由液晶相變?yōu)槟z相，功能紊亂。 膜脂相變的溫度脂肪酸的組成有關(guān)膜脂相變的溫度脂肪酸的組成有關(guān) （二）（二） 冷害機(jī)理冷害機(jī)理由低溫引起的相分離由低溫引起的相分離 代謝紊亂代謝紊亂膜脂中膜脂中不飽和脂肪酸含量不飽和脂肪酸含量增加，增加， 相變溫度降低，膜穩(wěn)定性增加。相變溫度降低，膜穩(wěn)定性增加。細(xì)胞內(nèi)細(xì)胞內(nèi)NADPH/NADPNADPH/NADP+ +的比例增高，的比例增高， ATP ATP含量增加含量增加糖、蛋白質(zhì)、核酸和磷脂增加糖、蛋白質(zhì)、核酸和磷脂增加（三）提高植物抗冷性的途徑（三）提高植物抗冷性的途徑 化學(xué)誘導(dǎo)化學(xué)誘導(dǎo) 合理施

31、肥合理施肥 低溫鍛煉（抗冷機(jī)理）低溫鍛煉（抗冷機(jī)理） 二、二、 凍害凍害 凍害凍害: : 植物受到冰點(diǎn)以下的低溫脅迫，發(fā)生植物受到冰點(diǎn)以下的低溫脅迫，發(fā)生組織組織結(jié)冰結(jié)冰造成的傷害。造成的傷害。 抗凍性抗凍性: : 植物對(duì)冰點(diǎn)以下低溫的抵抗與適應(yīng)植物對(duì)冰點(diǎn)以下低溫的抵抗與適應(yīng)能力。能力。過(guò)冷現(xiàn)象過(guò)冷現(xiàn)象: 水或溶液的溫度降至其冰水或溶液的溫度降至其冰點(diǎn)以下仍不結(jié)冰的現(xiàn)象。點(diǎn)以下仍不結(jié)冰的現(xiàn)象。 （一）冰凍傷害（一）冰凍傷害 胞外結(jié)冰胞外結(jié)冰（胞間結(jié)冰）（胞間結(jié)冰）：溫度緩慢下降：溫度緩慢下降時(shí)細(xì)胞間隙和細(xì)胞壁附近的水分結(jié)冰。時(shí)細(xì)胞間隙和細(xì)胞壁附近的水分結(jié)冰。 胞內(nèi)結(jié)冰胞內(nèi)結(jié)冰：溫度迅速下降時(shí)，除胞間結(jié)：溫度迅速下降時(shí)，除胞間結(jié)冰外，細(xì)胞內(nèi)的水分也凍結(jié)。一般先在冰外，細(xì)胞內(nèi)的水分也凍結(jié)。一般先在原生質(zhì)內(nèi)結(jié)冰，然后在液泡內(nèi)結(jié)冰。原生質(zhì)內(nèi)結(jié)冰，然后在液泡內(nèi)結(jié)冰。 解凍過(guò)快對(duì)細(xì)胞的損傷解凍過(guò)快對(duì)細(xì)胞的損傷 0-5oC下解凍有利于植物恢復(fù)下解凍有利于植物恢復(fù)（二）凍害機(jī)理（二）凍害機(jī)理 1.結(jié)冰傷害結(jié)冰傷害