第8章-卵菌門

1、第八章 卵菌門Oomycota 一、概論一、概論 卵菌門Oomycota生物與真菌門與真菌門Fungi里的生物具有明里的生物具有明顯區(qū)別。顯區(qū)別。 Pringsheim(1858)曾將卵菌與某些藻類相提并論。 Kreisel(1969)和Shaffer(1975)是近代首先將卵菌門排斥在真菌門之外的。盡管卵菌在形態(tài)和吸收營養(yǎng)方盡管卵菌在形態(tài)和吸收營養(yǎng)方式上類似于真菌，但其與真菌沒有相近的親緣關(guān)系式上類似于真菌，但其與真菌沒有相近的親緣關(guān)系。卵菌似乎與具有葉綠素a和c的異鞭毛的藻類親緣關(guān)系接近。 卵菌曾被放入藻菌界Chromista(Cavalier-Smith, 1986, 1987)、異藻界

2、Heterokonta(Dick, 1976,1990)、原生生物界Protista(Margulis et al., 1989)或茸鞭生物界Stramenopila(Patterson & Sogin, 1992)。 一、概論一、概論 卵菌門與真正真菌的主要區(qū)別和特征卵菌門與真正真菌的主要區(qū)別和特征： 1. 無性繁殖產(chǎn)生雙鞭毛游動孢子雙鞭毛游動孢子，長的茸鞭向前， 短的尾鞭向后。 游動孢子超微結(jié)構(gòu)游動孢子超微結(jié)構(gòu)特征各式各樣。 產(chǎn)生二倍體菌絲體二倍體菌絲體，減數(shù)分裂發(fā)生于發(fā)育中的配子囊內(nèi)。 卵配生殖為配子囊接觸交配，產(chǎn)生厚壁的有性孢子，即卵有性孢子，即卵孢子（孢子（oospore)

3、。 細(xì)胞壁成份細(xì)胞壁成份主要為-葡聚糖，但也含有氨基酸羥基脯氨酸以及少量的纖維素。 線粒體為管狀脊線粒體為管狀脊。 生物化學(xué)和分子學(xué)特征多樣。P600 一、概論一、概論 卵菌是淡水、海水以及陸生環(huán)境淡水、海水以及陸生環(huán)境下普遍存在的生物。如常見類群的水霉普遍生活在通氣性好的河流、水庫、池塘及湖泊中。 靜水中具有特征性的卵菌群體，幾種水霉菌為兼性兼性厭氧生物厭氧生物（facultative anaerobe）。多數(shù)水生類型是腐生的，腐生腐生于死的動植物殘體上。 有些寄生性寄生性卵菌侵染藻類或有關(guān)動物，如輪蟲、線蟲、蚊子幼蟲以及蝲蛄（crayfish）。少數(shù)卵菌是魚卵和魚的重要寄生物，包括catf

4、ish和鮭魚（salmon)。 Pythium insidiosum為土壤習(xí)居土壤習(xí)居菌，能引起哺乳動物的所謂腐霉病。該病在熱帶和亞熱帶很普遍，已報道可危害馬、狗、牛，甚至人類 。 一、概論一、概論 多數(shù)陸生陸生卵菌為維管束植物的兼性寄生菌或高度?；约纳?，引起重要農(nóng)作物嚴(yán)重病害重要農(nóng)作物嚴(yán)重病害，如馬鈴薯晚疫病、鱷梨（avocado）根腐病、柑橘根腐和果腐、葫蘆科、葡萄、蔥及萵苣的霜霉病、白菜的白銹病以及很多植物秧苗的猝倒病。 Phytophthora infestans馬鈴薯晚疫病菌 Plasmopara viticola葡萄霜霉病菌。 P. cinnamomi已知能引起1000多種植物

5、的病害。P600 一、概論一、概論 卵菌種類多樣卵菌種類多樣，有整體產(chǎn)果整體產(chǎn)果的和分體產(chǎn)果分體產(chǎn)果的，有腐生的，有寄生的。 有好多水生卵菌可通過誘餌誘捕方法獲得。 卵 菌 菌 絲 的 生 長 點 也 在 菌 絲 頂 端 ， 但 頂 體Spitzenkorper不明顯。菌絲具有大量的頂端液泡頂端液泡（胞壁液泡），在頂端附近有由微纖和和激動素管狀物組成的細(xì)胞框架系統(tǒng)。在菌絲頂端后面是典型的細(xì)胞器區(qū)域，包括大量的線粒體、高爾基體。 卵菌的線粒體和高爾基體不同于真菌中相應(yīng)細(xì)胞器，卵菌線粒體為管狀脊管狀脊，高爾基體由多個平滑的脊組成。而真正真菌的線粒體為板狀脊板狀脊，高爾基體結(jié)構(gòu)簡單，常由1個脊組成。

6、P601 一、概論一、概論 此外，卵菌還具有特殊的細(xì)胞器指紋液泡指紋液泡（fingerprint vacuoles）或密度體液泡密度體液泡（dense-body vacules）。在發(fā)育的一定階段，這些液泡含有電子密度的物質(zhì)，具有一類似結(jié)晶（paracrystalline）、片狀排列的結(jié)構(gòu)，很像指紋形狀。這種物質(zhì)在液泡內(nèi)逐漸濃縮形成球形、電子密度的球狀物。 對一種卵菌的研究表明指紋液泡含有高濃度的貯藏性多糖昆布菌素（mycolaminaran）和昆布菌素磷酸鹽（mycolaminaram phosphate）。這些液泡具有很多功能，包括在卵質(zhì)體(ooplast)形成中的作用。P602 一、概論

7、一、概論 典型卵菌菌絲具有多個細(xì)胞核多個細(xì)胞核，由于沒有固定的隔膜，因此不象真正的真菌那樣在每個菌絲段或細(xì)胞中具有固定數(shù)目的細(xì)胞核。細(xì)胞核和其它的細(xì)胞器常分布在菌絲周圍，附近具有1個大的中心液泡，這個中心液泡在菌絲頂端后部一定距離形成。 一、概論一、概論 細(xì)胞壁成分細(xì)胞壁成分是區(qū)分卵菌門和真菌界的重要特征。 卵菌細(xì)胞壁成份主要是-1,3和和-1,6葡聚糖及纖維素，葡聚糖及纖維素，而不含有幾丁質(zhì)而不含有幾丁質(zhì)(真正真菌則不含纖維素)。 然而，這并不意味著卵菌完全沒有幾丁質(zhì)。在屬于Leptomitales（水節(jié)霉目）的幾種卵菌中發(fā)現(xiàn)具有大量 的 幾 丁 質(zhì) ， 在 綿 霉 屬 （ A c h l

8、y a ) 和 水 霉 屬（Saprolegnia）也報道有幾丁質(zhì)，這兩個屬是卵菌中常見屬。 在卵菌細(xì)胞壁中已報道有氨基酸氨基酸羥脯氨酸羥脯氨酸，這也是區(qū)分卵菌與真正真菌的又一特征。 一、概論一、概論 卵菌細(xì)胞壁主要是由-1,3和和-1,6葡聚糖和纖維素構(gòu)葡聚糖和纖維素構(gòu)成，占細(xì)胞壁干重的成，占細(xì)胞壁干重的4%20%。 然而，由于卵菌細(xì)胞壁中含有纖維素使BartnickiGarcia(1968,1970)認(rèn)為細(xì)胞壁成份可作為真菌分類和系統(tǒng)發(fā)育的基礎(chǔ)，他認(rèn)為真菌至少是雙元進(jìn)化的，一條演化路線的真菌具有幾丁質(zhì)，即真正的真菌；另一條演化路線指卵菌門，其細(xì)胞壁為纖維素。 根據(jù)真菌細(xì)胞壁化學(xué)所積累的資料

9、支持這種假說，但現(xiàn)在來看，細(xì)胞壁成份比以前想像的要更具有易變性（Barr，1983）。 二、有性生殖二、有性生殖 多為異形配子囊配合異形配子囊配合。簡單類型中，整個菌體起配子囊作用；多數(shù)卵菌中，配子囊典型地分化成小的雄性結(jié)構(gòu)雄器雄器（antheridia）和大的球形雌性結(jié)構(gòu)藏卵器藏卵器（Oogonia）。 雄器和藏卵器可由同一菌體或不同菌體發(fā)育而來，在同一菌體上產(chǎn)生的配子囊是可親合的或不親合的。 減數(shù)分裂后，每個藏卵器中形成1或多個不動的卵球(oosphere)。卵球由藏卵器周圍的細(xì)胞質(zhì)（也叫周質(zhì)）通過離心割裂過程形成，或由向心聚集而成，細(xì)胞質(zhì)在卵的外面。 成熟時，每個卵球含有一個明顯的貯存液

10、泡，稱作卵質(zhì)體（ooplast），這種結(jié)構(gòu)明顯具有系統(tǒng)發(fā)育學(xué)和分類學(xué)意義。 P603 二、有性生殖二、有性生殖 卵球含有1個或多個細(xì)胞核。發(fā)育中的雄器受激素作用被藏卵器吸引，當(dāng)與藏卵器表面緊密結(jié)合時產(chǎn)生授精管（fertilization tube），雄器中經(jīng)過減數(shù)分裂的單倍體核通過授精管注入到卵球中，并與卵球中的細(xì)胞核結(jié)合。授精后卵球發(fā)育成卵孢子，并在藏卵器成熟。卵孢子為厚壁、休眠結(jié)構(gòu)，能抵抗不良環(huán)境條件而存活。 根據(jù)Dick（1990），成熟的卵孢子細(xì)胞壁分細(xì)胞壁分3層層結(jié)構(gòu)，包括由殘留的卵周質(zhì)發(fā)育而成的外胞壁、孢子表壁或合子細(xì)胞壁以及孢子內(nèi)壁，內(nèi)壁至少部分起貯存碳水化合物物的作用，在萌發(fā)時

11、再被利用或重新分布。一旦萌發(fā)，卵孢子發(fā)育成二倍體菌體。 三、無性生殖三、無性生殖 產(chǎn)生具有長短鞭毛的游動孢子鞭毛的游動孢子。 游動孢子或者在孢子囊中發(fā)育形成，或者在由孢子囊伸長產(chǎn)生的暫時的液泡（泡囊泡囊）中發(fā)育形成（少數(shù)種類）。 陸生卵菌的孢子囊可由小的略膨大的瓣狀菌絲部分形成，或由球形、卵形或檸檬形結(jié)構(gòu)形成。 游動孢子釋放后，在隔膜基部分化形成另一個游動孢子囊，同原來的孢子囊隔開來，穿透第1個孢子囊，在其內(nèi)部或外部成熟（層生層生）。 專性寄生卵菌的孢子囊象分生孢子專性寄生卵菌的孢子囊象分生孢子，不再通過割裂方式形成孢子，而是在分化的分枝孢囊梗頂端形成，或者在短棍棒狀孢囊梗頂端成串形成。 水生

12、卵菌的游動孢子囊典型地由菌絲末端分化而成，在成熟時，為長形、圓筒形結(jié)構(gòu)。通過隔膜將其與菌絲隔離開來。P604P605 三、無性生殖三、無性生殖 卵菌中形成兩種形態(tài)兩種形態(tài)不同的雙鞭毛游動孢子（盡管不是所有的種類都產(chǎn)生）： 初生游動孢子初生游動孢子（primary zoospore），梨形，孢子頂端著生鞭毛，游動性較差。Dick（1990a）認(rèn)為其是原生結(jié)構(gòu)原生結(jié)構(gòu)（primitive structure）。 次生游動孢子次生游動孢子（secondary zoospore)，腎形或菜豆形結(jié)構(gòu)，鞭毛互相分離，方向不同，約130（Dick，1990），長的茸鞭茸鞭向前，并具有茸毛，短的尾鞭尾鞭向后。

13、Dick稱其為主要游動孢子主要游動孢子，所有形成游動孢子的卵菌均產(chǎn)生此類游動孢子，P605 三、無性生殖三、無性生殖 許多學(xué)者對卵菌游動孢子的超大型微結(jié)構(gòu)進(jìn)行了研究。不論什么形狀，每個典型的游動孢子均含有一個梨形的核梨形的核，從核的近尖端產(chǎn)生一對動體從核的近尖端產(chǎn)生一對動體( (或基體或基體) )，由此產(chǎn)生鞭毛由此產(chǎn)生鞭毛。由動體向細(xì)胞質(zhì)輻射形成許多“小根”（rootelt纖管和絲狀物），在細(xì)胞內(nèi)起固定鞭毛的作用。在細(xì)胞核表面典型地形成1或2個高爾基體及多個線粒體、脂體、核糖體，在細(xì)胞質(zhì)中分散形成指紋液泡。P606 三、無性生殖三、無性生殖 卵菌游動孢子也含有大量的微體狀的細(xì)胞器，它們具有高度

14、結(jié)構(gòu)化的基質(zhì)。對某些種類，這些細(xì)胞器這些細(xì)胞器和動體結(jié)合在一起，叫和動體結(jié)合在一起，叫“K-K-體體”（K-bodyK-body）。根據(jù)Powell等（1985），K-體似乎是卵菌中很有用的分類指標(biāo)。在一些藻類的游動孢子中已報道有這種結(jié)構(gòu)，這一事實進(jìn)一步將卵菌與金藻類（chrysophyte algae）聯(lián)系起來。 在卵菌的游動孢子中不存在壺菌門的能動細(xì)胞中描述的尾體（rumposome）和 MLCs。P606 三、無性生殖三、無性生殖 游動孢子在卵菌生活史中的功能功能是在水中進(jìn)行短距離游動，尋找到適宜的基質(zhì)或寄主，休止，最終形成芽管，逐漸產(chǎn)生新的菌體。 不同種類具有不同的游動和休止方式，是某

15、些種類重要的鑒定特征。 三、無性生殖三、無性生殖 Haptoglossa（一種卵菌）（有人放到接合菌門的Entomophthorales）是一些輪蟲的內(nèi)寄生物，其休止游動孢子在萌發(fā)時具有明顯的行為特征： 每個孢囊萌發(fā)形成1個所謂的槍細(xì)胞（gun cell），其形狀似小型加農(nóng)炮，在槍細(xì)胞的筒狀部分內(nèi)是一個特殊化的魚叉狀放射物，當(dāng)放射時能穿透輪蟲表皮。產(chǎn)生槍細(xì)胞的原始孢囊通過粘性墊附著在基質(zhì)上，槍筒仰起與基質(zhì)呈一角度伸出，當(dāng)與輪蟲接觸時，將帶有孢子狀原生質(zhì)體的魚叉狀標(biāo)槍射入輪蟲，從而建立起一個新的侵染點。槍細(xì)胞放射作用會在幾分之一秒內(nèi)完成。這種特殊化的放射結(jié)構(gòu)使人想起了根腫菌門(Plasmodio

16、phoromycota）的結(jié)構(gòu)，但兩者并非同源。P607 三、無性生殖三、無性生殖 不是所有卵菌都產(chǎn)生游動孢子。在某些種類的生活史中游動孢子似乎已消失了。 另外，某些被子植物的專性寄生物產(chǎn)生游動孢子囊在形狀上酷似分生孢子，傾向于通過芽管萌發(fā)，而不產(chǎn)生游動孢子。 這些萌發(fā)方式通過芽管直接萌發(fā)，或通過游動孢子間接萌發(fā)常受溫度和水等環(huán)境因素控制。常受溫度和水等環(huán)境因素控制。 四、生化特征四、生化特征 卵菌門與真菌界在許多生物化學(xué)特征上有差異： (一一)兩個最明顯的差異兩個最明顯的差異： （1）賴氨酸的合成：）賴氨酸的合成： 真正的真菌：通過 -氨基己二酸氨基己二酸途徑 （ -aminoadipic

17、acid pathway）合成賴氨酸； 卵菌與植物同：通過二氨基庚二酸二氨基庚二酸途徑 （diaminopimelic acid pathway）合成賴氨酸。 （2）甾醇代謝：甾醇代謝： 卵菌明顯不同于真菌包括2個基本生物類群： 1. 由甲羥戊酸（mevalonate）合成甾醇的生物； 2. 不能合成甾醇的生物。 后者主要是植物病原菌后者主要是植物病原菌, 屬霜霉目屬霜霉目(Peronosporales)。甾醇并不是卵菌體細(xì)胞生長所必須的，但向培養(yǎng)基中加入這些化合物會促進(jìn)其生長。有證據(jù)表明甾醇是這些生物有性和無性繁殖所必需的。 對于能合成甾醇的卵菌，最突出的甾醇是墨角藻甾醇（fucostero

18、l），該化合物源自墨角藻Fucus。這恰與真正的真菌相反，而真正的真菌具有麥角甾醇具有麥角甾醇是其特征性甾醇。根據(jù)Koller（1992），普遍認(rèn)為卵菌門不具有麥角甾醇。 四、生化特征四、生化特征 ( (二二) )貯藏化合物：貯藏化合物： 真正的真菌糖原（glycogen）；卵菌水溶性-1,3葡聚糖真菌昆布多糖(mycolaminarin)。該物質(zhì)似乎與某些藻類中發(fā)現(xiàn)的貯藏化合物硅藻多糖（leucosin）和昆布多糖（laminarin）有關(guān)。 （三）非環(huán)多元醇（三）非環(huán)多元醇（acyclic polyol）或者所謂的糖醇（sugar alcohol）。真正的真菌中廣泛地分布，而卵菌好像不存在

19、。 （四）（四）卵菌能合成合成一些真正的真菌所沒有的特殊的脂類脂類。 五、分類五、分類 越來越多的結(jié)構(gòu)、生化及系統(tǒng)發(fā)育方面的證據(jù)說明卵菌不僅不是真正的真菌不是真正的真菌，而且說明卵菌與金藻、卵菌與金藻、褐藻及硅藻（褐藻及硅藻（diatom）屬于一個譜系屬于一個譜系。 DNA序列分析進(jìn)一步說明了序列分析進(jìn)一步說明了這個觀點。 根據(jù)細(xì)胞核編碼的SSU rDNA以及結(jié)構(gòu)和生物化學(xué)證據(jù)推論的系統(tǒng)發(fā)育，將卵菌門、金藻、其它藻類、絲壺菌門（Hyphochytriomycota）及網(wǎng)粘菌門(Labyrinthulomycota)歸于一個單系群中，即Patterson和Sogin（1992）的茸鞭毛生物（st

20、ramenopile)。 五、分類五、分類 盡管對卵菌各個分類單元上的分類仍有許多問題，但一般認(rèn)為，卵菌門內(nèi)有兩個生物譜系卵菌門內(nèi)有兩個生物譜系最早由Sparrow提出“水霉系”（saprolegnian galaxy）和“霜霉系”（peronosporacean galaxy）；根據(jù)游動孢子類型和其行為以及卵球和卵孢子特征進(jìn)行分組。 此觀點被多數(shù)學(xué)者所接受，Dick等（1984）正式承認(rèn)Sparrow的系為亞綱，水霉亞綱水霉亞綱(Saprolegniomycetidae) （包括稱之為水生類型或水霉的生物）和霜霉亞綱霜霉亞綱（Peronosporomycetidae）（包括陸生種類，其中多數(shù)

21、是顯花植物的寄生物）。 霜霉亞綱的生物比水霉亞綱更為分化或高度進(jìn)化霜霉亞綱的生物比水霉亞綱更為分化或高度進(jìn)化。 五、分類五、分類 水霉亞綱向霜霉亞綱分化過程中有各種進(jìn)化趨向。 Barr（1993）描述進(jìn)化趨向： 營養(yǎng)方式由腐生類型向兼性寄生方式進(jìn)化營養(yǎng)方式由腐生類型向兼性寄生方式進(jìn)化，最后專性寄生； 喪失合成甾醇能力； 菌絲直徑變小，細(xì)胞內(nèi)菌絲形成吸器形成吸器； 失去初生游動孢子，在最發(fā)達(dá)的類型中，形成的游動孢子游動孢子囊傾向于通過芽管萌發(fā)，而不形成游動孢子囊傾向于通過芽管萌發(fā)，而不形成游動孢子； 發(fā)育成?；逆咦幽夜；逆咦幽夜?； 藏卵器中的卵球數(shù)量減少卵球數(shù)量減少，形成卵周質(zhì)； 產(chǎn)生的雄

22、器數(shù)量減少； 同宗配合受到抑制而有利于異宗配合有利于異宗配合。 五、分類五、分類 卵菌門只含一個綱卵菌綱卵菌綱（Oomycetes）。根據(jù)Dick（1990），卵菌約有65個屬，500800個種。 被廣泛接受的分類觀點是將卵菌門分成5個大目個大目： Saprolegniales（水霉目）水霉目） Rhipidiales（囊軸霉目）囊軸霉目） Leptomitales（水節(jié)霉目）水節(jié)霉目） Lagenidiales（鏈壺霉目）鏈壺霉目） Peronosporales（霜霉目）。霜霉目）。 問題：并非所有的種類都能歸入到現(xiàn)在形態(tài)上定義的目?？赡芤髮δ孔鲋匦略u價。Dick（1990）承認(rèn)6個目：L

23、eptomitales、Rhipidiales、Sclerosporales、Pythiales、Peronosporales及Sapolegniales 。 五、分類五、分類 卵菌綱分目檢索表：卵菌綱分目檢索表： A孢子總是于孢子囊內(nèi)形成，單型或二型性孢子總是于孢子囊內(nèi)形成，單型或二型性, 少為靜孢子少為靜孢子 B，BB B分體產(chǎn)果式分體產(chǎn)果式，菌絲規(guī)則縊縮菌絲規(guī)則縊縮，在縊縮處具在縊縮處具“纖維素纖維素”顆顆粒粒 Leptomitales BB整體產(chǎn)果或分體產(chǎn)果式，若有菌絲也不縊縮整體產(chǎn)果或分體產(chǎn)果式，若有菌絲也不縊縮 C，CC C菌體整體產(chǎn)果或分體產(chǎn)果和菌絲體狀，卵周質(zhì)少，菌體整體產(chǎn)果或

24、分體產(chǎn)果和菌絲體狀，卵周質(zhì)少， 藏卵器中常具多個卵球藏卵器中常具多個卵球 Saprolegniales CC菌體單中心，具假根，卵周質(zhì)永存，藏卵器中常菌體單中心，具假根，卵周質(zhì)永存，藏卵器中常 具具1個卵孢子個卵孢子, 常生于靜水中常生于靜水中 Rhipidiales AA孢子產(chǎn)生于孢子囊內(nèi)，若非孢子囊內(nèi)形成，則由孢子囊孢子產(chǎn)生于孢子囊內(nèi)，若非孢子囊內(nèi)形成，則由孢子囊 產(chǎn)生的暫性泡囊內(nèi)形成，單型性，腎形產(chǎn)生的暫性泡囊內(nèi)形成，單型性，腎形 D，DD D整體產(chǎn)果式整體產(chǎn)果式Lagenidiales DD分體產(chǎn)果式分體產(chǎn)果式Peronosporales （一）水霉目一）水霉目Saprolegnial

25、es 1.1.營養(yǎng)體：營養(yǎng)體：多為發(fā)達(dá)的無隔、多核、多分枝的菌絲體，少數(shù)營養(yǎng)體簡單，為單細(xì)胞。 2.2.無性繁殖：無性繁殖：產(chǎn)生游動孢子囊，呈絲狀、圓筒狀絲狀、圓筒狀或梨形，通常生于菌絲頂端，由一隔膜與菌絲隔開。孢子囊具層出層出現(xiàn)象。孢子囊成熟后內(nèi)部產(chǎn)生很多游動孢子。 3.3.游動孢子：游動孢子：具兩游現(xiàn)象具兩游現(xiàn)象，典型的兩游過程是：從孢子囊釋放出來的梨形游動孢子（一型游動孢子）經(jīng)一段時間游動游動后轉(zhuǎn)變?yōu)樾葜规咦?；休止孢子萌發(fā)釋放出腎形游動孢子（二型游動孢子），鞭毛著生在側(cè)面的凹陷處，可以繼續(xù)游動繼續(xù)游動一個時期；然后休止，萌發(fā)長出芽管。 （一）水霉目Saprolegniales 有的水霉目

26、水霉菌具有典型的兩游現(xiàn)象具有典型的兩游現(xiàn)象，產(chǎn)生一型和二型游動孢子，兩次游動的時間基本等長； 而有的水霉菌游動孢子的第一個游動時期很短或消失，一型游動孢子在孢子囊頂部的排孢孔口外或在孢子囊內(nèi)形成休止孢子孢子囊內(nèi)形成休止孢子。 在孢子囊內(nèi)形成休止孢子的水霉菌不產(chǎn)生梨形游動孢子，第一個游動時期完全消失第一個游動時期完全消失，孢子囊內(nèi)的休止孢子萌發(fā)時形成小管穿透孢子囊壁，釋放出二型游動孢子，休止孢子的壁留在孢子囊內(nèi)呈網(wǎng)狀，如網(wǎng)囊霉屬Dictyuchus。此類水霉菌由于第一個游動時期完全消失，因此僅具有兩游式征象僅具有兩游式征象。 （一）水霉目Saprolegniales 游動孢子的兩次游動特征兩次游

27、動特征是水霉目分類的重要依據(jù)分類的重要依據(jù)之一。有些水霉菌的二型游動孢子休止后又可釋放出一個二型游動孢子，并如此重復(fù)多次。多次重復(fù)游動的現(xiàn)象多與環(huán)境因素（主要是營養(yǎng)）有關(guān)，而不是特定分類單元的特征，如某些霜霉目卵菌的游動孢子也具有多次游動的現(xiàn)象。有些水霉菌在菌絲頂端或中間單個或成串地分隔出許多細(xì)胞，形成具厚壁、呈球形、卵形、梨形或不規(guī)則形的芽孢或厚垣孢子，經(jīng)休眠后萌發(fā)產(chǎn)生芽管。 P611P611根腐絲囊霉根腐絲囊霉Aphanomyces euteichesP612 （一）水霉目Saprolegniales 4.菌體菌體：二倍體，減數(shù)分裂發(fā)生在配子即將形成的藏卵器和雄器中，因此，卵球和雄配子是生

28、活史中僅有的單倍體階段。 5.有性生殖有性生殖：配子囊接觸交配，有性孢子為卵孢子卵孢子。性器官一般頂生，但藏卵器有時也可間生。 藏卵器內(nèi)卵孢子形成過程中無卵球與卵周質(zhì)的分化卵孢子形成過程中無卵球與卵周質(zhì)的分化，一個藏卵器內(nèi)含1至數(shù)十個卵孢子。雄器單生或有分枝，圓柱形或棒形，側(cè)生。 有的種類可以孤雌生殖。 P613P613P615 （一）水霉目Saprolegniales 6. 生境：生境：多為腐生菌，生活在水中各種有機質(zhì)上，或習(xí)居于土壤中，少數(shù)寄生于藻類、水生真菌、小動物、魚及魚卵和種子植物根部。 水霉大都與植物病害無關(guān)，少數(shù)可侵害農(nóng)作物根部引起根腐病，較重要的有引起水稻爛秧的稻綿霉Achly

29、a oryzae和為害豆科植物根部的根腐絲囊霉Aphanomyces euteiches。 此外，水霉屬Saprolegnia的一些種可寄生魚和魚卵，影響漁業(yè)生產(chǎn)。 變形絲囊霉Aphanomyces astaci引起螯蝦瘟疫病，在歐洲幾乎摧毀了天然的淡水螯蝦種群。 （一）水霉目Saprolegniales 水霉的誘捕方法與壺菌相似，更易誘捕到。方法是：取池塘、河溝水于培養(yǎng)皿中，加入幾個誘餌，靜置24d，誘餌周圍形成白色的暈圈即為水霉。大麻籽和芝麻籽（需劈開并在水中煮沸數(shù)分鐘）、大米飯粒、家蠅等均為理想的誘餌。有時一個誘餌上可同時誘捕到幾種不同的水霉菌，但要獲得水霉的純培養(yǎng)仍較困難。 水霉目已記

30、載的有32個屬，約個屬，約170種種。 常見屬：水霉屬水霉屬 Saprolegnia，綿霉屬綿霉屬 Achlya，網(wǎng)囊網(wǎng)囊霉屬霉屬 Dictyuchus，絲囊霉屬絲囊霉屬 Aphanomyces，破囊霉破囊霉屬屬 Thraustotheca 等等。P616 （二）鏈壺菌目Lagenidiales 該目為原始水生菌中的一個小類群原始水生菌中的一個小類群，寄生在其他水生或半水生的生物上，如藻類、水霉、輪蟲、線蟲、節(jié)肢動物等。 鏈壺菌的菌體為體內(nèi)寄生和單中心菌體為體內(nèi)寄生和單中心的，為單胞或為不分枝或分枝單胞或為不分枝或分枝的短小管狀菌絲。的短小管狀菌絲。 有性生殖有性生殖為配子囊交配，有或無授精管

31、，形成厚壁的卵孢子。 常見屬：常見屬： 擬油壺菌屬擬油壺菌屬Olpidiopsis許多種類專性內(nèi)寄生在水霉目種類上，如多變擬油壺菌Olpidiopsis varians和鞭綿霉Achlya fagellata進(jìn)行雙重培養(yǎng)保存該菌。 鏈壺菌屬鏈壺菌屬Lagenidium常生于藻類或一些海生甲殼類動物上。大鏈壺菌Lagenidium giganteaum能侵染和殺死蚊子幼蟲生防菌生防菌。水綿鏈壺菌水綿鏈壺菌Lagenidium rabenhorstiiP618（三）水節(jié)霉目Leptomitales 只包括少數(shù)腐生的水生種類腐生的水生種類。 主要特征：主要特征：營養(yǎng)菌絲具有不規(guī)則間隔的縊縮，在菌絲里

32、存在明顯的纖維素質(zhì)顆粒(cellulin granule)的結(jié)構(gòu)，且經(jīng)常堵塞在縊縮處，形似分隔。 纖維素質(zhì)顆粒多由幾丁質(zhì)構(gòu)成。水節(jié)霉目不同于其它卵菌，利用氨態(tài)氮的能力有限。 無性繁殖無性繁殖：由頂端的游動孢子囊產(chǎn)生雙鞭毛的游動孢子，個別種為雙游式。 有性生殖有性生殖：典型的配子囊接觸交配，無卵周質(zhì)。 只包括水節(jié)霉屬Leptomitus、異綿霉屬Apodachlya、滿器水節(jié)霉屬Plerogone 3個屬，共個屬，共7個種個種。P620 （四）囊軸霉目Rhipidiales1.產(chǎn)生膨大的、單中心、長形菌體,由假根將菌體固定于基物上。2.許多種類生于干凈無污染水中的植物材料上生于干凈無污染水中的植

33、物材料上，但發(fā)現(xiàn)個別種類生于污水中，如發(fā)酵水生小林霉Aqualinderella fermentans。3.無性繁殖無性繁殖:產(chǎn)生頂生的、梨形到長形的游動孢子囊。游動孢子通過乳突來釋放，但發(fā)現(xiàn)有的種具有囊蓋。游動孢子可以從孢子囊釋放到泡囊內(nèi)。4.有性繁殖有性繁殖:只形成一個具永久卵周質(zhì)的單獨的卵孢子單獨的卵孢子。 水生小林霉屬Aqualinderella以孤雌生殖方式形成卵孢子。 該目還包括腐水霉屬Sapromyces、柱軸霉屬Araispora、刺軸霉屬Mindeniella、囊軸霉屬Rhipidium。 （五）霜霉目Peronosporales 卵菌門中最?；念愋妥顚；念愋?，其中多數(shù)為

34、兩棲生或陸生兩棲生或陸生，少數(shù)為水生、腐生、兼性寄生或?qū)Ｐ约纳?、腐生、兼性寄生或?qū)Ｐ约纳?。其中陸生種類是高度?；_(dá)到頂點的專性寄生物。 本目卵菌與植物病害關(guān)系十分密切與植物病害關(guān)系十分密切，有許多種類可以寄生植物，有的引起農(nóng)作物嚴(yán)重的毀滅性病害寄生植物，有的引起農(nóng)作物嚴(yán)重的毀滅性病害，如馬鈴薯晚疫病、葡萄霜霉病等。 （五）霜霉目Peronosporales 營養(yǎng)體結(jié)構(gòu)：營養(yǎng)體結(jié)構(gòu)：營養(yǎng)體為發(fā)達(dá)的無隔多核菌絲體無隔多核菌絲體。專性寄生和寄生性較強的霜霉目卵菌，菌絲體多在寄主細(xì)胞間隙擴(kuò)展并產(chǎn)生吸器產(chǎn)生吸器進(jìn)入寄主細(xì)胞內(nèi)吸收養(yǎng)分。吸器的形狀有近球狀、絲狀、指狀等，有的有分枝。有的菌絲上可以形成球

35、形、近球形、橢圓形或不規(guī)則形膨大（菌絲膨大體hyphal swelling）。 P621 （五）霜霉目Peronosporales 無性繁殖無性繁殖：產(chǎn)生孢子囊大多呈球形、近球形大多呈球形、近球形，梨形或檸檬形，少數(shù)為絲狀或裂瓣狀，產(chǎn)生在菌絲或形態(tài)與菌絲有明顯區(qū)別的孢囊梗上。較低等的類群（如腐霉科）孢子囊大多著生在菌絲，或與菌絲無明顯區(qū)別的孢囊梗上，極少數(shù)著生在特殊分化的特殊分化的孢囊梗上孢囊梗上。 孢子囊成熟后大多不脫落，萌發(fā)釋放游動孢子，少數(shù)從孢囊梗上脫落，在濕度較低的條件下直接長出芽管，如致病疫霉Phytophthora infestans，寄生植物的可侵染植物地下部和地上部。 （五）霜

36、霉目Peronosporales 較高等的類群較高等的類群（如霜霉科、白銹科）孢子囊呈檸檬形、卵球或球形，著生在形態(tài)有特殊分化的孢囊梗有特殊分化的孢囊梗上。孢子囊成熟時很容易從孢囊梗上脫落并隨風(fēng)傳播。在有水的條件下孢子囊萌發(fā)釋放出游動孢子，濕度較低時直接萌發(fā)產(chǎn)生芽管。孢子囊有的具乳突乳突papillate，游動孢子釋放時在乳突處形成排孢孔，有的不具乳突。 游動孢子大多在孢子囊內(nèi)形成，有的形成在泡囊內(nèi)。游動孢子為腎形，大多只有一個游動時期，少數(shù)具多次重復(fù)游動現(xiàn)象。有些種類無性繁殖還可形成厚垣孢子。 （五）霜霉目Peronosporales 有性繁殖：有性繁殖：由高度分化的藏卵器和雄器交配產(chǎn)生卵孢

37、子。細(xì)胞核減數(shù)分裂在發(fā)育中的藏卵器和雄器中進(jìn)行，交配后在藏卵器中形成卵孢子。藏卵器球形，有的有柄，壁光滑或有泡狀或刺狀突起，內(nèi)含一個卵孢子。 卵孢子在發(fā)育過程中，有的種類在卵球四周有明顯的卵周質(zhì)，有的無卵周質(zhì)。卵孢子壁形成后卵周質(zhì)消解。卵孢子球形，具厚壁，常呈黃褐色，壁光滑或有各種飾紋（如皺折、網(wǎng)紋或有瘤狀、刺狀突起）。萌發(fā)時產(chǎn)生1至多根芽管。 （五）霜霉目Peronosporales 分類： 霜霉目分類的主要依據(jù)是根據(jù)孢子囊和孢囊梗的特征，下分 4 個科個科：腐霉科 Pythiaceae、霜疫霉科Peronophthoraceae、霜霉科 Peronosporaceae 和白銹科Albugi

38、naceae。 已記載的有19屬，屬，315個種個種。 （五）霜霉目Peronosporales 1. 孢囊梗與菌絲無明顯差別，孢囊梗無限生長，非 專性寄生 腐霉科Pythiaceae 1. 孢囊梗與菌絲形態(tài)有明顯區(qū)別 22. 孢囊梗短棍棒狀、不分枝、頂生串生的球形或近球形孢子囊 白銹科Albuginaceae2. 孢囊梗有分枝 3 3. 孢囊梗為多級有限生長，兼性寄生 霜疫霉科Peronophthoraceae 3. 孢囊梗不具上述特征，專性寄生 霜霉科Peronosporaceae 孢囊梗與菌絲難于區(qū)分；孢孢囊梗與菌絲難于區(qū)分；孢子囊形狀多樣，常無頂端構(gòu)造，成子囊形狀多樣，常無頂端構(gòu)造，成

39、熟后不脫落，萌發(fā)多生游動孢子；熟后不脫落，萌發(fā)多生游動孢子；卵孢子滿器或不滿器；腐生或兼性卵孢子滿器或不滿器；腐生或兼性寄 生 ， 無 生 理 分 化 ； 代 表 屬寄 生 ， 無 生 理 分 化 ； 代 表 屬Pythium，其它屬如其它屬如Zoophagus, Pythiogeton, Diasporangium 屬于這屬于這一層次，但似難排入演化的主要序一層次，但似難排入演化的主要序列。列。霜霉目主要科屬的演化 孢囊梗與菌絲有不同程度的孢囊梗與菌絲有不同程度的分化，無限生長或多級有限生長；分化，無限生長或多級有限生長；孢子囊近球形，成熟后脫落，具頂孢子囊近球形，成熟后脫落，具頂部構(gòu)造（囊

40、蓋、乳突、孔隙），萌部構(gòu)造（囊蓋、乳突、孔隙），萌發(fā)多形成游動孢子；卵孢子滿器或發(fā)多形成游動孢子；卵孢子滿器或不滿器；多為兼性腐生，有的可形不滿器；多為兼性腐生，有的可形成吸器，少數(shù)有生理分化，代表屬成吸器，少數(shù)有生理分化，代表屬Phytophthora,向向Peronophythora演化，演化，Verrucalvus，Halophytophthora和和Trachyphaera也屬于這一層次。也屬于這一層次。霜霉目主要科屬的演化 菌絲寄主細(xì)胞間生，形成各菌絲寄主細(xì)胞間生，形成各種類型的種類型的吸器吸器進(jìn)入寄主細(xì)胞內(nèi)；進(jìn)入寄主細(xì)胞內(nèi)；孢孢囊梗高度分化，單軸式或叉式分枝囊梗高度分化，單軸式或叉

41、式分枝，有限生長；孢子囊近球形，囊壁厚有限生長；孢子囊近球形，囊壁厚薄不均，具頂部構(gòu)造，萌發(fā)多形成薄不均，具頂部構(gòu)造，萌發(fā)多形成游動孢子，少數(shù)產(chǎn)生芽管；卵孢子游動孢子，少數(shù)產(chǎn)生芽管；卵孢子滿器或不滿器；植物專性寄生菌；滿器或不滿器；植物專性寄生菌；代表屬代表屬 Plasmopara, Albugo, Bremiella, Basidiophora, Sclerospora, Pseudoperonospora,可能還有可能還有Bremia和和Sclerophthora均屬于這一層次。均屬于這一層次。霜霉目主要科屬的演化 系統(tǒng)發(fā)育的最高層次。孢囊系統(tǒng)發(fā)育的最高層次。孢囊梗高度分化；孢子囊卵形或橢

42、圓形，梗高度分化；孢子囊卵形或橢圓形，同步成熟，成熟后脫落，囊壁厚薄同步成熟，成熟后脫落，囊壁厚薄均勻，無頂部構(gòu)造或微留痕跡，萌均勻，無頂部構(gòu)造或微留痕跡，萌發(fā)生出芽管；卵孢子多滿器或與藏發(fā)生出芽管；卵孢子多滿器或與藏卵器壁融合，萌發(fā)生出芽管；植物卵器壁融合，萌發(fā)生出芽管；植物專性寄生；代表屬專性寄生；代表屬Peronospora, P a r a p e r o n o s p o r a 和和Peronosclerospora亦屬于此層次。亦屬于此層次。上三屬雖置于同一層次中，但認(rèn)為上三屬雖置于同一層次中，但認(rèn)為Paraperonospora和和Peronosclerospora略低于略低

43、于Peronospora，因為前二屬在因為前二屬在孢囊梗和孢子囊形態(tài)上還保留著它孢囊梗和孢子囊形態(tài)上還保留著它們某些祖征的痕跡。們某些祖征的痕跡。霜霉目主要科屬的演化 （五）霜霉目Peronosporales 腐霉科Pythiaceae 霜霉目中進(jìn)化程度最低進(jìn)化程度最低的類群。營養(yǎng)體為無色、多核、多分枝的發(fā)達(dá)無隔多分枝的發(fā)達(dá)無隔菌絲體。寄生的，菌絲大多進(jìn)入寄主細(xì)胞內(nèi)吸取養(yǎng)分，少數(shù)種類在細(xì)胞間隙生長，形成吸器進(jìn)入寄主細(xì)胞內(nèi)。 孢子囊孢子囊大多頂生，有的間生，呈絲狀、裂瓣狀、近球形或檸檬形，著生在菌絲上或著生在形態(tài)與菌絲無明顯區(qū)別的孢囊梗上，個別種類具特殊分化的孢囊梗。孢囊梗無限生長，孢囊梗無限生

44、長，孢子囊成熟后大多不脫落，有些種類可脫落（如疫霉屬Phytophthora中孢子囊具乳突的種）。 （五）霜霉目Peronosporales 腐霉科Pythiaceae 孢子囊萌發(fā)釋放游動孢子，但有些種類可直接萌發(fā)長出芽管而不釋放游動孢子。 游動孢子形成在孢子囊內(nèi)或孢子囊萌發(fā)時形成的泡囊內(nèi)游動孢子形成在孢子囊內(nèi)或孢子囊萌發(fā)時形成的泡囊內(nèi)。 有性生殖有性生殖由藏卵器和雄器交配產(chǎn)生卵孢子，少數(shù)種類有孤雌生殖現(xiàn)象。藏卵器球形，具柄，壁表面光滑或有泡狀、刺狀突起。卵孢子球形，壁表面光滑。雄器近球形或短圓筒形，大多側(cè)生（paragynous），常著生于藏卵器基部靠近柄的一側(cè)，有的圍生（即藏卵器穿雄生am

45、phigynous），雄器包圍在藏卵器的柄上。 卵孢子充滿藏卵器內(nèi)或至少占有65%以上的體積稱滿器滿器（plerotic）；反之，卵孢子只占藏卵器60%以下的體積，稱不滿器不滿器（aplerotic）。 （五）霜霉目Peronosporales 腐霉科Pythiaceae 腐霉科真菌大多為兩棲生兩棲生，生活在潮濕的土壤中，有的是土壤習(xí)居菌，有的水生在淡水和海洋中。腐生或寄生。 寄生的種類，主要是腐霉屬主要是腐霉屬Pythium，疫霉屬疫霉屬Phytophthora和指疫霉屬和指疫霉屬Sclerophthora，可侵染經(jīng)濟(jì)植物引起許多嚴(yán)重的病害。 腐霉科卵菌為腐生或兼性寄生腐生或兼性寄生，可以人

46、工培養(yǎng)可以人工培養(yǎng)，僅少數(shù)幾個種不能人工培養(yǎng)。 有6個屬，約個屬，約180個種。Waterhouse(1973)承認(rèn)8個屬，Dick(1990)承認(rèn)7個屬。 P624P626P627P628P631 （五）霜霉目Peronosporales 霜疫霉科Peronophythoraceae 孢囊梗特殊分化呈樹狀分枝，多級有限生長多級有限生長。藏卵器內(nèi)無明顯卵周質(zhì)。非專性寄生，容易在人工培養(yǎng)基上培養(yǎng)。 僅1個屬1個種。 荔枝霜疫霉荔枝霜疫霉Peronophythora litchii Chen ex Ko et al. （五）霜霉目Peronosporales 霜霉科Peronosporaceae

47、霜霉科卵菌通常稱作霜霉菌downy mildew。 營養(yǎng)體為無隔菌絲體無隔菌絲體，生長在寄主細(xì)胞間隙，形成絲狀絲狀或球形吸器球形吸器進(jìn)入寄主細(xì)胞內(nèi)吸取養(yǎng)分。 無性繁殖無性繁殖產(chǎn)生與菌絲形態(tài)有明顯差異的孢囊梗與菌絲形態(tài)有明顯差異的孢囊梗。孢囊梗從寄主氣孔伸出，有明顯的主軸，頂部有1至數(shù)次分枝，頂枝末端產(chǎn)生一個孢子囊。孢囊梗有限生孢囊梗有限生長，長，末枝頂端生長點產(chǎn)生孢子囊后不再分枝或產(chǎn)生新的孢子囊。孢子囊多呈卵形、近球形或檸檬形，在孢囊梗上同步形成同步形成，成熟后易從孢囊梗上脫落。孢子囊萌發(fā)釋放游動孢子或直接長出芽管。 （五）霜霉目Peronosporales 霜霉科Peronosporaceae 有性生殖有性生殖為同宗配合或異宗配合，有性生殖大多在發(fā)育后期的病組織中產(chǎn)生卵孢子。藏卵器球形或近球形，有明顯的卵周質(zhì)有明顯的卵周質(zhì)，卵孢子壁形成后卵周質(zhì)消解。雄器棍棒