第一章DNA超螺旋、基因組與染色體ppt課件

1、2-1 DNA2-1 DNA超螺旋與拓?fù)洚悩?gòu)景象超螺旋與拓?fù)洚悩?gòu)景象 第二章 DNA、染色體與基因組Superhelix of SV40 DNA (Vinograd, 1965)一、一、 DNA DNA超螺旋超螺旋superhelix or supercoilsuperhelix or supercoilDNADNA超螺旋構(gòu)造超螺旋構(gòu)造Linear DNA. LOpen Circle DNA OC relexed formSupercoiled circle(高級構(gòu)造高級構(gòu)造)Covalent Closed Circle CCC指雙螺旋環(huán)狀分子再度螺旋化即成為超螺旋構(gòu)造。超超 螺螺 旋旋 形形

2、 成成 示示 意意末端固定的線型雙螺旋末端固定的線型雙螺旋額外的張力不能釋放額外的張力不能釋放雙螺旋以扭曲方式緩雙螺旋以扭曲方式緩解應(yīng)力，構(gòu)成超螺旋解應(yīng)力，構(gòu)成超螺旋二、二、 DNADNA超螺旋的方向性超螺旋的方向性松弛松弛relaxedrelaxed形狀：形狀： DNA DNA在水溶液中在水溶液中, , 構(gòu)型偏構(gòu)型偏B B型形型形狀。狀。DNADNA以以10.5 bp/helix10.5 bp/helix為最穩(wěn)定構(gòu)型。為最穩(wěn)定構(gòu)型。正超螺旋：小于正超螺旋：小于10.5bp/helix10.5bp/helix，那么其二級構(gòu)造處于緊，那么其二級構(gòu)造處于緊縮形狀，由此產(chǎn)生的超螺旋為正超螺旋?？s形狀

3、，由此產(chǎn)生的超螺旋為正超螺旋。 負(fù)超螺旋：大于負(fù)超螺旋：大于10.5bp/helix10.5bp/helix，那么其二級構(gòu)造處于松，那么其二級構(gòu)造處于松纏形狀，由此產(chǎn)生的超螺旋為負(fù)超螺旋。纏形狀，由此產(chǎn)生的超螺旋為負(fù)超螺旋。 由此可見，超螺旋總是要向著抵消初級螺旋改動的方向開由此可見，超螺旋總是要向著抵消初級螺旋改動的方向開展；雙螺旋展；雙螺旋DNADNA的松開導(dǎo)致構(gòu)成負(fù)超螺旋；而的松開導(dǎo)致構(gòu)成負(fù)超螺旋；而DNADNA的擰緊，那么的擰緊，那么導(dǎo)致構(gòu)成正超螺旋；一切的超螺旋都比松弛型含有更多的自在導(dǎo)致構(gòu)成正超螺旋；一切的超螺旋都比松弛型含有更多的自在能。能。 拓?fù)鋵W(xué)拓?fù)鋵W(xué)(topology)(t

4、opology)是研討幾何圖形在平面位置關(guān)系不是研討幾何圖形在平面位置關(guān)系不變情況下空間構(gòu)造變化規(guī)律的數(shù)學(xué)分支。變情況下空間構(gòu)造變化規(guī)律的數(shù)學(xué)分支。三、三、DNADNA超螺旋拓?fù)鋵W(xué)定義超螺旋拓?fù)鋵W(xué)定義實驗證明，細(xì)胞內(nèi)的實驗證明，細(xì)胞內(nèi)的DNADNA存在拓?fù)洚悩?gòu)景象存在拓?fù)洚悩?gòu)景象(topoisome)(topoisome)，即在堅持，即在堅持DNADNA一級和二級構(gòu)造不變的情一級和二級構(gòu)造不變的情況下，兩條單鏈可以相互纏繞，構(gòu)成不同的空間構(gòu)型。況下，兩條單鏈可以相互纏繞，構(gòu)成不同的空間構(gòu)型。超螺旋發(fā)生的規(guī)律超螺旋發(fā)生的規(guī)律Vinograd. J (1968)Vinograd equationL

5、 = T + W ( = + )L Linking number ( 雙鏈雙鏈DNA的交叉的交叉數(shù)數(shù))T Twisting number (雙鏈雙鏈DNA的纏繞數(shù)，初級螺旋圈數(shù)，即的纏繞數(shù)，初級螺旋圈數(shù)，即DNA分子中分子中的的Watson-Crick螺旋周數(shù)，其數(shù)值可直接在處于最穩(wěn)定形狀螺旋周數(shù)，其數(shù)值可直接在處于最穩(wěn)定形狀下的雙鏈環(huán)形或超螺旋方式下的雙鏈環(huán)形或超螺旋方式DNA中的實踐螺旋周數(shù)計中的實踐螺旋周數(shù)計數(shù)得到，不一定是整數(shù)數(shù)得到，不一定是整數(shù))W Writhing number (直觀上為雙螺旋數(shù)直觀上為雙螺旋數(shù), 可可為小數(shù)為小數(shù))W= 負(fù)值負(fù)值negative superhel

6、ixW = 正值正值 ( positive superhelix Non-breaking Non-unwinding Non-overwindingL為定值，整數(shù)為定值，整數(shù)l B-DNA是力學(xué)上穩(wěn)定的構(gòu)造 10 bp/ helixl l 雖交叉數(shù)減少，但需轉(zhuǎn)雖交叉數(shù)減少，但需轉(zhuǎn)換為一種應(yīng)力，以維持換為一種應(yīng)力，以維持10bp/helix10bp/helix的螺旋數(shù)，的螺旋數(shù)，l 應(yīng)力的重新分配 或在B-DNA形狀中保管一單鏈區(qū)或螺旋力將維持或螺旋力將維持B-DNAB-DNA的的右旋構(gòu)造右旋構(gòu)造, , 構(gòu)成超螺旋構(gòu)成超螺旋 420bpL=42T=42W=0無應(yīng)力松弛形狀無應(yīng)力松弛形狀應(yīng)力的分

7、配應(yīng)力的分配L = 36T = 36W = 0L = 36T = 42W = -6 鏈松弛后鏈松弛后再結(jié)成環(huán)再結(jié)成環(huán)鏈未松弛鏈未松弛再結(jié)成環(huán)再結(jié)成環(huán)松開松開6圈螺旋圈螺旋L = 62 2比連系差比連系差Specific linking differenceSpecific linking difference = = Lk Lk Lk0 = Lk- Lk0 Lk0 可以根據(jù)可以根據(jù)DNADNA分子分子LkLk的改動描畫螺旋缺乏超螺的改動描畫螺旋缺乏超螺旋，也叫超螺旋密度旋，也叫超螺旋密度superhelix densitysuperhelix density。 DNADNA分子構(gòu)成超螺旋的生物

8、學(xué)意義：分子構(gòu)成超螺旋的生物學(xué)意義：1 1 超螺旋超螺旋DNADNA具有更嚴(yán)密地外形，因此在具有更嚴(yán)密地外形，因此在DNADNA組組裝中具有重要作用；裝中具有重要作用；2 2 DNA DNA的構(gòu)造具有動態(tài)性，的構(gòu)造具有動態(tài)性，DNADNA超螺旋程度的改超螺旋程度的改動介導(dǎo)了這種構(gòu)造的變化，這有利于其功能的發(fā)揚。動介導(dǎo)了這種構(gòu)造的變化，這有利于其功能的發(fā)揚。3 3 DNA DNA是一種熱力學(xué)上的穩(wěn)定構(gòu)造，超螺旋的引是一種熱力學(xué)上的穩(wěn)定構(gòu)造，超螺旋的引入提高了他的能量程度。入提高了他的能量程度。拓?fù)洚悩?gòu)體拓?fù)洚悩?gòu)體(topoisomer)(topoisomer)：具有不同銜接數(shù)的同一種：具有不同銜

9、接數(shù)的同一種DNADNA分子稱為分子稱為DNADNA拓?fù)洚悩?gòu)體。拓?fù)洚悩?gòu)體。四、DNA拓?fù)洚悩?gòu)體與拓?fù)洚悩?gòu)酶拓?fù)洚悩?gòu)酶拓?fù)洚悩?gòu)酶(topoisomerase) (topoisomerase) 作用方式：作用方式：拓?fù)洚悩?gòu)酶與拓?fù)洚悩?gòu)酶與DNADNA共價結(jié)合構(gòu)成中間體，使磷酸二酯鏈暫共價結(jié)合構(gòu)成中間體，使磷酸二酯鏈暫時斷裂構(gòu)成切口，時斷裂構(gòu)成切口，DNADNA分子的一條單鏈或雙螺旋穿越另一分子的一條單鏈或雙螺旋穿越另一條單鏈或雙螺旋，改動其拓?fù)湫螤?，但一級和二級?gòu)造條單鏈或雙螺旋，改動其拓?fù)湫螤?，但一級和二級?gòu)造并無變化。并無變化。即在堅持DNA一級和二級構(gòu)造不變的情況下，兩條單鏈可以相互纏繞，

10、構(gòu)成不同的空間構(gòu)型。拓?fù)洚悩?gòu)酶拓?fù)洚悩?gòu)酶(topoisomerase) (topoisomerase) 細(xì)胞內(nèi)存在著一類能催化細(xì)胞內(nèi)存在著一類能催化DNADNA拓?fù)洚悩?gòu)體相互轉(zhuǎn)化的酶，稱為拓?fù)洚悩?gòu)酶?；蛘哒f，拓?fù)洚悩?gòu)體相互轉(zhuǎn)化的酶，稱為拓?fù)洚悩?gòu)酶?；蛘哒f，能改動能改動DNADNA拓?fù)渎?lián)絡(luò)數(shù)的酶就叫拓?fù)洚悩?gòu)酶。拓?fù)渎?lián)絡(luò)數(shù)的酶就叫拓?fù)洚悩?gòu)酶。型酶在兩條單鏈上都產(chǎn)生切口，每次作用使銜接數(shù)改動2。在型酶的作用是添加負(fù)超螺旋數(shù)，或減少正超螺旋數(shù)，在真核生物中還有減少負(fù)超螺旋的作用。 拓?fù)洚悩?gòu)酶分為型和型兩類。拓?fù)洚悩?gòu)酶的生物學(xué)功能 消除DNA復(fù)制和轉(zhuǎn)錄等過程產(chǎn)生的正負(fù)超螺旋。在細(xì)胞中，型酶與型酶的活性堅

11、持一種平衡形狀，型酶使DNA超螺旋化的作用為型酶使DNA松馳化的作用所抗衡，從而使DNA堅持適當(dāng)?shù)某菪芏?。型酶在DNA的一條單鏈上產(chǎn)生切口，使另一條單鏈得以穿越，每作用一次使DNA銜接數(shù)改動1；原核生物中，型酶只作用于負(fù)超螺旋DNA，減少負(fù)超螺旋數(shù)，使其松弛；在真核生物中，型酶還可以作用于正超螺旋DNA，減少正超螺旋數(shù)。Top I (swivelase, niking-closing enzyme) Breakage & rejoining of S.S. DNA at phospho-diester bonds Breakage & rejoining of S.S. D

12、NA at phospho-diester bonds松弛松弛B-雙螺旋雙螺旋消除負(fù)超螺旋消除負(fù)超螺旋CCC OC onlyNo ATP, NADattach Negative supercoilGet energy from Negative supercoil圖3.30 型拓?fù)洚悩?gòu)酶作用機理Function Mechanism of Topoisomerase ITop II (gyrase) ATP neededCutting & ligation Cutting & ligation of D. S. DNAof D. S. DNAtetramertetramer 每次

13、每次L of 2緊縮緊縮B-雙螺旋雙螺旋引入負(fù)超雙螺旋引入負(fù)超雙螺旋Cut D.S. DNAATPLigateAABBFunction Mechanism of Topoisomerase II 2-2 基因和基因組一、基因、基因組的概念一、基因、基因組的概念二、基因組的大小與二、基因組的大小與C C值矛盾值矛盾三、基因組的復(fù)性動力學(xué)三、基因組的復(fù)性動力學(xué)四、反復(fù)序列四、反復(fù)序列五、真核與原核生物基因組比較五、真核與原核生物基因組比較指指DNADNA分子所攜帶遺傳信息總和，即指一個細(xì)胞一切基分子所攜帶遺傳信息總和，即指一個細(xì)胞一切基因和基因間因和基因間DNADNA的總和，稱基因組。遺傳學(xué)定義為

14、：一的總和，稱基因組。遺傳學(xué)定義為：一個物種的單倍體的染色體的數(shù)目為該物種的基因組。個物種的單倍體的染色體的數(shù)目為該物種的基因組。在真核生物中，每種生物的單倍體基因組的在真核生物中，每種生物的單倍體基因組的DNADNA總量是總量是恒定的，稱之為恒定的，稱之為C C值。值。一、基因、基因組的概念一、基因、基因組的概念產(chǎn)生一條多肽鏈或功能產(chǎn)生一條多肽鏈或功能RNARNA所必需的全部核苷酸序列，所必需的全部核苷酸序列，在遺傳學(xué)上也稱順反子在遺傳學(xué)上也稱順反子cistroncistron。 ( (二二) )基因組基因組( (三三)C)C值值一個單倍體基因組中一個單倍體基因組中DNADNA的總量的總量(

15、 (一一) )基因基因霉菌藻類藻類G+細(xì)菌細(xì)菌G-細(xì)菌細(xì)菌顯花植物顯花植物鳥類鳥類哺乳類哺乳類爬行類爬行類兩棲類兩棲類硬骨魚類硬骨魚類軟骨魚類軟骨魚類賴皮類賴皮類甲殼類甲殼類昆蟲類昆蟲類軟體動物軟體動物蠕蟲類蠕蟲類真菌真菌枝原體枝原體C value paradoxC value paradoxof nucleotide of nucleotide A A 生物體進(jìn)化程生物體進(jìn)化程度高低與度高低與C C值的相值的相關(guān)性不強關(guān)性不強 B B 親緣關(guān)系相親緣關(guān)系相近的生物近的生物C C值相差值相差較大較大 低等生物單倍體基因組低等生物單倍體基因組DNADNA的含量與生物復(fù)雜性呈正的含量與生物復(fù)雜性呈

16、正相關(guān)，但高等生物這種關(guān)系并不一致。相關(guān)，但高等生物這種關(guān)系并不一致。真核生物真核生物 DNA 染色體數(shù)染色體數(shù) 2C 2N兩棲鯢兩棲鯢 168.0 pg 24肺魚肺魚 100 38蠑螈蠑螈 85.3 24警蛙警蛙 28.2 24牛牛 6.4 60人人 6.4 46綿羊綿羊 5.7 54果蠅果蠅 0.2 8貝母貝母 196.7 24豌豆豌豆 28 12玉米玉米 11 20原核生物原核生物 DNA CSalmonella 0.0143 pg(沙門氏菌沙門氏菌)E.coli 0.0040T2 0.00022 0.0000055174 0.000005這種形狀學(xué)的復(fù)雜程度與這種形狀學(xué)的復(fù)雜程度與C

17、C值值大小的不一致稱為大小的不一致稱為C C值矛盾。值矛盾。三、基因組的復(fù)性動力學(xué)三、基因組的復(fù)性動力學(xué) Hydroxyapatite column 羥基磷灰石柱Low C of PHigh C of Prelease D.S. DNA absorb D.S. DNA復(fù)性發(fā)生的過程的討論復(fù)性發(fā)生的過程的討論dCt / dt = -KC2 反響初始反響初始 t = 0 單鏈單鏈DNA的隨機碰撞的隨機碰撞 過程過程 randomly collision 二二級反響動力學(xué)級反響動力學(xué)單鏈單鏈 DNA DNA濃度濃度 = C0 = C0反響達(dá)反響達(dá) t t 時時單鏈單鏈DNADNA濃度濃度 = Ct

18、= Ct 兩條部分同源兩條部分同源(小于小于20dNt)的的S.S. DNA, 在復(fù)性過程中在復(fù)性過程中構(gòu)成的部分雙鏈區(qū)是不穩(wěn)定的構(gòu)成的部分雙鏈區(qū)是不穩(wěn)定的 dCt / dt = -KCt2 積分 Ct / C0 = 1 / 1+KC0t 當(dāng)當(dāng) Ct / C0 = 1/2 時時Ct / C0 = 1/2 = 1 / 1+ KC0t(1/2)K = 1 / Cot(1/2)Cot(1/2) = 1/K (mol. Sec / L) 任一DNA分子到達(dá)Ct / C0 = 的速率是定值0101C0t(1/2) C0t(1/2) Fraction reassociated在控制反響條件一樣的前提下在控

19、制反響條件一樣的前提下, , 兩種兩種DNADNA分子的分子的C0t(1/2)C0t(1/2)值值, ,取決于取決于dNt dNt 的陳列復(fù)雜性的陳列復(fù)雜性 。 AAAAAAAA K. C. = 1 C0t(1/2) = 210-6ATCGATCGATCG K.C. = 4 K.C. = 5 105 C0t(1/2) = 1( ( 復(fù)性動力學(xué)的復(fù)雜性，復(fù)性動力學(xué)的復(fù)雜性，Kinetic complexityKinetic complexity，K.C )K.C )Eukaryotic genomes have several sequence components變性程度變性程度 部分變性的部

20、分變性的DNADNA可直接經(jīng)過拉鏈作用迅速復(fù)可直接經(jīng)過拉鏈作用迅速復(fù)性，而完全變性的性，而完全變性的DNADNA普通需求幾個小時才干復(fù)性。普通需求幾個小時才干復(fù)性。 除溫度、離子強度、除溫度、離子強度、pHpH等變性條件外，影響復(fù)性的要素有：等變性條件外，影響復(fù)性的要素有：DNADNA的濃度的濃度 濃度越大有效碰撞的頻率越高。濃度越大有效碰撞的頻率越高。DNADNA分子大小分子大小 越小的分子復(fù)性越快。越小的分子復(fù)性越快。DNADNA復(fù)雜性復(fù)雜性(complexity) (complexity) 指最長的沒有反復(fù)序列的核指最長的沒有反復(fù)序列的核苷酸對數(shù)之和。苷酸對數(shù)之和。ATATATATATA

21、TATATATATATAT的復(fù)雜性為的復(fù)雜性為2 2；ATGCATGCATGCATGCATGCATGCATGCATGCATGCATGCATGCATGCATGCATGCATGCATGC的復(fù)雜性為的復(fù)雜性為4 4；ATGCATGCCTCAGTATGCATGCATGCATGCATGCCTCAGTATGCATGCATGC的復(fù)雜性為的復(fù)雜性為1010；ATGCTGACGTAGCAATGCTGACGTAGCA的復(fù)雜性為的復(fù)雜性為1414。序列復(fù)雜的序列復(fù)雜的DNADNA更容易發(fā)生非對應(yīng)配對，所以復(fù)雜性越高的更容易發(fā)生非對應(yīng)配對，所以復(fù)雜性越高的DNADNA復(fù)性越復(fù)性越困難。困難。3.高度反復(fù)序列高度反復(fù)序

22、列Highly repetitive sequence四、反復(fù)序列四、反復(fù)序列單一序列單一序列Unique sequence 主要是蛋白質(zhì)編碼基因。2.2.中度反復(fù)序列中度反復(fù)序列Moderately repetitive Moderately repetitive sequencesequence包括包括rRNA、tRNA、組蛋白的編碼基因。研討較多的是、組蛋白的編碼基因。研討較多的是Alu家族。家族。長度不到長度不到10bp10bp，多是串聯(lián)集中分布，普通不轉(zhuǎn)錄。有些，多是串聯(lián)集中分布，普通不轉(zhuǎn)錄。有些ATAT含量很高的高度反復(fù)序列，在離心時常會在主要的含量很高的高度反復(fù)序列，在離心時常會

23、在主要的DNADNA帶的上面有一個次要的帶的上面有一個次要的DNADNA帶相伴隨，這就是所謂的帶相伴隨，這就是所謂的“衛(wèi)星衛(wèi)星DNADNA 著絲點centromere功能必需的DNA序列約130bp長，并富含A=T堿基對；在著絲點附近，還有高度反復(fù)的衛(wèi)星DNA。 端粒telomere順序長約100bp，起到穩(wěn)定染色體的作用。是由： 5(Tx Gy)n x約為14 3(Ax Cy)n y約為18反向反復(fù)序列反向反復(fù)序列Inverted repetitive Inverted repetitive sequencesequence 又稱回文序列又稱回文序列PalindromePalindrome,

24、 ,易構(gòu)成發(fā)夾構(gòu)造，在易構(gòu)成發(fā)夾構(gòu)造，在DNADNA雙鏈中能夠構(gòu)成十字形構(gòu)造。雙鏈中能夠構(gòu)成十字形構(gòu)造。 CATGAACGTCCTATTGTCGGACGTTCTGA CATGAACGTCCTATTGTCGGACGTTCTGA GTACTTGCAGGATAACAGCCTGCAAGACT GTACTTGCAGGATAACAGCCTGCAAGACT基因家族：真核生物基因組中有許多來源一樣、構(gòu)造類似、基因家族：真核生物基因組中有許多來源一樣、構(gòu)造類似、功能相關(guān)的基因，這樣一組基因稱為基因家族。功能相關(guān)的基因，這樣一組基因稱為基因家族。4 4有些可以編碼蛋白質(zhì)，在某些基因的轉(zhuǎn)錄中作為調(diào)有些可以編碼蛋白質(zhì)

25、，在某些基因的轉(zhuǎn)錄中作為調(diào)控成分。控成分。五五. . 斷裂基因斷裂基因split genesplit gene也叫不延續(xù)基因，指在真核生物中，大多數(shù)編碼蛋白質(zhì)的也叫不延續(xù)基因，指在真核生物中，大多數(shù)編碼蛋白質(zhì)的基因是不延續(xù)的，即基因的編碼序列之間插入了不編碼的基因是不延續(xù)的，即基因的編碼序列之間插入了不編碼的序列，稱為斷裂基因。序列，稱為斷裂基因。內(nèi)含子的意義：內(nèi)含子的意義：1能夠是遺傳的殘留物。2 2Walter GilbertWalter Gilbert假說：是使蛋白質(zhì)進(jìn)化過程的殘跡。假說：是使蛋白質(zhì)進(jìn)化過程的殘跡。3 3可以維護(hù)基因家族中基因的完好性?？梢跃S護(hù)基因家族中基因的完好性。五、

26、真核與原核生物基因組比較五、真核與原核生物基因組比較 P78 P78 作為總結(jié)性的問題，課后總結(jié)。同時掌握斷裂基因、假基因、內(nèi)含子、外顯子的概念。2-3染色體2-3染色體一、組成一、組成1. 1. 核小體核小體nucleosomenucleosome：染色質(zhì)是由反復(fù)單位構(gòu)成的，：染色質(zhì)是由反復(fù)單位構(gòu)成的，每個反復(fù)單位由約每個反復(fù)單位由約200bp200bp的的DNADNA和和H2AH2A、H2BH2B、H3H3、H4H4各兩分各兩分子組成，這個反復(fù)單位叫核小體。子組成，這個反復(fù)單位叫核小體。2. 2. 組蛋白組蛋白histonehistone五種：五種： H1 H1、H2AH2A、H2BH2B

27、、H3H3、H4H4。呈堿性。呈堿性。除了除了H1H1以外，其他四種有相互作用構(gòu)成聚合體以外，其他四種有相互作用構(gòu)成聚合體的趨勢。它們經(jīng)過的趨勢。它們經(jīng)過C C端的疏水氨基酸相互結(jié)合，端的疏水氨基酸相互結(jié)合，而而N N端的堿性氨基酸那么向四面伸出以便與端的堿性氨基酸那么向四面伸出以便與DNADNA分子相互作用。分子相互作用。3.3.構(gòu)成：構(gòu)成：每個核小體含每個核小體含8 8個組蛋白；個組蛋白；200bp DNA200bp DNA中，中，146bp 146bp 緊緊纏繞著組蛋白，其他用于銜接兩個核小體，緊緊纏繞著組蛋白，其他用于銜接兩個核小體，稱為銜接稱為銜接DNADNAlinker DNAli

28、nker DNA。H1H1通常和銜接通常和銜接DNADNA相結(jié)合，把核小體相結(jié)合，把核小體“封鎖起來。封鎖起來。4. 4. 核小體包裝的高級方式核小體包裝的高級方式1 1核小體緊縮比為核小體緊縮比為7 7，200bp200bp長為長為68nm68nm，緊縮后為，緊縮后為10nm 10nm 2 230nm30nm的核小體纖維的核小體纖維30nm fiber30nm fiber，緊縮比為，緊縮比為4040。3 3染色體染色體DNADNA的某一部分和的某一部分和“核骨架核骨架nuclear nuclear scaffoldscaffold相連，把染色體相連，把染色體DNADNA隔成許多含隔成許多含2000020000至至100000100000堿基對的堿基對的DNADNA環(huán)。環(huán)。4 4約約6 6個環(huán)與核骨架構(gòu)成一個梅花結(jié)，每個環(huán)與核骨架構(gòu)成一個梅花結(jié)，每3030個梅花結(jié)