第十四單元——第五章微生物代謝(一)

1、微生物的代謝微生物的代謝 代謝代謝復(fù)雜分子復(fù)雜分子（有機(jī)物）（有機(jī)物）分解代謝分解代謝合成代謝合成代謝簡(jiǎn)單小分子簡(jiǎn)單小分子H一、新陳代謝一、新陳代謝二、能量二、能量能量（運(yùn)動(dòng)、營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)運(yùn)輸?shù)龋U棄物（發(fā)酵產(chǎn)物、酸、乙醇、 CO2還原的電子受體等）分解代謝能量（生物合成）中間代謝產(chǎn)物合成代謝生物大分子等細(xì)胞組分三、氧化還原反應(yīng)三、氧化還原反應(yīng)氧化還原對(duì)氧化還原對(duì)E0 （氧化還原電勢(shì)氧化還原電勢(shì)）2H+ 2e H2Fe3+ e Fe2+NAD(P)+ H+ e NAD(P)HS 2H+ 2e H2SFAD 2H+ 2e FADH2Cyt b(Fe3+) e Cyt b(Fe2+)Cyt c(Fe3

2、+) e Cyt b(Fe2+)NO3 2H+ 2e NO2 H2ONO2 8H+ 6e NH4 2H2OFe3+ e Fe2+O2 4H+ 4e 4H2O0.420.420.320.2740.180.0750.2540.4210.440.7710.815四、四、ATP及產(chǎn)生及產(chǎn)生ATP的三種磷酸化反應(yīng)的三種磷酸化反應(yīng)生物體具有三種磷酸化方式產(chǎn)生生物體具有三種磷酸化方式產(chǎn)生ATP：1 底物水平磷酸化底物水平磷酸化高能磷酸基團(tuán)直接從磷酸化合物（底物）轉(zhuǎn)移到高能磷酸基團(tuán)直接從磷酸化合物（底物）轉(zhuǎn)移到ADP而形成而形成ATP。2 氧化磷酸化氧化磷酸化 電子通過(guò)一系列電子載體（電子通過(guò)一系列電子載體（

3、NAD+等）被轉(zhuǎn)給分子等）被轉(zhuǎn)給分子氧或其他有機(jī)分子時(shí)發(fā)生磷酸化而產(chǎn)生氧或其他有機(jī)分子時(shí)發(fā)生磷酸化而產(chǎn)生ATP。3 光合磷酸化光合磷酸化 光合磷酸化只存在于能進(jìn)行光合作用的細(xì)胞中。把光合磷酸化只存在于能進(jìn)行光合作用的細(xì)胞中。把所捕獲到的光能通過(guò)電子傳遞鏈轉(zhuǎn)化為以所捕獲到的光能通過(guò)電子傳遞鏈轉(zhuǎn)化為以ATP和和NADH形式儲(chǔ)存的化學(xué)能。形式儲(chǔ)存的化學(xué)能。一、糖的分解代謝和產(chǎn)能一、糖的分解代謝和產(chǎn)能1. 多糖和二糖的分解多糖和二糖的分解 C1酶酶Cx酶酶-葡萄糖糖苷酶葡萄糖糖苷酶半纖維素可以通過(guò)木聚糖酶等復(fù)合酶水解成單糖。半纖維素可以通過(guò)木聚糖酶等復(fù)合酶水解成單糖。1）蔗糖的分解）蔗糖的分解許多微生

4、物細(xì)胞能夠分泌蔗糖水解酶：許多微生物細(xì)胞能夠分泌蔗糖水解酶：蔗糖蔗糖 + H2O 蔗糖水解酶蔗糖水解酶 葡萄糖葡萄糖 果糖果糖在嗜糖假單胞菌中由蔗糖磷酸化酶催化蔗糖磷酸化反應(yīng)：在嗜糖假單胞菌中由蔗糖磷酸化酶催化蔗糖磷酸化反應(yīng)：蔗糖蔗糖 + H3PO4 蔗糖磷酸化酶蔗糖磷酸化酶 葡萄糖葡萄糖-1-磷酸磷酸 果糖果糖2）麥芽糖的分解）麥芽糖的分解麥芽糖麥芽糖 + H2O 麥芽糖水解酶麥芽糖水解酶 2葡萄糖葡萄糖麥芽糖麥芽糖 + H3PO4 麥芽糖磷酸化酶麥芽糖磷酸化酶 葡萄糖葡萄糖-1-磷酸磷酸 葡萄糖葡萄糖3）乳糖的分解）乳糖的分解乳糖乳糖 + H2O -半乳糖苷酶半乳糖苷酶 葡萄糖葡萄糖 +

5、半乳糖半乳糖4）纖維二糖的分解）纖維二糖的分解纖維二糖是在纖維二糖磷酸化酶的催化下分解的。纖維二糖是在纖維二糖磷酸化酶的催化下分解的。纖維二糖纖維二糖 + H3PO4 纖維二糖磷酸化酶纖維二糖磷酸化酶 葡萄糖葡萄糖-1-磷酸磷酸 葡萄糖葡萄糖2. 單糖的分解和產(chǎn)能單糖的分解和產(chǎn)能2. 單糖的分解和產(chǎn)能單糖的分解和產(chǎn)能C6H12O6EMP途徑HMP途徑ED途徑TCA循環(huán)CO2NAD(P)H2FADH2 1/2O2 H2O NO3-，SO42-，CO2，延胡索酸 NO2-，SO32-，CH4，琥珀酸中間代謝物A、B、C例如：丙酮酸AH2、BH2、CH2發(fā)酵產(chǎn)物：乙醇、乳酸等呼吸鏈有氧呼吸無(wú)氧呼吸發(fā)

6、酵生物氧化生物氧化由一系列按氧化還原電位由由一系列按氧化還原電位由低到高低到高順序排列起來(lái)的順序排列起來(lái)的氫氫(電子電子)傳傳遞體組成。遞體組成。又稱又稱“呼吸鏈呼吸鏈”NAD(P) FP Fe.S CoQ Cyt.b Cyt.c Cyt.a Cyt.a 3 O2 ATP ATP ATP化學(xué)偶聯(lián)假說(shuō)、化學(xué)偶聯(lián)假說(shuō)、構(gòu)象偶聯(lián)假說(shuō)、化學(xué)滲透假說(shuō)構(gòu)象偶聯(lián)假說(shuō)、化學(xué)滲透假說(shuō) 基質(zhì) 位于細(xì)胞膜或線粒體內(nèi)膜的呼吸鏈組分在傳遞來(lái)自基位于細(xì)胞膜或線粒體內(nèi)膜的呼吸鏈組分在傳遞來(lái)自基質(zhì)的氫時(shí)，在將電子傳遞給下一個(gè)電子載體的同時(shí)把質(zhì)子質(zhì)的氫時(shí)，在將電子傳遞給下一個(gè)電子載體的同時(shí)把質(zhì)子從膜內(nèi)泵到膜外，因而造成了膜內(nèi)外

7、兩側(cè)的質(zhì)子梯度和電從膜內(nèi)泵到膜外，因而造成了膜內(nèi)外兩側(cè)的質(zhì)子梯度和電位梯度，由此產(chǎn)生質(zhì)子動(dòng)勢(shì)，這種動(dòng)勢(shì)蘊(yùn)藏著電子傳遞過(guò)位梯度，由此產(chǎn)生質(zhì)子動(dòng)勢(shì)，這種動(dòng)勢(shì)蘊(yùn)藏著電子傳遞過(guò)程中所釋放的能量。在質(zhì)子動(dòng)勢(shì)的驅(qū)動(dòng)下，質(zhì)子通過(guò)跨膜程中所釋放的能量。在質(zhì)子動(dòng)勢(shì)的驅(qū)動(dòng)下，質(zhì)子通過(guò)跨膜的的ATP合酶從膜外回到膜內(nèi)，并釋放能量驅(qū)使合酶從膜外回到膜內(nèi)，并釋放能量驅(qū)使ADP磷酸化磷酸化生成生成ATP。NAD(P) FP Fe.S CoQ Cyt.b Cyt.c Cyt.a Cyt.a 3 O2 ATP ATP ATP硝酸鹽在微生物生命活動(dòng)中主要具有兩種功能：硝酸鹽在微生物生命活動(dòng)中主要具有兩種功能：大腸桿菌大腸桿菌(

8、a)有氧呼吸；有氧呼吸；(b)硝酸鹽呼吸：電子受體是硝酸根離子硝酸鹽呼吸：電子受體是硝酸根離子好氧性機(jī)體的呼吸作用好氧性機(jī)體的呼吸作用氧被消耗而造成局部的厭氧環(huán)境氧被消耗而造成局部的厭氧環(huán)境防止措施：松土，排除過(guò)多的水分，防止措施：松土，排除過(guò)多的水分，保證土壤中有良好的通氣條件。保證土壤中有良好的通氣條件。硝酸鹽易溶解于水，常通過(guò)水從土壤流入硝酸鹽易溶解于水，常通過(guò)水從土壤流入水域中。如果沒(méi)有反硝化作用，硝酸鹽將水域中。如果沒(méi)有反硝化作用，硝酸鹽將在水中積累，會(huì)導(dǎo)致水質(zhì)變壞與地球上氮在水中積累，會(huì)導(dǎo)致水質(zhì)變壞與地球上氮素循環(huán)的中斷。素循環(huán)的中斷。CH3COOH + 2H2O + 4 S 2

9、CO2 + 4 H2S例如，利用乙酸為電子供體：例如，利用乙酸為電子供體：D. 碳酸鹽呼吸（碳酸鹽呼吸（carbnate respiration）F. 鐵呼吸（鐵呼吸（iron respiration）G. 延胡索酸呼吸（延胡索酸呼吸（fumarate respiration） 近年來(lái)，又發(fā)現(xiàn)了幾種類(lèi)似于延胡索酸呼吸的無(wú)氧呼吸，近年來(lái)，又發(fā)現(xiàn)了幾種類(lèi)似于延胡索酸呼吸的無(wú)氧呼吸，它們都以有機(jī)氧化物作為無(wú)氧環(huán)境下呼吸鏈的末端氫受體，它們都以有機(jī)氧化物作為無(wú)氧環(huán)境下呼吸鏈的末端氫受體，包括甘氨酸（還原成乙酸）、二甲基亞砜（還原成二甲基硫包括甘氨酸（還原成乙酸）、二甲基亞砜（還原成二甲基硫化物），氧化

10、三甲基胺（還原成三甲基胺）等?；铮?，氧化三甲基胺（還原成三甲基胺）等。 厭氧呼吸的產(chǎn)能較有氧呼吸少，但比發(fā)酵多厭氧呼吸的產(chǎn)能較有氧呼吸少，但比發(fā)酵多，它使微生物在，它使微生物在沒(méi)有氧的情況下仍然可以通過(guò)電子傳遞和氧化磷酸化來(lái)產(chǎn)生沒(méi)有氧的情況下仍然可以通過(guò)電子傳遞和氧化磷酸化來(lái)產(chǎn)生ATPATP，因此對(duì)很多微生物是非常重要的。，因此對(duì)很多微生物是非常重要的。 除氧以外的多種物質(zhì)可被各種微生物用作最終電子受體，充除氧以外的多種物質(zhì)可被各種微生物用作最終電子受體，充分體現(xiàn)了微生物代謝類(lèi)型的多樣性。分體現(xiàn)了微生物代謝類(lèi)型的多樣性。特點(diǎn)特點(diǎn):實(shí)質(zhì)實(shí)質(zhì):電子受體電子受體:3-P-甘油醛甘油醛丙酮酸丙酮酸乳

11、酸乳酸葡萄糖葡萄糖糖酵解作用糖酵解作用發(fā)酵途徑發(fā)酵途徑同型乳酸發(fā)酵同型乳酸發(fā)酵異型乳酸發(fā)酵異型乳酸發(fā)酵由于菌體內(nèi)酶系不同，乳酸菌的代謝途徑分三種類(lèi)型：由于菌體內(nèi)酶系不同，乳酸菌的代謝途徑分三種類(lèi)型：雙歧途徑：雙歧途徑：雙歧桿菌雙歧桿菌 HK和和PK葡萄糖葡萄糖 乳酸乳酸 + 1.5 乙酸乙酸 + 2.5 ATP如如HMP循環(huán)一樣，由循環(huán)一樣，由6-磷酸葡萄糖酸磷酸葡萄糖酸形成形成5-磷酸核糖磷酸核糖，經(jīng)表異構(gòu)化產(chǎn)生，經(jīng)表異構(gòu)化產(chǎn)生5-磷磷酸木酮糖酸木酮糖，然后由，然后由磷酸戊糖酮解酶（磷酸戊糖酮解酶（ PK ）裂解成裂解成3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛和和乙酰磷酸乙酰磷酸 乙醇發(fā)酵也分為同型乙醇發(fā)酵

12、（乙醇發(fā)酵也分為同型乙醇發(fā)酵（homoalcholic fermentation）和異型乙醇發(fā)酵（）和異型乙醇發(fā)酵（heteroalcoholic fermentation）兩類(lèi)。）兩類(lèi)。同型乙醇發(fā)酵（同型乙醇發(fā)酵（homoalcholic fermentation）2-酮酮-3-脫脫氧氧-6-磷酸磷酸葡萄糖酸葡萄糖酸根據(jù)在不同條件下代謝產(chǎn)物的不同，根據(jù)在不同條件下代謝產(chǎn)物的不同，可將酵母菌利用葡萄糖進(jìn)行的發(fā)酵分為三種類(lèi)型：可將酵母菌利用葡萄糖進(jìn)行的發(fā)酵分為三種類(lèi)型： 該條件下乙醛不能作為正常的氫受體，于是，該條件下乙醛不能作為正常的氫受體，于是，2分子乙醛發(fā)分子乙醛發(fā)生歧化反應(yīng)，分別氧化和還

13、原生成生歧化反應(yīng)，分別氧化和還原生成1分子乙酸和分子乙酸和1分子乙醇，即分子乙醇，即為異型甘油發(fā)酵。為異型甘油發(fā)酵。德國(guó)：德國(guó)：（Carl Neuberg）COCO2 2磷酸磷酸二羥基丙酮二羥基丙酮3%的亞硫酸氫鈉（的亞硫酸氫鈉（pH7）Saccharomyces cerevisiae厭氧發(fā)酵厭氧發(fā)酵（磺化羥基乙醛）（磺化羥基乙醛）亞硫酸氫鈉可與乙醛反應(yīng)生成難溶的磺化羥基乙醛。此時(shí)，乙醛亞硫酸氫鈉可與乙醛反應(yīng)生成難溶的磺化羥基乙醛。此時(shí)，乙醛不能作為氫受體，所以不能形成乙醇，迫使磷酸二羥丙酮替代乙不能作為氫受體，所以不能形成乙醇，迫使磷酸二羥丙酮替代乙醛作為氫受體，生成磷酸甘油，并進(jìn)一步水解脫磷酸而生成甘油醛作為氫受體，生成磷酸甘油，并進(jìn)一步水解脫磷酸而生成甘油大腸桿菌發(fā)酵葡萄糖在大腸桿菌發(fā)酵葡萄糖在產(chǎn)酸（產(chǎn)酸（pH4.5）的同時(shí)的同時(shí)產(chǎn)氣產(chǎn)氣不同微生物發(fā)酵產(chǎn)物的不同，也是細(xì)菌分類(lèi)鑒定的重要依據(jù)。不同微生物發(fā)酵產(chǎn)物的不同，也是細(xì)菌分類(lèi)鑒定的重要依據(jù)。大腸桿菌：大腸桿菌：產(chǎn)酸產(chǎn)氣產(chǎn)酸產(chǎn)氣志賀氏菌：志賀氏菌：產(chǎn)酸不產(chǎn)氣產(chǎn)酸不產(chǎn)氣 CH3 | CO | COOHH3PO4CoASHCoASH CH3 | COSCoACO