細胞膜結(jié)構(gòu)與功能2014

1、生物膜的結(jié)構(gòu)與功能生物膜的結(jié)構(gòu)與功能 目的與要求：通過本章學習，要求掌握生目的與要求：通過本章學習，要求掌握生物膜的結(jié)構(gòu)和功能的關(guān)系。生物膜在生命活動物膜的結(jié)構(gòu)和功能的關(guān)系。生物膜在生命活動中的功能是多方面的，本章重點討論膜的物質(zhì)中的功能是多方面的，本章重點討論膜的物質(zhì)運輸功能和能量轉(zhuǎn)換功能運輸功能和能量轉(zhuǎn)換功能。生物膜的結(jié)構(gòu)與功能生物膜的結(jié)構(gòu)與功能 第一節(jié)第一節(jié) 生物膜的結(jié)構(gòu)與功能概述生物膜的結(jié)構(gòu)與功能概述生物膜的結(jié)構(gòu)與功能概述生物膜的結(jié)構(gòu)與功能概述生物膜的結(jié)構(gòu)與功能概述生物膜的結(jié)構(gòu)與功能概述 第二節(jié)第二節(jié) 生物膜與物質(zhì)跨膜運輸生物膜與物質(zhì)跨膜運輸生物膜與物質(zhì)跨膜運輸生物膜與物質(zhì)跨膜運輸生物

2、膜與物質(zhì)跨膜運輸生物膜與物質(zhì)跨膜運輸?shù)谌?jié)第三節(jié) 生物膜與能量轉(zhuǎn)換生物膜與能量轉(zhuǎn)換生物膜與能量轉(zhuǎn)換生物膜與能量轉(zhuǎn)換生物膜與能量轉(zhuǎn)換生物膜與能量轉(zhuǎn)換第一節(jié)第一節(jié) 生物膜的結(jié)構(gòu)與功能概述生物膜的結(jié)構(gòu)與功能概述一、生物膜一、生物膜功能概述功能概述二、生物膜的二、生物膜的組成組成三、生物膜的三、生物膜的結(jié)構(gòu)和特點結(jié)構(gòu)和特點一、生物膜功能概述一、生物膜功能概述細胞識別的細胞識別的基本類型基本類型二、二、 生物膜的組成生物膜的組成1 1、膜脂、膜脂 種類：種類：磷脂磷脂、類固醇類固醇、糖脂糖脂 特點：特點：多態(tài)性多態(tài)性（polymorphismpolymorphism）2 2、膜蛋白膜蛋白 外周蛋白、內(nèi)在

3、蛋白、脂錨定蛋白外周蛋白、內(nèi)在蛋白、脂錨定蛋白3 3、膜糖膜糖 細胞表面天線細胞表面天線三、三、 生物膜的結(jié)構(gòu)和特點生物膜的結(jié)構(gòu)和特點1 1、生物膜分子結(jié)構(gòu)模型、生物膜分子結(jié)構(gòu)模型 “ “流體鑲嵌流體鑲嵌”模型模型2 2、生物膜中分子間的主要作用力、生物膜中分子間的主要作用力 靜電力、疏水作用、范德華引力靜電力、疏水作用、范德華引力3 3、生物膜結(jié)構(gòu)的主要特征、生物膜結(jié)構(gòu)的主要特征 膜組分的膜組分的不對稱分布不對稱分布、膜脂和膜蛋白的、膜脂和膜蛋白的流動性流動性X X甘油甘油磷脂結(jié)構(gòu)磷脂結(jié)構(gòu)磷脂酰乙醇胺磷脂酰乙醇胺(Phosphatidylethanolamine )X=X=磷脂酰絲氨酸磷脂酰

4、絲氨酸(Phosphatidylserine )X=X=磷脂酰甘油磷脂酰甘油(Phosphatidylglycerol )X=X=雙磷脂酰甘油雙磷脂酰甘油(Diphosphatidylglycerol )X=X=磷脂酰肌醇磷脂酰肌醇(Phosphatidylinositol )X=X=磷脂酰膽堿磷脂酰膽堿(Phosphatidylchiine )X=X=鞘氨醇鞘氨醇(Sphingosine )鞘磷脂鞘磷脂(Sphingomyelin )磷磷酸酸膽膽堿堿神經(jīng)酰胺神經(jīng)酰胺部分部分鞘氨醇、神經(jīng)酰胺和鞘氨醇、神經(jīng)酰胺和鞘鞘磷脂結(jié)構(gòu)磷脂結(jié)構(gòu)神經(jīng)酰胺神經(jīng)酰胺(Ceramide )脂肪酸脂肪酸部分部分鞘氨醇

5、部分鞘氨醇部分膽固醇膽固醇(Cholesterol )神經(jīng)節(jié)苷脂的結(jié)構(gòu)神經(jīng)節(jié)苷脂的結(jié)構(gòu)D-D-半乳糖半乳糖GM1GM2GM3N-N-乙酰乙酰-D-D-半乳糖半乳糖D-D-半乳糖半乳糖D-D-葡萄糖葡萄糖N-N-乙酰神經(jīng)氨酸乙酰神經(jīng)氨酸硬脂酸硬脂酸鞘氨醇鞘氨醇磷脂分子在水溶液中存在的幾種結(jié)構(gòu)形式磷脂分子在水溶液中存在的幾種結(jié)構(gòu)形式雙層微囊雙層微囊水水空氣空氣微團微團單體單體單層單層磷脂類的雙層結(jié)構(gòu)和六角形相磷脂類的雙層結(jié)構(gòu)和六角形相H1、H2雙層結(jié)構(gòu)雙層結(jié)構(gòu)（Bilyer）六角形相六角形相 (Hexagonal)H2H1六角形相六角形相 (Hexagonal )膜蛋白與膜脂雙脂層結(jié)合的主要形式膜

6、蛋白與膜脂雙脂層結(jié)合的主要形式膜脂膜脂雙層雙層胞液胞液 內(nèi)在蛋白內(nèi)在蛋白： - -螺旋螺旋橫穿雙脂層，正合于脂雙層結(jié)構(gòu)之中橫穿雙脂層，正合于脂雙層結(jié)構(gòu)之中錨定蛋白錨定蛋白：通過共價鍵與插入雙脂層的脂肪酸鏈結(jié)合通過共價鍵與插入雙脂層的脂肪酸鏈結(jié)合錨定蛋白錨定蛋白：通過寡糖鏈連到較小的磷脂、磷脂酰肌醇上通過寡糖鏈連到較小的磷脂、磷脂酰肌醇上外周蛋白外周蛋白：通過非共價鍵與膜蛋白相互作用結(jié)合在膜上通過非共價鍵與膜蛋白相互作用結(jié)合在膜上紅細胞膜血型蛋白跨膜部分氨基酸序列紅細胞膜血型蛋白跨膜部分氨基酸序列 Singer Nicolson流體鑲嵌模型流體鑲嵌模型生物膜的流動鑲嵌模型生物膜的流動鑲嵌模型低聚

7、寡糖鏈低聚寡糖鏈跨膜糖蛋白跨膜糖蛋白脂雙層脂雙層糖被糖被糖殘基糖殘基唾液酸唾液酸糖脂糖脂細胞外殼（糖萼）示意圖細胞外殼（糖萼）示意圖膜脂（磷脂、糖膜脂（磷脂、糖脂、膽固醇）脂、膽固醇）生物膜脂不對稱分布生物膜脂不對稱分布人紅細胞膜主要磷脂在人紅細胞膜主要磷脂在膜內(nèi)、外兩層的分布膜內(nèi)、外兩層的分布膜蛋白不對稱分布膜蛋白不對稱分布肌動蛋白肌動蛋白 (Actin)蛋白質(zhì)蛋白質(zhì)4.1 (Protein4.1)血影蛋白血影蛋白(Spectrin)帶帶3蛋白蛋白(Band 3)糖蛋白糖蛋白 (Ankyrin)血型蛋白血型蛋白(Glycophorin)糖鏈糖鏈紅細胞膜蛋白質(zhì)分布紅細胞膜蛋白質(zhì)分布膜脂的相變膜

8、脂的相變磷脂分子運動的幾種方式磷脂分子運動的幾種方式側(cè)向移動側(cè)向移動全反式、偏轉(zhuǎn)構(gòu)型全反式、偏轉(zhuǎn)構(gòu)型旋轉(zhuǎn)異構(gòu)化運動旋轉(zhuǎn)異構(gòu)化運動翻轉(zhuǎn)運動翻轉(zhuǎn)運動擺動擺動 、扭動、扭動 Fryt Edidin細胞膜融合證明膜細胞膜融合證明膜蛋白運動示意圖蛋白運動示意圖發(fā)紅光鹼性蕊香發(fā)紅光鹼性蕊香紅標記的人細胞紅標記的人細胞膜蛋白抗體膜蛋白抗體發(fā)綠光熒光素發(fā)綠光熒光素標記的小鼠細標記的小鼠細胞膜蛋白抗體胞膜蛋白抗體小鼠細胞小鼠細胞人細胞人細胞細胞膜細胞膜蛋白蛋白細胞融合細胞融合雜合細胞雜合細胞37370 0培育培育4040分鐘以后分鐘以后膜蛋白被膜蛋白被標記細胞標記細胞細胞膜細胞膜蛋白蛋白第二節(jié)第二節(jié) 生物膜與物

9、質(zhì)跨膜運輸生物膜與物質(zhì)跨膜運輸一、一、被動運輸與主動運輸被動運輸與主動運輸二、二、小分子物質(zhì)的運送小分子物質(zhì)的運送三、三、生物大分子的跨膜運送生物大分子的跨膜運送被動運輸和主動運輸?shù)母拍畋粍舆\輸和主動運輸?shù)母拍畋粍舆\送（被動運送（Passive transportPassive transport） 物質(zhì)從高濃度一側(cè)通過膜運送到低濃度一側(cè)，即順濃度梯度物質(zhì)從高濃度一側(cè)通過膜運送到低濃度一側(cè)，即順濃度梯度的方向跨膜運送的過程稱被動運輸?shù)姆较蚩缒み\送的過程稱被動運輸 。在該過程中。在該過程中G0G0V0主動運輸?shù)奶攸c：主動運輸?shù)奶攸c： 專一性專一性 飽和性飽和性 方向性方向性 可被選擇性抑制可被選

10、擇性抑制 需提供能量需提供能量二小分子物質(zhì)的運送二小分子物質(zhì)的運送1 1、被動運輸、被動運輸（1 1）簡單擴散）簡單擴散（simple diffusion） （2 2）促進擴散）促進擴散（facilitated diffusion） 門通道門通道、載體蛋白載體蛋白、離子載體離子載體2 2、主動運輸、主動運輸（1 1）初級主動運輸）初級主動運輸（primary actic transport） 例：例：NaNa+ + . K . K+ + - ATPase - ATPase Skou Skou及其同事的及其同事的實驗實驗 N N+ +,K,K+ +ATPaseATPase的的結(jié)構(gòu)和作用機理結(jié)構(gòu)和

11、作用機理 （2 2）次級主動運輸）次級主動運輸（secondary actic transport） 協(xié)同運送協(xié)同運送（co-transportco-transport） 基團運送基團運送（group transport)group transport)兩兩種種類類型型門門控控離離子子通通道道載體蛋白載體蛋白 載體蛋白表現(xiàn)出米氏動力學特征，說明在運輸載體蛋白表現(xiàn)出米氏動力學特征，說明在運輸過程中發(fā)生了構(gòu)象變化。過程中發(fā)生了構(gòu)象變化。 載體蛋白運輸很多種無機離子和小分子的有機載體蛋白運輸很多種無機離子和小分子的有機溶質(zhì)，并具有很高的專一性溶質(zhì)，并具有很高的專一性 載體蛋白的活性受到轉(zhuǎn)錄和翻譯后調(diào)

12、控。載體蛋白的活性受到轉(zhuǎn)錄和翻譯后調(diào)控。載體蛋白的轉(zhuǎn)運方式載體蛋白的轉(zhuǎn)運方式離子載體（離子載體（ ionophoresionophores） 離子載體是一類可溶于脂雙層的疏水性的小分子，它能增加脂雙層對離子離子載體是一類可溶于脂雙層的疏水性的小分子，它能增加脂雙層對離子的透性。大多數(shù)離子載體是又微生物合成的，有的離子載體本身就是抗生素。的透性。大多數(shù)離子載體是又微生物合成的，有的離子載體本身就是抗生素。在天然膜和人工膜的研究中離子載體被廣泛用于增加膜對一些特殊離子的透在天然膜和人工膜的研究中離子載體被廣泛用于增加膜對一些特殊離子的透性，是研究離子運輸?shù)挠杏霉ぞ摺ｋx子載體可分為性，是研究離子運輸

13、的有用工具。離子載體可分為移動性離子載體移動性離子載體和和通道形通道形成載體。成載體。例：例： 纈纈氨霉素氨霉素：鏈霉菌抗生素，特異的：鏈霉菌抗生素，特異的K K+ +載體載體 尼日利亞霉素：進行尼日利亞霉素：進行H H+ +和和K K+ +的交換的交換 短桿菌肽短桿菌肽 A A ：由兩個單體分子頭：由兩個單體分子頭- -頭相對的二聚體形成跨頭相對的二聚體形成跨膜通道，能選擇性地讓一價陽離子順電化學梯度通過。膜通道，能選擇性地讓一價陽離子順電化學梯度通過。移動性離子載體移動性離子載體通道形成載體。通道形成載體。纈纈氨霉素氨霉素K K+ +載體載體纈纈氨霉素結(jié)構(gòu)氨霉素結(jié)構(gòu)K K+ +纈纈氨霉素復

14、合物氨霉素復合物短桿菌肽短桿菌肽 A A在脂雙層中形成的二聚體在脂雙層中形成的二聚體 SkouSkou等關(guān)于等關(guān)于 NaNa+ + ，K K+ +-ATP-ATP酶酶的實驗的實驗實驗設計：實驗設計： 制備紅細胞血影（制備紅細胞血影（ghostghost），觀察），觀察ATPATP水水解情況和膜內(nèi)外解情況和膜內(nèi)外K K+ +，NaNa+ +濃度的關(guān)系。濃度的關(guān)系。實驗結(jié)果：實驗結(jié)果： a aK K+ +和和NaNa+ +的運輸與的運輸與ATPATP的水解緊密相偶聯(lián)；的水解緊密相偶聯(lián)； b b離子的運輸與離子的運輸與ATPATP的水解只有在的水解只有在NaNa+ +和和ATPATP存在于血影膜內(nèi)側(cè)

15、，而存在于血影膜內(nèi)側(cè)，而K K+ +存存在于膜外側(cè)時才能發(fā)生；在于膜外側(cè)時才能發(fā)生； c c鳥苯苷只有在血影膜外側(cè)時因競爭鳥苯苷只有在血影膜外側(cè)時因競爭K+K+結(jié)合位置才能起到抑制作用；結(jié)合位置才能起到抑制作用； K K+ +可被其它正一價離子（如可被其它正一價離子（如NHNH4 4+ +）取代，而）取代，而NaNa+ +則不能被取代。則不能被取代。 d d每水解一個每水解一個ATPATP分子向膜外泵出分子向膜外泵出3 3個個NaNa+ +，向膜內(nèi)泵入，向膜內(nèi)泵入2 2個個K K+ +； e. e. 將提純的將提純的NaNa+ + ，K K+ +-ATP-ATP酶重建在人工膜脂質(zhì)體上，當有酶重

16、建在人工膜脂質(zhì)體上，當有ATPATP和和MgMg+ +存存在時，在時，重建重建ATPATP酶酶有向膜外運送有向膜外運送NaNa+ +向膜內(nèi)運送向膜內(nèi)運送K K+ +的功能。的功能。K+Na+ATPADPNa+ ，K+-ATP酶酶NaNa+ +-K-K+ +- ATPase- ATPase的體外重建的體外重建NaNa+.+.K K+ +-ATPase-ATPase的亞基的亞基結(jié)構(gòu)及其在膜上定位結(jié)構(gòu)及其在膜上定位NaNa+ +- K- K+ +- ATPase- ATPase的作用模型的作用模型依賴依賴ATPATP離子泵離子泵的三種類型的三種類型P-type V-type F-type P-typ

17、e V-type F-type (Na(Na+ +- K- K+ +- ATPase)- ATPase)(H(H+ +- ATPase)- ATPase)( (線粒體、葉綠體線粒體、葉綠體ATPATP合酶合酶) )脂雙層脂雙層細胞外細胞外細胞內(nèi)細胞內(nèi)葡萄糖的協(xié)同運送系統(tǒng)葡萄糖的協(xié)同運送系統(tǒng)細胞質(zhì)細胞質(zhì) 糖磷酸糖磷酸磷酸轉(zhuǎn)換酶系統(tǒng)磷酸轉(zhuǎn)換酶系統(tǒng)糖糖細菌膜細菌膜細胞外細胞外丙酮酸丙酮酸PEPPEP細菌中糖通過基團運送的主動運送細菌中糖通過基團運送的主動運送 糖的基團轉(zhuǎn)運機制糖的基團轉(zhuǎn)運機制細胞膜上細胞膜上HCOHCO3 3- -和和ClCl- -的交換的交換帶帶3 3蛋白在紅細胞膜蛋白在紅細胞膜上

18、可能分布示意圖上可能分布示意圖細胞膜上細胞膜上HCOHCO3 3- -和和ClCl- -的交換的交換三、生物大分子的跨膜運送三、生物大分子的跨膜運送 1 1、蛋白質(zhì)跨膜運輸?shù)?、蛋白質(zhì)跨膜運輸?shù)幕就緩交就緩? 2、新生肽鏈經(jīng)由、新生肽鏈經(jīng)由內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜轉(zhuǎn)位內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜轉(zhuǎn)位3 3、蛋白質(zhì)跨膜轉(zhuǎn)位進入線粒體及葉綠體、蛋白質(zhì)跨膜轉(zhuǎn)位進入線粒體及葉綠體 線粒體蛋白質(zhì)的跨膜運送線粒體蛋白質(zhì)的跨膜運送圖例圖例 生活細胞需要主動地攝入或排出蛋白質(zhì)、多核苷酸、多糖生活細胞需要主動地攝入或排出蛋白質(zhì)、多核苷酸、多糖等大分子，不同細胞器、房室之間也有大分子的跨膜轉(zhuǎn)位，這等大分子，不同細胞器、房室之間也有大分子的跨膜轉(zhuǎn)位

19、，這個過程涉及許多重要的生命現(xiàn)象，闡明大分子的跨膜運送的分個過程涉及許多重要的生命現(xiàn)象，闡明大分子的跨膜運送的分子機制具有重大的理論意義和應用前景，已成為新的熱門研究子機制具有重大的理論意義和應用前景，已成為新的熱門研究領域。領域。蛋白質(zhì)運輸?shù)幕就緩降鞍踪|(zhì)運輸?shù)幕就緩郊毤毎苋苜|(zhì)質(zhì)細細胞胞核核過過氧氧化化物物酶酶體體線線粒粒體體質(zhì)質(zhì)體體內(nèi)內(nèi)質(zhì)質(zhì)網(wǎng)網(wǎng)細細胞胞表表面面胞胞內(nèi)內(nèi)體體溶溶酶酶體體高高爾爾基基體體分分部部囊囊泡泡分泌蛋白質(zhì)的合成和胞吐作用分泌蛋白質(zhì)的合成和胞吐作用內(nèi)質(zhì)網(wǎng)內(nèi)質(zhì)網(wǎng)高爾基體高爾基體泡泡泡泡泡融入泡融入質(zhì)膜質(zhì)膜核糖體核糖體芽泡芽泡新生肽鏈經(jīng)由內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜轉(zhuǎn)位新生肽鏈經(jīng)由內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜

20、轉(zhuǎn)位 粗糙內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上的核糖體合成的蛋白質(zhì)分兩類，一種粗糙內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上的核糖體合成的蛋白質(zhì)分兩類，一種進入內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔，經(jīng)一系列加工、修飾、包裝、投送，進進入內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔，經(jīng)一系列加工、修飾、包裝、投送，進入溶酶體、質(zhì)膜或分泌到胞外；另一種則與內(nèi)質(zhì)網(wǎng)入溶酶體、質(zhì)膜或分泌到胞外；另一種則與內(nèi)質(zhì)網(wǎng)(ER)(ER)膜結(jié)合，留在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)或經(jīng)內(nèi)質(zhì)網(wǎng)系統(tǒng)投送成為質(zhì)膜和其膜結(jié)合，留在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)或經(jīng)內(nèi)質(zhì)網(wǎng)系統(tǒng)投送成為質(zhì)膜和其它細胞器的膜蛋白。它細胞器的膜蛋白。 新生肽鏈新生肽鏈N-N-端有引導其跨越內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜的端有引導其跨越內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜的信號肽信號肽(signal sequence)，Salatini 和和Blobel提出的提出的信號肽

21、假說信號肽假說(signal hypothesis) 解釋了新生肽鏈經(jīng)由內(nèi)質(zhì)網(wǎng)轉(zhuǎn)位機制。解釋了新生肽鏈經(jīng)由內(nèi)質(zhì)網(wǎng)轉(zhuǎn)位機制。 一些真核細胞多肽鏈上一些真核細胞多肽鏈上N-N-端的信號肽的結(jié)構(gòu)端的信號肽的結(jié)構(gòu) 信號肽假說信號肽假說示意圖示意圖信號肽識別信號肽識別示意圖示意圖具有具有內(nèi)部內(nèi)部開始開始轉(zhuǎn)移轉(zhuǎn)移肽的肽的膜蛋膜蛋白與白與內(nèi)質(zhì)內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜網(wǎng)膜整合整合前體前體蛋白蛋白前體蛋白通過兩個信號肽序列的連續(xù)跨膜過程前體蛋白通過兩個信號肽序列的連續(xù)跨膜過程帶有定向肽的線粒體蛋白質(zhì)帶有定向肽的線粒體蛋白質(zhì)前體跨膜運送過程示意圖前體跨膜運送過程示意圖第三節(jié)第三節(jié) 生物膜與能量轉(zhuǎn)換生物膜與能量轉(zhuǎn)換1 1 1、生物

22、氧化的、生物氧化的、生物氧化的、生物氧化的、生物氧化的、生物氧化的三個階段三個階段三個階段三個階段三個階段三個階段 2 2 2、呼吸鏈組成呼吸鏈組成呼吸鏈組成呼吸鏈組成呼吸鏈組成呼吸鏈組成和和電子傳遞過程中的自由能變化電子傳遞過程中的自由能變化電子傳遞過程中的自由能變化電子傳遞過程中的自由能變化電子傳遞過程中的自由能變化電子傳遞過程中的自由能變化 3 3 3、 H H H+ + +ATPATPATP酶酶酶酶酶酶的結(jié)構(gòu)與功能研究的結(jié)構(gòu)與功能研究的結(jié)構(gòu)與功能研究的結(jié)構(gòu)與功能研究的結(jié)構(gòu)與功能研究的結(jié)構(gòu)與功能研究 4 4 4、MitchellMitchellMitchell的的的的的的化學滲透假說化學

23、滲透假說化學滲透假說化學滲透假說化學滲透假說化學滲透假說（chemiosmotic hypothesischemiosmotic hypothesischemiosmotic hypothesis） 5 5 5、 ATPATPATP合成的分子機制研究的新進展合成的分子機制研究的新進展合成的分子機制研究的新進展合成的分子機制研究的新進展合成的分子機制研究的新進展合成的分子機制研究的新進展 結(jié)合變化機制結(jié)合變化機制結(jié)合變化機制結(jié)合變化機制結(jié)合變化機制結(jié)合變化機制（binding change mechanismbinding change mechanismbinding change mecha

24、nism） 旋轉(zhuǎn)催化機制旋轉(zhuǎn)催化機制旋轉(zhuǎn)催化機制旋轉(zhuǎn)催化機制旋轉(zhuǎn)催化機制旋轉(zhuǎn)催化機制（rotation catalysis mechanismrotation catalysis mechanismrotation catalysis mechanism） 二光合磷酸化能量轉(zhuǎn)化機制二光合磷酸化能量轉(zhuǎn)化機制二光合磷酸化能量轉(zhuǎn)化機制二光合磷酸化能量轉(zhuǎn)化機制二光合磷酸化能量轉(zhuǎn)化機制二光合磷酸化能量轉(zhuǎn)化機制1葉綠體的結(jié)構(gòu)葉綠體的結(jié)構(gòu)葉綠體的結(jié)構(gòu)葉綠體的結(jié)構(gòu)葉綠體的結(jié)構(gòu)葉綠體的結(jié)構(gòu)和和光合鏈光合鏈光合鏈光合鏈光合鏈光合鏈2光合磷酸化機理光合磷酸化機理光合磷酸化機理光合磷酸化機理光合磷酸化機理光合磷酸化機

25、理3氧化磷酸化和光合磷酸化的比較氧化磷酸化和光合磷酸化的比較氧化磷酸化和光合磷酸化的比較氧化磷酸化和光合磷酸化的比較氧化磷酸化和光合磷酸化的比較氧化磷酸化和光合磷酸化的比較線粒體及三分子體結(jié)構(gòu)線粒體及三分子體結(jié)構(gòu)脂肪脂肪葡萄糖、葡萄糖、其它單糖其它單糖三羧酸三羧酸循環(huán)循環(huán)電子傳遞電子傳遞（氧化）（氧化）蛋白質(zhì)蛋白質(zhì)脂肪酸、甘油脂肪酸、甘油多糖多糖氨基酸氨基酸乙酰乙酰CoAe-磷酸化磷酸化+Pi 小分子化合物小分子化合物分解成共同的中分解成共同的中間產(chǎn)物間產(chǎn)物乙酰乙酰CoA 共同中間物進入三共同中間物進入三羧酸循環(huán)羧酸循環(huán),氧化脫下氧化脫下的氫由電子傳遞鏈的氫由電子傳遞鏈傳遞生成傳遞生成H2O，

26、釋，釋放出大量能量，其放出大量能量，其中一部分通過磷酸中一部分通過磷酸化儲存在化儲存在ATP中。中。大分子降解成大分子降解成基本結(jié)構(gòu)單位基本結(jié)構(gòu)單位 生物氧化的三個階段生物氧化的三個階段電電子子傳傳遞遞鏈鏈標標準準氧氧化化還還原原自自由由能能變變化化NADHFMNCoQFe-SCyt c1O2Cyt bCyt cCyt aa3Fe-SFMNFe-S琥珀酸琥珀酸等等復合物復合物 II復合物復合物 IV復合體復合體 I復合物復合物 IIINADH脫氫酶脫氫酶細胞色素細胞色素C還原酶還原酶細胞色素細胞色素C氧化酶氧化酶琥珀酸琥珀酸-輔酶輔酶Q還原酶還原酶-0.2-0.400.20.40.60.8E0

27、/V細胞色素還原酶細胞色素還原酶部分結(jié)構(gòu)模式部分結(jié)構(gòu)模式細胞色素氧化酶細胞色素氧化酶結(jié)構(gòu)示意圖結(jié)構(gòu)示意圖 線粒體基質(zhì)線粒體基質(zhì)17KCyt c36K21K23K12K 8K4K4K 線粒體基質(zhì)線粒體基質(zhì)(bH)(b566)(bL)(b562)2Fe-2Sc1鐵鐵-硫蛋白硫蛋白 Cyt bNADH呼吸鏈電子傳遞過程中自由能變化呼吸鏈電子傳遞過程中自由能變化總反應總反應: NADH+HNADH+H+ +1/2O+1/2O2 2NADNAD+ +H+H2 2O O GG= - nFE= - nFE = - - 296.50.82-(-0.32) = - - 220.07千焦千焦mol-1總反應總反應

28、：FADH2+1/2O2FAD+H2OG= - - nFE = - - 296.50.82-(-0.18) = - - 193.0千焦千焦mol-1FADH2呼吸鏈電子傳遞過程中自由能變化呼吸鏈電子傳遞過程中自由能變化內(nèi)膜內(nèi)膜F F0 0F F1 1 ATPATP酶酶e e- -ADP+PiADP+Pi底物底物H H+ +ATPATPH H+ +H H+ +H H+ +基質(zhì)基質(zhì)膜間隙膜間隙電子傳遞鏈電子傳遞鏈 電子傳遞的自由能電子傳遞的自由能驅(qū)動驅(qū)動H H+ +從線粒體基質(zhì)從線粒體基質(zhì)跨過內(nèi)膜進入到膜間跨過內(nèi)膜進入到膜間隙，從而形成隙，從而形成H H+ +跨線跨線粒體內(nèi)膜的電化學梯粒體內(nèi)膜的電

29、化學梯度，這個梯度的電化度，這個梯度的電化學勢學勢( ( H H+ + ) )驅(qū)動驅(qū)動ATPATP的合成。的合成?；瘜W滲透假說化學滲透假說(chemiosmotic hypothasis)(chemiosmotic hypothasis)O2H2O化學滲透假說模型化學滲透假說模型線粒體線粒體外間隙外間隙基質(zhì)基質(zhì)琥珀酸琥珀酸延胡索酸延胡索酸ADP+PiADP+PiATPATPNADH+HNADH+H+ + NAD NAD+ +4H4H+ +2H2H+ +4H4H+ +內(nèi)側(cè)呈堿內(nèi)側(cè)呈堿性性pHpH產(chǎn)生產(chǎn)生化學能化學能質(zhì)子遷移質(zhì)子遷移驅(qū)動驅(qū)動ATPATP合成合成內(nèi)側(cè)呈負內(nèi)側(cè)呈負電性產(chǎn)生電性產(chǎn)生電極電勢電極電勢ATP合酶結(jié)構(gòu)示意圖合酶結(jié)構(gòu)示意圖 RackerRacker的氧化磷酸化重建示意圖（的氧化磷酸化重建示意圖（19631963年）年） ATPATP合成的結(jié)合變化機制和旋轉(zhuǎn)催化機制合成的結(jié)合變化機制和旋轉(zhuǎn)催化機制 19941994年英國科學家年英國科學家WalkerWalker發(fā)表的高分辯率的牛心線粒體發(fā)表的高分辯率的牛心線粒體ATPATP酶晶體的三維結(jié)構(gòu)，酶晶體的三維結(jié)構(gòu)， 證明在證明在ATPATP酶合成酶合成ATPATP的催化循環(huán)中三的催化循環(huán)中三個個亞基的確