生物化學--脂類代謝

1、脂類代謝脂類代謝本章重點本章重點 重點：重點： 掌握脂類的概念、脂類的分類，熟悉脂類的生理功能。熟掌握脂類的概念、脂類的分類，熟悉脂類的生理功能。熟悉必需脂肪酸的概念。了解脂類在體內(nèi)的消化和吸收。掌悉必需脂肪酸的概念。了解脂類在體內(nèi)的消化和吸收。掌握握氧化的概念與部位，掌握脂肪酸的活化和脂肪酰氧化的概念與部位，掌握脂肪酸的活化和脂肪酰CoACoA進入線粒體的概況，掌握進入線粒體的概況，掌握氧化的概況并了解反應過程，氧化的概況并了解反應過程，掌握掌握氧化產(chǎn)物的代謝去向。以軟脂酸為例，熟悉脂肪酸氧化產(chǎn)物的代謝去向。以軟脂酸為例，熟悉脂肪酸氧化產(chǎn)生氧化產(chǎn)生ATPATP的計算。的計算。了解不飽和脂肪酸

2、的氧化概況。掌握脂肪酸的從頭合成。了解不飽和脂肪酸的氧化概況。掌握脂肪酸的從頭合成。 第一節(jié)概述概述脂類脂類(lipid(lipid脂肪和類脂的總稱。它們是一類脂肪和類脂的總稱。它們是一類不溶于水而易溶于有機溶劑并能為機體利用的有不溶于水而易溶于有機溶劑并能為機體利用的有機化合物，因為脂類的主要成分是長鏈脂肪酸，機化合物，因為脂類的主要成分是長鏈脂肪酸，它是不溶于水的。它是不溶于水的。 一、脂類的定義：一、脂類的定義： 脂類脂肪：甘油三酯類脂膽固醇膽固醇酯磷脂糖脂儲能和供能細胞的膜結(jié)構(gòu)組分二、脂類的分類二、脂類的分類CH2CHCH2OOOCO(CH2)m CH3CO(CH2)kCH3CO(CH

3、2)nCH3 n n、m m、k k可以相同，稱為單純甘油酯。也可以不全相同可以相同，稱為單純甘油酯。也可以不全相同甚至完全不同，甚至完全不同， 其中其中n n多是不飽和的。則稱為混合甘油酯多是不飽和的。則稱為混合甘油酯 常溫下含不飽和脂肪酸多的脂類成液態(tài)稱為常溫下含不飽和脂肪酸多的脂類成液態(tài)稱為油油 含不飽和脂肪酸少的成固態(tài)稱為含不飽和脂肪酸少的成固態(tài)稱為脂（脂肪）脂（脂肪） 構(gòu)成脂類的脂肪酸構(gòu)成脂類的脂肪酸常常 見見 的的 不不 飽飽 和和 脂脂 酸酸習慣名習慣名系統(tǒng)名系統(tǒng)名碳原子及雙碳原子及雙鍵數(shù)鍵數(shù)雙鍵位置雙鍵位置分布分布系系軟油酸軟油酸十六碳一烯酸十六碳一烯酸16：19廣泛廣泛油酸油

4、酸十八碳一烯酸十八碳一烯酸18：19廣泛廣泛亞油酸亞油酸十八碳二烯酸十八碳二烯酸18：29,12植物油植物油-亞麻酸亞麻酸十八碳三烯酸十八碳三烯酸18：39,12,15植物油植物油-亞麻酸亞麻酸十八碳三烯酸十八碳三烯酸18：36,9,12植物油植物油花生四烯酸花生四烯酸廿碳四烯酸廿碳四烯酸20：45,8,11,14植物油植物油生物體內(nèi)脂肪酸特點：生物體內(nèi)脂肪酸特點：1 1、長度：中等長度多，、長度：中等長度多，70-80%70-80%以上為以上為16-18C16-18C。2 2、組成脂肪酸、組成脂肪酸C C原子數(shù)大多為偶數(shù)，奇數(shù)極個別。原子數(shù)大多為偶數(shù)，奇數(shù)極個別。3 3、有飽和和不飽和脂肪酸

5、，不飽和脂肪酸大多數(shù)雙鍵為順式，、有飽和和不飽和脂肪酸，不飽和脂肪酸大多數(shù)雙鍵為順式，有的含有幾個雙鍵，雙鍵間間隔一個有的含有幾個雙鍵，雙鍵間間隔一個-CH2-CH2。 CH2CHCH2OOOCO(CH2)mCH3CO(CH2)nCH3POOXOH= 膽堿、乙醇胺、膽堿、乙醇胺、 絲氨酸等絲氨酸等X= H 磷脂酸磷脂酸 （PA）反式脂肪反式脂肪( (又稱反式脂肪酸又稱反式脂肪酸) ) 天然油脂里的脂肪酸大部分是順式結(jié)構(gòu)。天然形成的反式脂肪酸，主天然油脂里的脂肪酸大部分是順式結(jié)構(gòu)。天然形成的反式脂肪酸，主要存在于牛和羊一類的反芻動物的脂肪和奶里頭，在營養(yǎng)管理分類上要存在于牛和羊一類的反芻動物的脂

6、肪和奶里頭，在營養(yǎng)管理分類上不歸類對人體有害的反式脂肪酸。不歸類對人體有害的反式脂肪酸。 非天然反式脂肪酸是植物油經(jīng)過部份氫化處理過程中產(chǎn)生的，方法是非天然反式脂肪酸是植物油經(jīng)過部份氫化處理過程中產(chǎn)生的，方法是在少量的在少量的鎳鎳、鈀鈀、鉑鉑或或鈷鈷等觸媒金屬的幫助下，將氫加入植物油里產(chǎn)等觸媒金屬的幫助下，將氫加入植物油里產(chǎn)生氫化反應。隨著氫化反應的進行，反式脂肪酸的含量會減少，如果生氫化反應。隨著氫化反應的進行，反式脂肪酸的含量會減少，如果此氫化反應能進行完全，那么是不會留下反式脂肪酸，但是反應最后此氫化反應能進行完全，那么是不會留下反式脂肪酸，但是反應最后的油脂產(chǎn)物會因為過硬而沒有實際使用

7、價值。的油脂產(chǎn)物會因為過硬而沒有實際使用價值。 植物油加氫可將順式植物油加氫可將順式不飽和脂肪酸不飽和脂肪酸轉(zhuǎn)變成室溫下更穩(wěn)定的固態(tài)反式脂轉(zhuǎn)變成室溫下更穩(wěn)定的固態(tài)反式脂肪酸。制造商利用這個過程生產(chǎn)人造黃油，也利用這個過程增加產(chǎn)品肪酸。制造商利用這個過程生產(chǎn)人造黃油，也利用這個過程增加產(chǎn)品貨架期和穩(wěn)定食品風味。不飽和脂肪酸氫化時產(chǎn)生的反式脂肪酸占貨架期和穩(wěn)定食品風味。不飽和脂肪酸氫化時產(chǎn)生的反式脂肪酸占8%8%-70%-70%。將多種非飽和植物油，在室溫下從液態(tài)變成固態(tài)或半固態(tài)的。將多種非飽和植物油，在室溫下從液態(tài)變成固態(tài)或半固態(tài)的油脂，以延長食品的銷售期，這就產(chǎn)生了反式脂肪油脂，以延長食品的銷

8、售期，這就產(chǎn)生了反式脂肪( (又稱反式脂肪酸又稱反式脂肪酸) )。 反式脂肪酸目前被食品加工業(yè)廣泛添加于食品中。同一般的反式脂肪酸目前被食品加工業(yè)廣泛添加于食品中。同一般的植物油不同，反式脂肪酸比較穩(wěn)定，便于保存，由其加工植物油不同，反式脂肪酸比較穩(wěn)定，便于保存，由其加工而成的糕點不僅口感松脆且不易變質(zhì)，這就是為什么人們而成的糕點不僅口感松脆且不易變質(zhì)，這就是為什么人們普遍覺得，自己家里油炸的薯條不如外面賣的炸薯條好吃普遍覺得，自己家里油炸的薯條不如外面賣的炸薯條好吃的原因。的原因。反式脂肪酸不利健康反式脂肪酸不利健康1.1.增加血液粘稠度和凝聚力，促進血栓形成增加血液粘稠度和凝聚力，促進血栓

9、形成; ;2.2.提高低密度脂蛋白提高低密度脂蛋白, ,也就是也就是“壞脂蛋白壞脂蛋白 ，降低高密度脂蛋白，降低高密度脂蛋白, ,也就是也就是“好脂蛋白好脂蛋白 ，促進動脈硬化，促進動脈硬化; ;3.3.促進促進2 2型糖尿病的發(fā)生型糖尿病的發(fā)生; ;4.4.對嬰幼兒來說，反式脂肪酸還會影響生長發(fā)育，并對中樞神對嬰幼兒來說，反式脂肪酸還會影響生長發(fā)育，并對中樞神經(jīng)系統(tǒng)發(fā)育產(chǎn)生不良影響。經(jīng)系統(tǒng)發(fā)育產(chǎn)生不良影響。 如何識別反式脂肪酸食物？如何識別反式脂肪酸食物？ 某些梳打餅干、鳳梨酥、薯片、蛋卷、人造奶油、方便面、某些梳打餅干、鳳梨酥、薯片、蛋卷、人造奶油、方便面、冷凍食品、烘焙食物中的反式脂肪酸

10、含量較高。冷凍食品、烘焙食物中的反式脂肪酸含量較高。 反式脂肪酸的名稱在商品包裝上標注為反式脂肪酸的名稱在商品包裝上標注為“氫化植物油氫化植物油”、“植物起酥油植物起酥油”、“人造黃油人造黃油”、“人造奶油人造奶油”、“植物植物奶油奶油”、“麥淇淋麥淇淋”、“起酥油起酥油”等。等。DHA EPADHA,DHA,學名二十二碳六烯酸學名二十二碳六烯酸, ,是大腦營養(yǎng)必不可少的高度不飽是大腦營養(yǎng)必不可少的高度不飽和脂肪酸，它除了能阻止膽固醇在血管壁上的沉積、預防和脂肪酸，它除了能阻止膽固醇在血管壁上的沉積、預防或減輕動脈粥樣硬化和冠心病的發(fā)生外，更重要的是或減輕動脈粥樣硬化和冠心病的發(fā)生外，更重要的

11、是DHADHA對大腦細胞有著極其重要的作用。它占了人腦脂肪的對大腦細胞有著極其重要的作用。它占了人腦脂肪的1010，對腦神經(jīng)傳導和突觸的生長發(fā)育極為有利。對腦神經(jīng)傳導和突觸的生長發(fā)育極為有利。 EPA EPA 即二十碳五烯酸的英文縮寫，是魚油的主要成分。即二十碳五烯酸的英文縮寫，是魚油的主要成分。 EPAEPA具有幫助降低膽固醇和甘油三酯的含量，促進體內(nèi)飽具有幫助降低膽固醇和甘油三酯的含量，促進體內(nèi)飽和脂肪酸代謝。從而起到降低血液粘稠度，增進血液循環(huán)，和脂肪酸代謝。從而起到降低血液粘稠度，增進血液循環(huán)，提高組織供氧而消除疲勞。防止脂肪在血管壁的沉積，預提高組織供氧而消除疲勞。防止脂肪在血管壁的

12、沉積，預防動脈粥樣硬化的形成和發(fā)展、預防腦血栓、腦溢血、高防動脈粥樣硬化的形成和發(fā)展、預防腦血栓、腦溢血、高血壓等心血管疾病。血壓等心血管疾病。 分類分類含量含量 分布分布 生理功能生理功能脂肪脂肪 甘油三酯甘油三酯（貯脂）（貯脂） 95 95，（隨機（隨機體營養(yǎng)體營養(yǎng)狀況而狀況而變動）變動）脂肪組織、脂肪組織、皮下結(jié)締組皮下結(jié)締組織、大網(wǎng)膜、織、大網(wǎng)膜、腸系膜、腎腸系膜、腎臟周圍（脂臟周圍（脂庫）、血漿庫）、血漿1. 1. 儲脂供能儲脂供能2. 2. 提供必需脂肪酸提供必需脂肪酸3. 3. 促進脂溶性維生素吸收促進脂溶性維生素吸收4. 4. 熱墊作用熱墊作用5. 5. 保護墊作用保護墊作用6

13、. 6. 構(gòu)成血漿脂蛋白構(gòu)成血漿脂蛋白類脂類脂糖酯、膽糖酯、膽固醇及其固醇及其酯、磷脂酯、磷脂( (組織脂）組織脂）5 5（含量（含量相當穩(wěn)相當穩(wěn)定）定）動物所有細動物所有細胞的生物膜、胞的生物膜、神經(jīng)、血漿神經(jīng)、血漿1. 1. 維持生物膜的結(jié)構(gòu)和功能維持生物膜的結(jié)構(gòu)和功能2. 2. 膽固醇可轉(zhuǎn)變成類固醇激膽固醇可轉(zhuǎn)變成類固醇激 素、維生素、膽汁酸等素、維生素、膽汁酸等3. 3. 構(gòu)成血漿脂蛋白構(gòu)成血漿脂蛋白三、脂類的分布與生理功能三、脂類的分布與生理功能四、脂肪的消化、吸收四、脂肪的消化、吸收 脂肪的消化和吸收在十二指腸中進行。胰液和膽汁分脂肪的消化和吸收在十二指腸中進行。胰液和膽汁分泌到腸

14、內(nèi)，膽汁起中和胃液和乳化劑的作用。而胰泌到腸內(nèi)，膽汁起中和胃液和乳化劑的作用。而胰液中含有胰脂酶。它能將部分脂肪水解為游離脂肪液中含有胰脂酶。它能將部分脂肪水解為游離脂肪酸和甘油。酸和甘油。親水端（極性基團）親水端（極性基團） 親脂端（非極性基團）親脂端（非極性基團） 乳化劑脂第二節(jié)脂類的酶促水解脂類的酶促水解一、脂肪的酶促水解一、脂肪的酶促水解 脂肪的降解是經(jīng)過脂肪酶水解的。組織中有三種脂肪的降解是經(jīng)過脂肪酶水解的。組織中有三種脂肪酶，逐步把脂肪水解成甘油和脂肪酸。這三脂肪酶，逐步把脂肪水解成甘油和脂肪酸。這三種酶是脂肪酶、甘油二酯脂肪酶、甘油單酯脂肪種酶是脂肪酶、甘油二酯脂肪酶、甘油單酯脂

15、肪酶。酶。 一、脂肪的酶促水解一、脂肪的酶促水解脂肪脂肪 脂肪酶脂肪酶甘油甘油+ +脂肪酸脂肪酸CH2OH HCOHCH2OH甘油甘油CH2OHR2-C-O-CHCH2OHO=-H2OR1COOH二酰甘油脂肪酶二酰甘油脂肪酶H2OR2COOH單酰甘油脂肪酶單酰甘油脂肪酶-CH2-O -C-R1R2-C-O-CHCH2-O -C-R3O=O=O= H2OR3COOH三酰甘油脂肪酶三酰甘油脂肪酶O=O=-CH2-O -C-R1R2-C-O-CHCH2OH限速酶限速酶甘油二脂甘油二脂甘油三脂甘油三脂甘油單脂甘油單脂第三節(jié)脂類的分解代謝脂類的分解代謝脂肪的分解代謝總圖脂肪的分解代謝總圖脂肪的分解代謝脂

16、肪的分解代謝 脂肪在脂肪酶的作用下，使脂肪逐步水解為脂肪在脂肪酶的作用下，使脂肪逐步水解為脂肪脂肪酸酸和和甘油甘油。生物體從脂肪獲取能量則是由甘油和。生物體從脂肪獲取能量則是由甘油和脂肪酸氧化得到的。脂肪酸氧化得到的。一、甘油的氧化一、甘油的氧化 動物的動物的脂肪細胞缺少甘油激酶，所以脂解作用產(chǎn)脂肪細胞缺少甘油激酶，所以脂解作用產(chǎn)生的甘油不能被脂肪細胞利用，必須通過血液運生的甘油不能被脂肪細胞利用，必須通過血液運至肝臟進行代謝。在肝細胞，首先在甘油激酶作至肝臟進行代謝。在肝細胞，首先在甘油激酶作用下形成用下形成3 3磷酸甘油。再進一步在磷酸甘油脫氫磷酸甘油。再進一步在磷酸甘油脫氫酶作用下生成二

17、羥丙酮磷酸，它可以轉(zhuǎn)變?yōu)槊缸饔孟律啥u丙酮磷酸，它可以轉(zhuǎn)變?yōu)? 3酸酸甘油醛加入酵解甘油醛加入酵解(EMP)(EMP)轉(zhuǎn)變成丙酮酸再進入轉(zhuǎn)變成丙酮酸再進入TCATCA途途徑徹底氧化供能；或加入另一條沿徑徹底氧化供能；或加入另一條沿EMPEMP的逆反應異的逆反應異生為葡萄糖。生為葡萄糖。一、甘油的氧化一、甘油的氧化CH2OHCHOHCH2OHATPADP 甘 油 激 酶(肝 、 腎 、 腸 )CH2OHCHOHCH2OPNAD+NADH+H+ 磷 酸 甘 油 脫 氫 酶CH2OHCCH2OPO3 -磷 酸 甘 油磷 酸 二 羥 丙 酮糖 酵 解糖 異 生丙 酮 酸糖 或 糖 原二、脂肪酸的二、

18、脂肪酸的-氧化作用氧化作用1.1.脂肪酸的轉(zhuǎn)運脂肪酸的轉(zhuǎn)運 組織間的轉(zhuǎn)運組織間的轉(zhuǎn)運 脂肪酸需運送到需要能量的組織或細胞進行氧化分解，脂肪酸需運送到需要能量的組織或細胞進行氧化分解，其運送任務主要其運送任務主要由血漿清蛋白由血漿清蛋白來完成。游離脂肪酸穿越來完成。游離脂肪酸穿越脂肪細胞膜和毛細血管內(nèi)皮細胞與血漿中清蛋白結(jié)合，脂肪細胞膜和毛細血管內(nèi)皮細胞與血漿中清蛋白結(jié)合，通過血液循環(huán)，到達體內(nèi)其他組織中，以擴散的方式將通過血液循環(huán)，到達體內(nèi)其他組織中，以擴散的方式將脂肪酸由血漿移入組織，進入細胞氧化。脂肪酸由血漿移入組織，進入細胞氧化。進入線粒體的轉(zhuǎn)運進入線粒體的轉(zhuǎn)運 脂肪酸的氧化分解場所是肝

19、細胞和其他組織細胞的線粒脂肪酸的氧化分解場所是肝細胞和其他組織細胞的線粒體基質(zhì)中。由于長鏈脂肪酸不能穿越線粒體內(nèi)膜，需在體基質(zhì)中。由于長鏈脂肪酸不能穿越線粒體內(nèi)膜，需在肉（毒）堿攜帶下，通過特殊的傳遞機制被運送到線粒肉（毒）堿攜帶下，通過特殊的傳遞機制被運送到線粒體內(nèi)進行氧化。體內(nèi)進行氧化。 二、脂肪酸的二、脂肪酸的-氧化作用氧化作用組織：組織：除腦組織外除腦組織外, ,大多數(shù)組織均可進行，大多數(shù)組織均可進行， 其中其中肝、肌肉肝、肌肉最活躍。最活躍。細胞：細胞：胞液、線粒體胞液、線粒體 2 2、部、部 位位 1904 1904年年Franz.KnoopFranz.Knoop實驗，實驗，用苯環(huán)

20、作為標記，追蹤脂用苯環(huán)作為標記，追蹤脂肪酸在動物體內(nèi)的轉(zhuǎn)變過肪酸在動物體內(nèi)的轉(zhuǎn)變過程。證明：脂肪酸的氧化程。證明：脂肪酸的氧化在肝臟中逐步進行，每次在肝臟中逐步進行，每次從羧基端斷下一個二碳物從羧基端斷下一個二碳物（C C2 2），即），即位碳原子首位碳原子首先氧化，故稱為先氧化，故稱為-氧化。氧化。苯乙酸苯乙酸苯甲酸苯甲酸KnoopKnoop實驗實驗二、脂肪酸的二、脂肪酸的-氧化作用氧化作用3 3、 概念概念飽和脂肪酸在一系列酶的作用下，羧基端的飽和脂肪酸在一系列酶的作用下，羧基端的位位C C原子原子發(fā)生氧化，碳鏈在發(fā)生氧化，碳鏈在位位C C原子與原子與位位C C原子間發(fā)生斷裂，原子間發(fā)生斷

21、裂，每次生成一個乙酰每次生成一個乙酰COACOA和較原來少二個碳單位的脂肪酸，和較原來少二個碳單位的脂肪酸，這個不斷重復進行的脂肪酸氧化過程稱為這個不斷重復進行的脂肪酸氧化過程稱為-氧化。氧化。R1CH2CH2CH2CH2 CH2COOH位位位位4 4、脂肪酸的、脂肪酸的-氧化作用氧化作用 脂酰脂酰CoACoA合成酶合成酶R-COOH AMP + PPiHSCoA+ ATPR-COSCoA在線粒體外生成的脂酰在線粒體外生成的脂酰CoACoA需進入線粒體基需進入線粒體基質(zhì)才能被氧化分解，此過程必須要由質(zhì)才能被氧化分解，此過程必須要由肉堿肉堿（肉毒堿（肉毒堿, carnitine, carniti

22、ne）來攜帶脂酰基。來攜帶脂?；?。 肉毒堿肉毒堿 借助于兩種借助于兩種肉堿脂酰轉(zhuǎn)移酶肉堿脂酰轉(zhuǎn)移酶（同工酶：酶（同工酶：酶和酶和酶）催化的移換反應以及）催化的移換反應以及肉堿肉堿- -脂酰肉脂酰肉堿轉(zhuǎn)位酶堿轉(zhuǎn)位酶催化的轉(zhuǎn)運反應才能將胞液中產(chǎn)催化的轉(zhuǎn)運反應才能將胞液中產(chǎn)生的脂酰生的脂酰CoACoA轉(zhuǎn)運進入線粒體。轉(zhuǎn)運進入線粒體。 其中，其中，肉堿脂酰轉(zhuǎn)移酶肉堿脂酰轉(zhuǎn)移酶(carnitine acyl (carnitine acyl transferase )transferase )是脂肪酸是脂肪酸 - -氧化的關(guān)鍵酶。氧化的關(guān)鍵酶。 - -氧化過程由四個連續(xù)的酶促反應氧化過程由四個連續(xù)的酶促反

23、應組成：組成： 脫氫脫氫 水化水化 再脫氫再脫氫 硫解硫解 - -氧化循環(huán)過程在氧化循環(huán)過程在線粒體基質(zhì)線粒體基質(zhì)內(nèi)進行；內(nèi)進行； - -氧化循環(huán)由脂肪酸氧化酶系催化，反應氧化循環(huán)由脂肪酸氧化酶系催化，反應不可不可逆逆； 需要需要FADFAD，NADNAD+ +，CoACoA為輔助因子；為輔助因子； 每循環(huán)一次，生成每循環(huán)一次，生成一分子一分子FADHFADH2 2，一分子，一分子NADHNADH，一分子乙酰一分子乙酰CoACoA和一分子減少兩個碳原子的脂酰和一分子減少兩個碳原子的脂酰CoACoA。 脂肪酸脂肪酸 - -氧化循環(huán)的特點氧化循環(huán)的特點 生成的乙酰生成的乙酰CoACoA進入進入三羧

24、酸循環(huán)三羧酸循環(huán)徹底氧化分解并釋徹底氧化分解并釋放出大量能量，并生成放出大量能量，并生成ATPATP。 脂肪酸脂肪酸 - -氧化本身并不生成能量，只能生成氧化本身并不生成能量，只能生成乙酰乙酰CoACoA和供氫體，它們必須分別進入三羧酸循環(huán)和氧和供氫體，它們必須分別進入三羧酸循環(huán)和氧化磷酸化才能生成化磷酸化才能生成ATPATP1 1分子分子FADHFADH2 2可生成可生成1.51.5分子分子ATPATP，1 1分子分子NADHNADH可生可生成成2.52.5分子分子ATPATP，故一次，故一次 - -氧化氧化循環(huán)可生成循環(huán)可生成4 4分分子子ATPATP。1 1分子乙酰分子乙酰CoACoA經(jīng)

25、徹底氧化分解可生成經(jīng)徹底氧化分解可生成1010分子分子ATPATP。 以以16C16C的的軟脂酸軟脂酸為例來計算，則生成為例來計算，則生成ATPATP的數(shù)目為：的數(shù)目為：7 7次次 - -氧化分解產(chǎn)生氧化分解產(chǎn)生4 47=287=28分子分子ATPATP；8 8分子乙酰分子乙酰CoACoA可得可得10108=808=80分子分子ATPATP；共可得共可得108108分子分子ATPATP，減去活化時消耗的，減去活化時消耗的2 2分子分子ATPATP，故軟脂酸徹底氧化分解可故軟脂酸徹底氧化分解可凈生成凈生成106106分子分子ATPATP。 對于任一對于任一偶數(shù)碳原子偶數(shù)碳原子的長鏈脂肪酸，其凈生

26、成的長鏈脂肪酸，其凈生成的的ATPATP數(shù)目可按下式計算：數(shù)目可按下式計算：ATPATP凈生成數(shù)凈生成數(shù)=碳原子數(shù)碳原子數(shù)/2-1/2-1 4+4+碳原子數(shù)碳原子數(shù)/2 /2 10-210-21.1.概念概念脂肪酸脂肪酸在一些酶的催化下，其在一些酶的催化下，其-C-C原子發(fā)生氧原子發(fā)生氧化，結(jié)果生成一分子化，結(jié)果生成一分子COCO2 2和較原來少一個碳原和較原來少一個碳原子的脂肪酸，這種氧化作用稱為子的脂肪酸，這種氧化作用稱為-氧化氧化。RCH2CH2 COOH RCH2COOH+CO2 不飽和脂酸不飽和脂酸 氧化氧化 順順 3 3- -烯酰烯酰CoACoA順順 2 2- -烯酰烯酰CoACo

27、A 反反 2 2- -烯酰烯酰CoACoA 3 3順順- - 2 2反烯酰反烯酰CoA CoA 異構(gòu)酶異構(gòu)酶 氧化氧化 L(+)L(+)-羥脂酰羥脂酰CoACoA D(-)D(-)-羥脂酰羥脂酰CoACoA D(-)-D(-)-羥脂酰羥脂酰CoACoA 表構(gòu)酶表構(gòu)酶H2O L-L-甲基丙二酸單酰甲基丙二酸單酰CoACoA 消旋酶消旋酶 變位酶變位酶 5 5 - -脫氧腺苷鈷胺素脫氧腺苷鈷胺素 琥珀酰琥珀酰CoACoA 奇數(shù)碳脂肪酸奇數(shù)碳脂肪酸CH3CH2COCoA -氧化氧化 丙酰丙酰CoACoA羧化酶羧化酶（生物素）（生物素）ADP+PiD-D-甲基丙二酸單酰甲基丙二酸單酰CoA CoA A

28、TP+CO2經(jīng)三羧酸循環(huán)途徑經(jīng)三羧酸循環(huán)途徑丙酮酸羧化丙酮酸羧化支路支路糖有氧氧化途徑徹底氧化糖有氧氧化途徑徹底氧化分解分解 酮體的概念：脂肪酸酮體的概念：脂肪酸氧化產(chǎn)生的乙酰氧化產(chǎn)生的乙酰COACOA，在，在肌肉細胞中進入肌肉細胞中進入TCATCA循環(huán)，但在肝臟、腎臟細胞內(nèi)循環(huán)，但在肝臟、腎臟細胞內(nèi)還有另一條去路，即乙酰還有另一條去路，即乙酰COA COA 可形成乙酰乙酸、可形成乙酰乙酸、D-D-羥丁酸、丙酮，這三種物質(zhì)統(tǒng)稱為酮體。羥丁酸、丙酮，這三種物質(zhì)統(tǒng)稱為酮體。酮體的分子結(jié)構(gòu)：酮體的分子結(jié)構(gòu)： CHCH3 3CCHCCH2 2COH COH 乙乙酰酰乙乙酸酸乙乙酰酰乙乙酸酸= =OO=

29、 =OOCHCH3 3CCHCCH2 2COH COH 乙乙酰酰乙乙酸酸乙乙酰酰乙乙酸酸= =OOCHCH3 3CCHCCH2 2COH COH 乙乙酰酰乙乙酸酸乙乙酰酰乙乙酸酸CHCH3 3CCHCCH2 2COH COH 乙乙酰酰乙乙酸酸乙乙酰酰乙乙酸酸= =OO= =OO= =OO= =OOCHCH3CHCOOH OH2D(-)-羥丁酸羥丁酸CHCH3 3CCHCCH3 3 丙丙酮酮丙丙酮酮= =OOCHCH3 3CCHCCH3 3 丙丙酮酮丙丙酮酮CHCH3 3CCHCCH3 3 丙丙酮酮丙丙酮酮= =OO= =OO酮體主要在酮體主要在肝細胞線粒體肝細胞線粒體中生成。中生成。酮體生成的

30、原料為酮體生成的原料為乙酰乙酰CoACoA。1 1酮體的生成酮體的生成 (1) (1) 兩分子乙酰兩分子乙酰CoACoA在乙酰乙酰在乙酰乙酰CoACoA硫解酶硫解酶(thiolase)(thiolase)的催化下，縮合生成一分子乙酰乙酰的催化下，縮合生成一分子乙酰乙酰CoACoA。乙酰乙酰乙酰乙酰CoA硫解酶硫解酶CHCH3 3CCHCCH2 2CSCoA CSCoA ( (乙乙酰酰乙乙酰酰乙乙酰酰乙乙酰酰CoACoA) )= =OO= =OOCHCH3 3CCHCCH2 2CSCoA CSCoA ( (乙乙酰酰乙乙酰酰乙乙酰酰乙乙酰酰CoACoA) )= =OO= =OO= =OO= =OO

31、CHCH3 3CSCoA CSCoA = =OOCHCH3 3CSCoA CSCoA = =OO= =OO2(乙酰乙酰CoA)酮體生成的反應過程酮體生成的反應過程 (2) (2) 乙酰乙酰乙酰乙酰CoACoA再與再與1 1分子乙酰分子乙酰CoACoA縮合，生成縮合，生成HMG-HMG-CoACoA（ -羥羥- - -甲基戊二酰輔酶甲基戊二酰輔酶A A ）。）。HMG-CoAHMG-CoA合合酶是酮體生成的關(guān)鍵酶。酶是酮體生成的關(guān)鍵酶。 HMG-CoA合酶合酶*CHCH3 3CCHCCH2 2CSCoA CSCoA ( (乙乙酰酰乙乙酰酰乙乙酰酰乙乙酰酰CoACoA) )= =OO= =OOCH

32、CH3 3CCHCCH2 2CSCoA CSCoA ( (乙乙酰酰乙乙酰酰乙乙酰酰乙乙酰酰CoACoA) )= =OO= =OO= =OO= =OOHOCCHHOCCH2 2CCHCCH2 2CSCoACSCoA( (HMGCoAHMGCoA) ) CHCH3 3OHOH羥羥甲甲基基戊戊二二酸酸單單酰酰羥羥甲甲基基戊戊二二酸酸單單酰酰CoACoA= =OO= =OOHOCCHHOCCH2 2CCHCCH2 2CSCoACSCoA( (HMGCoAHMGCoA) ) CHCH3 3OHOH羥羥甲甲基基戊戊二二酸酸單單酰酰羥羥甲甲基基戊戊二二酸酸單單酰酰CoACoA= =OO= =OO= =OO=

33、 =OOCHCH3 3CSCoA CSCoA = =OOCHCH3 3CSCoA CSCoA = =OO= =OOCoASH 限速酶限速酶 (3) HMG-CoA(3) HMG-CoA裂解生成裂解生成1 1分子乙酰乙酸和分子乙酰乙酸和1 1分子分子乙酰乙酰CoACoA。HMG-CoA裂解酶裂解酶HOCCHHOCCH2 2CCHCCH2 2CSCoACSCoA( (HMGCoAHMGCoA) ) CHCH3 3OHOH羥羥甲甲基基戊戊二二酸酸單單酰酰羥羥甲甲基基戊戊二二酸酸單單酰酰CoACoA= =OO= =OOHOCCHHOCCH2 2CCHCCH2 2CSCoACSCoA( (HMGCoAH

34、MGCoA) ) CHCH3 3OHOH羥羥甲甲基基戊戊二二酸酸單單酰酰羥羥甲甲基基戊戊二二酸酸單單酰酰CoACoA= =OO= =OO= =OO= =OOCHCH3 3CSCoA CSCoA = =OOCHCH3 3CSCoA CSCoA = =OO= =OOCHCH3 3CCHCCH2 2COH COH 乙乙酰酰乙乙酸酸乙乙酰酰乙乙酸酸= =OO= =OOCHCH3 3CCHCCH2 2COH COH 乙乙酰酰乙乙酸酸乙乙酰酰乙乙酸酸= =OOCHCH3 3CCHCCH2 2COH COH 乙乙酰酰乙乙酸酸乙乙酰酰乙乙酸酸CHCH3 3CCHCCH2 2COH COH 乙乙酰酰乙乙酸酸乙乙

35、酰酰乙乙酸酸= =OO= =OO= =OO= =OO (4)(4)乙酰乙酸在乙酰乙酸在 - -羥丁酸脫氫酶的催化下，加氫羥丁酸脫氫酶的催化下，加氫還原為還原為 - -羥丁酸。羥丁酸。-羥丁酸脫氫酶羥丁酸脫氫酶CHCH3 3CCHCCH2 2COH COH 乙乙酰酰乙乙酸酸乙乙酰酰乙乙酸酸= =OO= =OOCHCH3 3CCHCCH2 2COH COH 乙乙酰酰乙乙酸酸乙乙酰酰乙乙酸酸= =OOCHCH3 3CCHCCH2 2COH COH 乙乙酰酰乙乙酸酸乙乙酰酰乙乙酸酸CHCH3 3CCHCCH2 2COH COH 乙乙酰酰乙乙酸酸乙乙酰酰乙乙酸酸= =OO= =OO= =OO= =OOC

36、HCH3 3CHCHCHCH2 2COOH COOH D(D(- -) )- - - -羥羥丁丁酸酸羥羥丁丁酸酸OHOHCHCH3 3CHCHCHCH2 2COOH COOH D(D(- -) )- - - -羥羥丁丁酸酸羥羥丁丁酸酸CHCH3 3CHCHCHCH2 2COOH COOH D(D(- -) )- - - -羥羥丁丁酸酸羥羥丁丁酸酸OHOH NAD+ NADH+H+ (5) (5) 乙酰乙酸自發(fā)脫羧或由酶催化脫羧生成丙酮。乙酰乙酸自發(fā)脫羧或由酶催化脫羧生成丙酮。CHCH3 3CCHCCH2 2COH COH 乙乙酰酰乙乙酸酸乙乙酰酰乙乙酸酸= =OO= =OOCHCH3 3CCH

37、CCH2 2COH COH 乙乙酰酰乙乙酸酸乙乙酰酰乙乙酸酸= =OOCHCH3 3CCHCCH2 2COH COH 乙乙酰酰乙乙酸酸乙乙酰酰乙乙酸酸CHCH3 3CCHCCH2 2COH COH 乙乙酰酰乙乙酸酸乙乙酰酰乙乙酸酸= =OO= =OO= =OO= =OOCHCH3 3CCHCCH3 3 丙丙酮酮丙丙酮酮= =OOCHCH3 3CCHCCH3 3 丙丙酮酮丙丙酮酮CHCH3 3CCHCCH3 3 丙丙酮酮丙丙酮酮= =OO= =OOCO2利用酮體的酶有兩種：利用酮體的酶有兩種：1.1.琥珀酰琥珀酰CoACoA轉(zhuǎn)硫酶轉(zhuǎn)硫酶（主要存在于（主要存在于心、腎、腦心、腎、腦和和骨骼肌細胞骨

38、骼肌細胞的線粒體中）的線粒體中）2.2.乙酰乙酸硫激酶乙酰乙酸硫激酶（主要存在于（主要存在于心、腎、腦細胞心、腎、腦細胞線粒體中）。線粒體中）。 2 2酮體的利用酮體的利用 (1) (1) - -羥丁酸在羥丁酸在 - -羥丁酸脫氫酶的催化下脫氫，羥丁酸脫氫酶的催化下脫氫，生成乙酰乙酸。生成乙酰乙酸。酮體利用的基本過程-羥丁酸脫氫酶羥丁酸脫氫酶CHCH3 3CCHCCH2 2COH COH 乙乙酰酰乙乙酸酸乙乙酰酰乙乙酸酸= =OO= =OOCHCH3 3CCHCCH2 2COH COH 乙乙酰酰乙乙酸酸乙乙酰酰乙乙酸酸= =OOCHCH3 3CCHCCH2 2COH COH 乙乙酰酰乙乙酸酸乙

39、乙酰酰乙乙酸酸CHCH3 3CCHCCH2 2COH COH 乙乙酰酰乙乙酸酸乙乙酰酰乙乙酸酸= =OO= =OO= =OO= =OOCHCH3 3CHCHCHCH2 2COOH COOH D(D(- -) )- - - -羥羥丁丁酸酸羥羥丁丁酸酸OHOHCHCH3 3CHCHCHCH2 2COOH COOH D(D(- -) )- - - -羥羥丁丁酸酸羥羥丁丁酸酸CHCH3 3CHCHCHCH2 2COOH COOH D(D(- -) )- - - -羥羥丁丁酸酸羥羥丁丁酸酸OHOH NAD+ NADH+H+ (2) (2) 乙酰乙酸在乙酰乙酸在琥珀酰琥珀酰CoACoA轉(zhuǎn)硫酶轉(zhuǎn)硫酶或或乙酰

40、乙酸硫乙酰乙酸硫激酶激酶的催化下轉(zhuǎn)變?yōu)橐阴Ｒ阴５拇呋罗D(zhuǎn)變?yōu)橐阴Ｒ阴oACoA。琥珀酰琥珀酰CoA轉(zhuǎn)硫酶轉(zhuǎn)硫酶CHCH3 3CCHCCH2 2COH COH 乙乙酰酰乙乙酸酸乙乙酰酰乙乙酸酸= =OO= =OOCHCH3 3CCHCCH2 2COH COH 乙乙酰酰乙乙酸酸乙乙酰酰乙乙酸酸= =OOCHCH3 3CCHCCH2 2COH COH 乙乙酰酰乙乙酸酸乙乙酰酰乙乙酸酸CHCH3 3CCHCCH2 2COH COH 乙乙酰酰乙乙酸酸乙乙酰酰乙乙酸酸= =OO= =OO= =OO= =OOCHCH3 3CCHCCH2 2CSCoA CSCoA ( (乙乙酰酰乙乙酰酰乙乙酰酰乙乙酰酰Co

41、ACoA) )= =OO= =OOCHCH3 3CCHCCH2 2CSCoA CSCoA ( (乙乙酰酰乙乙酰酰乙乙酰酰乙乙酰酰CoACoA) )= =OO= =OO= =OO= =OO琥珀酰琥珀酰CoA 琥珀酸琥珀酸 乙酰乙酸硫激酶乙酰乙酸硫激酶CHCH3 3CCHCCH2 2COH COH 乙乙酰酰乙乙酸酸乙乙酰酰乙乙酸酸= =OO= =OOCHCH3 3CCHCCH2 2COH COH 乙乙酰酰乙乙酸酸乙乙酰酰乙乙酸酸= =OOCHCH3 3CCHCCH2 2COH COH 乙乙酰酰乙乙酸酸乙乙酰酰乙乙酸酸CHCH3 3CCHCCH2 2COH COH 乙乙酰酰乙乙酸酸乙乙酰酰乙乙酸酸=

42、 =OO= =OO= =OO= =OOCHCH3 3CCHCCH2 2CSCoA CSCoA ( (乙乙酰酰乙乙酰酰乙乙酰酰乙乙酰酰CoACoA) )= =OO= =OOCHCH3 3CCHCCH2 2CSCoA CSCoA ( (乙乙酰酰乙乙酰酰乙乙酰酰乙乙酰酰CoACoA) )= =OO= =OO= =OO= =OOHSCoA+ATP AMP+PPi (3) (3) 乙酰乙酰乙酰乙酰CoACoA在在乙酰乙酰乙酰乙酰CoACoA硫解酶硫解酶的催化下，的催化下，裂解為兩分子乙酰裂解為兩分子乙酰CoACoA。乙酰乙酰乙酰乙酰CoA硫解酶硫解酶CHCH3 3CCHCCH2 2CSCoA CSCoA

43、 ( (乙乙酰酰乙乙酰酰乙乙酰酰乙乙酰酰CoACoA) )= =OO= =OOCHCH3 3CCHCCH2 2CSCoA CSCoA ( (乙乙酰酰乙乙酰酰乙乙酰酰乙乙酰酰CoACoA) )= =OO= =OO= =OO= =OOCHCH3 3CSCoA CSCoA = =OO2CHCH3 3CSCoA CSCoA = =OOCHCH3 3CSCoA CSCoA = =OO= =OO2HSCoA 酮體是脂肪酸分解代謝的正常產(chǎn)物，是酮體是脂肪酸分解代謝的正常產(chǎn)物，是肝臟輸出能源肝臟輸出能源的的一種形式。酮體可通過血腦屏障，是一種形式。酮體可通過血腦屏障，是腦組織腦組織的重要能的重要能源。源。酮體

44、合成的場所是在肝臟酮體合成的場所是在肝臟和反芻動物的瘤胃壁細胞中。和反芻動物的瘤胃壁細胞中。酮體合成的關(guān)鍵酶是酮體合成的關(guān)鍵酶是HMGCoAHMGCoA合成酶。合成酶。酮體分解在肝臟酮體分解在肝臟以外的組織中進行以外的組織中進行，這些組織有酮體分解的關(guān)鍵酶，這些組織有酮體分解的關(guān)鍵酶乙酰乙酸琥珀酸乙酰乙酸琥珀酸CoACoA轉(zhuǎn)移酶。轉(zhuǎn)移酶。酮體利用的增加可減少糖的利用，有利于酮體利用的增加可減少糖的利用，有利于維持血糖水平維持血糖水平恒定，節(jié)省蛋白質(zhì)的消耗恒定，節(jié)省蛋白質(zhì)的消耗。3 3酮體生成及利用的生理意義酮體生成及利用的生理意義 肝臟線粒體中乙酰肝臟線粒體中乙酰-CoA-CoA有有4 4種去

45、向種去向 (1)TCA (1)TCA循環(huán)循環(huán)（2 2）合成膽固醇）合成膽固醇（3 3）合成脂肪酸）合成脂肪酸（4 4）酮體代謝（）酮體代謝（ketone body)ketone body)肝臟線粒體中的乙酰肝臟線粒體中的乙酰CoACoA走哪一條途徑，主要取決于走哪一條途徑，主要取決于草酰乙酸的可利用性。草酰乙酸的可利用性。饑餓狀態(tài)下，草酰乙酸離開饑餓狀態(tài)下，草酰乙酸離開TCATCA，用于異生合成，用于異生合成GlcGlc。只有少量乙酰只有少量乙酰CoACoA可以進入可以進入TCATCA，大多數(shù)乙酰，大多數(shù)乙酰CoACoA用用于合成酮體。于合成酮體。第四節(jié)脂肪的合成代謝脂肪的合成代謝 脂肪的生物

46、合成脂肪的生物合成甘油的合成甘油的合成脂肪酸的合成脂肪酸的合成二者分別轉(zhuǎn)變?yōu)槎叻謩e轉(zhuǎn)變?yōu)? 3磷酸甘油和脂酰磷酸甘油和脂酰CoACoA后后的連接的連接 合成甘油三酯所需的合成甘油三酯所需的甘油甘油-磷酸磷酸主要由下列兩主要由下列兩條途徑生成：條途徑生成： 1 1由糖代謝生成（脂肪細胞、肝）：由糖代謝生成（脂肪細胞、肝）：3-磷酸甘油脫氫酶磷酸甘油脫氫酶NADH + H+磷酸二羥丙酮磷酸二羥丙酮甘油甘油-磷酸磷酸NAD+一、甘油一、甘油-磷酸的生成磷酸的生成2 2由脂肪分解形成的甘油由脂肪分解形成的甘油甘油磷酸激酶甘油磷酸激酶甘油甘油ATP甘油甘油-磷酸磷酸ADP二、二、 組組 織：織：肝肝（

47、主要）（主要） 、脂肪、乳腺脂肪、乳腺等組織等組織 亞細胞：亞細胞：胞液：胞液：主要合成主要合成1616碳的軟脂酸碳的軟脂酸 肝線粒體、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)：肝線粒體、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)：碳鏈延長碳鏈延長合成部位合成部位飽和脂肪酸的從頭合成1. 1. 乙酰乙酰CoACoA（碳源）的來源及轉(zhuǎn)運（碳源）的來源及轉(zhuǎn)運來源來源線粒體內(nèi)的丙酮酸氧化脫羧（糖）線粒體內(nèi)的丙酮酸氧化脫羧（糖）脂肪酸的脂肪酸的-氧化氧化氨基酸的氧化氨基酸的氧化轉(zhuǎn)運轉(zhuǎn)運檸檬酸穿梭檸檬酸穿梭（三羧酸轉(zhuǎn)運體系）（三羧酸轉(zhuǎn)運體系） 在關(guān)鍵酶在關(guān)鍵酶乙酰乙酰CoACoA羧化酶羧化酶的催化下，將乙酰的催化下，將乙酰CoACoA羧羧化為丙二酸單?；癁楸釂熙oA

48、CoA。乙酰乙酰CoA羧化酶羧化酶（生物素）（生物素）* * 長鏈脂酰長鏈脂酰CoA-檸檬酸檸檬酸異檸檬酸異檸檬酸+2 2丙二酸單酰丙二酸單酰CoACoA的合成的合成p脂肪酸合成時碳鏈的縮合延長過程是一循環(huán)反應脂肪酸合成時碳鏈的縮合延長過程是一循環(huán)反應過程。每經(jīng)過一次循環(huán)反應，延長兩個碳原子。過程。每經(jīng)過一次循環(huán)反應，延長兩個碳原子。合成反應由合成反應由脂肪酸合成酶系脂肪酸合成酶系催化。催化。p在低等生物中，脂肪酸合成酶系是一種由在低等生物中，脂肪酸合成酶系是一種由1 1分子分子脂?；d體蛋白（脂?；d體蛋白（acyl carrier protein, ACPacyl carrier prot

49、ein, ACP）和和7 7種酶單體所構(gòu)成的多酶復合體。種酶單體所構(gòu)成的多酶復合體。3 3脂肪酸合成循環(huán)脂肪酸合成循環(huán)v脂酰基載體蛋白脂酰基載體蛋白（ACP-SHACP-SH）pACP-ACP-脂?；D(zhuǎn)移酶脂酰基轉(zhuǎn)移酶p丙二酸單酰丙二酸單酰COA- ACPCOA- ACP轉(zhuǎn)移酶轉(zhuǎn)移酶p-酮脂酰酮脂酰- ACP- ACP合酶合酶p-酮脂酰酮脂酰- ACP- ACP還原酶還原酶p-羥脂酰羥脂酰- ACP- ACP脫水酶脫水酶p烯脂酰烯脂酰-ACP-ACP還原酶還原酶p硫酯酶硫酯酶聚合在一起構(gòu)成聚合在一起構(gòu)成多酶體系多酶體系。ACPSH 合成所需合成所需原料為乙酰原料為乙酰CoACoA，直接生成的，

50、直接生成的產(chǎn)物是軟脂酸產(chǎn)物是軟脂酸，合成一分子軟脂酸，需七分子丙二酸單酰合成一分子軟脂酸，需七分子丙二酸單酰CoACoA和一分子和一分子乙酰乙酰CoACoA； 在在胞液胞液中進行，關(guān)鍵酶是中進行，關(guān)鍵酶是乙酰乙酰CoACoA羧化酶羧化酶；是脂肪酸合；是脂肪酸合成的成的限速酶限速酶，存在于胞液中，其輔基是，存在于胞液中，其輔基是生物素生物素，檸檬，檸檬酸、酸、Mn2+Mn2+是其激活劑，棕櫚酰是其激活劑，棕櫚酰CoACoA是抑制劑。是抑制劑。 合成為一耗能過程，每合成一分子軟脂酸，需消耗合成為一耗能過程，每合成一分子軟脂酸，需消耗1515分子分子ATPATP（8 8分子用于轉(zhuǎn)運，分子用于轉(zhuǎn)運，7

51、 7分子用于活化）；分子用于活化）； 需需NADPHNADPH作為供氫體，對糖的磷酸戊糖旁路有依賴性作為供氫體，對糖的磷酸戊糖旁路有依賴性。脂肪酸合成的特點：脂肪酸合成的特點：1. 1. 代謝物的調(diào)節(jié)作用代謝物的調(diào)節(jié)作用 乙酰乙酰CoACoA羧化酶的別構(gòu)調(diào)節(jié)物羧化酶的別構(gòu)調(diào)節(jié)物抑制劑：軟脂酰抑制劑：軟脂酰CoACoA及其他長鏈脂酰及其他長鏈脂酰CoA CoA 激活劑：檸檬酸、異檸檬酸激活劑：檸檬酸、異檸檬酸進食糖類而糖代謝加強，進食糖類而糖代謝加強，NADPHNADPH及乙酰及乙酰CoACoA供應增多，有利于脂酸的合成。供應增多，有利于脂酸的合成。 大量進食糖類也能增強各種合成脂肪有關(guān)大量進食

52、糖類也能增強各種合成脂肪有關(guān)的酶活性從而使脂肪合成增加。的酶活性從而使脂肪合成增加。 脂肪酸合成的調(diào)節(jié)脂肪酸合成的調(diào)節(jié)2. 2. 激素調(diào)節(jié)激素調(diào)節(jié) + 脂肪酸合成脂肪酸合成 胰島素胰島素 胰高血糖素胰高血糖素 腎上腺素腎上腺素 生長素生長素脂脂肪酸合成肪酸合成 TG合成合成 乙酰乙酰CoACoA羧化酶的共價調(diào)節(jié)羧化酶的共價調(diào)節(jié) 胰高血糖素胰高血糖素：激活：激活PKAPKA，使之，使之磷酸化而失活磷酸化而失活胰島素：胰島素：通過磷蛋白磷酸酶，使之通過磷蛋白磷酸酶，使之去磷酸化去磷酸化而復活而復活 合成過程可以分為三個階段：合成過程可以分為三個階段：（1 1）原料的準備）原料的準備乙酰乙酰CoAC

53、oA羧化生成丙二酸單酰羧化生成丙二酸單酰CoACoA（在細胞液中進行），由乙酰（在細胞液中進行），由乙酰CoACoA羧化酶催化，羧化酶催化，輔基為生物素，是一個不可逆反應。輔基為生物素，是一個不可逆反應。 乙酰乙酰CoACoA羧化酶可分成三個不同的亞基：羧化酶可分成三個不同的亞基：（2 2）合成階段）合成階段 以軟脂酸（以軟脂酸（1616碳）的合成為例（在細胞液碳）的合成為例（在細胞液中進行）。催化該合成反應的是一個多酶體系，中進行）。催化該合成反應的是一個多酶體系，共有七種蛋白質(zhì)參與反應，以沒有酶活性的脂酰共有七種蛋白質(zhì)參與反應，以沒有酶活性的脂?；d體蛋白（基載體蛋白（ACPACP）為中心

54、，組成一簇。）為中心，組成一簇。p原初反應（初始反應）原初反應（初始反應） p縮合反應縮合反應 p還原反應還原反應 p脫水反應脫水反應 p還原反應還原反應 至此，生成的丁酰至此，生成的丁酰-ACP-ACP比開始的乙酰比開始的乙酰-ACP-ACP多了多了兩個碳原子；然后丁?；購膬蓚€碳原子；然后丁?；購腁CPACP上轉(zhuǎn)移到上轉(zhuǎn)移到-酮酮脂酰合成酶的脂酰合成酶的-SH-SH上，再重復以上的縮合、還原、上，再重復以上的縮合、還原、脫水、還原脫水、還原4 4步反應，每次重復增加兩個碳原子，步反應，每次重復增加兩個碳原子，釋放一分子釋放一分子CO2CO2，消耗兩分子，消耗兩分子NADPHNADPH，經(jīng)

55、過，經(jīng)過7 7次重復次重復后合成軟脂酰后合成軟脂酰-ACP-ACP，最后經(jīng)硫脂酶催化脫去，最后經(jīng)硫脂酶催化脫去ACPACP生生成軟脂酸（成軟脂酸（1616碳）。碳）。 （3 3）延長階段（在線粒體和微粒體中進行）延長階段（在線粒體和微粒體中進行）生物體內(nèi)有兩種不同的酶系可以催化碳鏈的延長，生物體內(nèi)有兩種不同的酶系可以催化碳鏈的延長，一是線粒體中的一是線粒體中的延長酶系延長酶系，另一個是粗糙內(nèi)質(zhì)網(wǎng)，另一個是粗糙內(nèi)質(zhì)網(wǎng)中的中的延長酶系延長酶系。p線粒體脂肪酸延長酶系線粒體脂肪酸延長酶系 以乙酰以乙酰CoACoA為為C2C2供體，不需要酰基載體，由軟脂供體，不需要?；d體，由軟脂酰酰CoACoA與乙

56、酰與乙酰CoACoA直接縮合。直接縮合。p內(nèi)質(zhì)網(wǎng)脂肪酸延長酶系內(nèi)質(zhì)網(wǎng)脂肪酸延長酶系 用丙二酸單酰用丙二酸單酰CoACoA作為作為C2C2的供體，的供體，NADPHNADPH作為作為H H的的供體供體，中間過程和脂肪酸合成酶系的催化過程相，中間過程和脂肪酸合成酶系的催化過程相同。同。 2.2.不飽和脂肪酸的合成不飽和脂肪酸的合成 不飽和脂肪酸中的不飽和鍵由去飽和酶催化不飽和脂肪酸中的不飽和鍵由去飽和酶催化形成。人體內(nèi)含有的不飽和脂肪酸主要有棕櫚油形成。人體內(nèi)含有的不飽和脂肪酸主要有棕櫚油酸（酸（16C16C，一個不飽和鍵）、油酸（，一個不飽和鍵）、油酸（18C18C，一個不，一個不飽和鍵）、亞油

57、酸（飽和鍵）、亞油酸（18C18C，兩個不飽和鍵）、亞麻，兩個不飽和鍵）、亞麻酸（酸（18C18C，三個不飽和鍵）以及花生四烯酸（，三個不飽和鍵）以及花生四烯酸（20C20C，四個不飽和鍵）等，前兩種單不飽和脂肪酸可由四個不飽和鍵）等，前兩種單不飽和脂肪酸可由人體自己合成，后三種為多不飽和脂肪酸，必須人體自己合成，后三種為多不飽和脂肪酸，必須從食物中攝取，因為哺乳動物體內(nèi)沒有從食物中攝取，因為哺乳動物體內(nèi)沒有9 9以上的以上的去飽和酶。去飽和酶。 合成合成氧化氧化細胞中部位細胞中部位細胞質(zhì)細胞質(zhì)線粒體線粒體酶酶 系系7 7種酶，多酶復合體或多種酶，多酶復合體或多酶融合體酶融合體4 4種酶分散存

58、在種酶分散存在?；d體?；d體ACPACPCoACoA二碳片段二碳片段乙酰乙酰CoA CoA 丙二酸單酰丙二酸單酰CoACoA乙酰乙酰CoA CoA 電子供體（受體）電子供體（受體）NADPHNADPHFADFAD、NADNAD循環(huán)循環(huán)縮合、還原、脫水、還縮合、還原、脫水、還原原氧化、水合、氧化、裂氧化、水合、氧化、裂解解-羥脂酰基構(gòu)型羥脂?；鶚?gòu)型D D型型L L型型底物穿梭機制底物穿梭機制檸檬酸穿梭檸檬酸穿梭脂酰肉堿穿梭脂酰肉堿穿梭對對HCO3HCO3及檸檬酸的要求及檸檬酸的要求要求要求不要求不要求方向方向甲基到羧基甲基到羧基羧基到甲基羧基到甲基能量變化能量變化消耗消耗7 7個個ATPATP

59、及及1414個個NADPHNADPH， 共共49ATP49ATP。（7FADH2+7NADH-2ATP7FADH2+7NADH-2ATP）共共33ATP33ATP產(chǎn)物產(chǎn)物1616碳酸以內(nèi)的脂肪酸。碳酸以內(nèi)的脂肪酸。1818碳酸可徹底降解碳酸可徹底降解第五節(jié)磷脂的代謝磷脂的代謝磷脂磷脂甘油磷脂的基本結(jié)構(gòu)：甘油磷脂的基本結(jié)構(gòu)：一、甘油磷脂的代謝一、甘油磷脂的代謝1 1甘油二酯合成途徑：甘油二酯合成途徑： 磷脂酰膽堿磷脂酰膽堿和和磷脂酰乙醇胺磷脂酰乙醇胺通過此代謝途徑合通過此代謝途徑合成。成。 合成過程中所需膽堿及乙醇胺以合成過程中所需膽堿及乙醇胺以CDP-CDP-膽堿膽堿和和CDP-CDP-乙醇胺

60、乙醇胺的形式提供。的形式提供。 （二）甘油磷脂的合成代謝（二）甘油磷脂的合成代謝甘油二酯合成途徑甘油二酯合成途徑3 3S-S-腺苷同腺苷同型半胱氨酸型半胱氨酸3 3S-S-腺苷腺苷蛋氨酸蛋氨酸膽堿膽堿乙醇胺乙醇胺ATPATPADPADP磷酸膽堿磷酸膽堿膽堿激酶膽堿激酶磷酸乙醇胺磷酸乙醇胺乙醇胺激酶乙醇胺激酶CDP-乙醇胺乙醇胺轉(zhuǎn)胞苷酸酶轉(zhuǎn)胞苷酸酶CDP- -膽堿膽堿CTPPPi轉(zhuǎn)胞苷酸酶轉(zhuǎn)胞苷酸酶 甘油二酯甘油二酯CMP磷酸膽堿甘油磷酸膽堿甘油二酯轉(zhuǎn)移酶二酯轉(zhuǎn)移酶磷脂酰膽堿磷脂酰膽堿磷酸乙醇胺甘磷酸乙醇胺甘油二酯轉(zhuǎn)移酶油二酯轉(zhuǎn)移酶磷脂酰乙醇胺磷脂酰乙醇胺磷脂酰肌醇、磷脂酰絲氨酸磷脂酰肌醇、磷脂