第9章植物的成熟與衰老.

1、1第第9 9章章 植物的成熟與衰老生理植物的成熟與衰老生理2外層外層外果皮外果皮中層中層中果皮中果皮內(nèi)層內(nèi)層內(nèi)果皮內(nèi)果皮子房壁子房壁子房子房果皮果皮果實(shí)果實(shí) 胚珠胚珠種子種子受精受精單性結(jié)實(shí)單性結(jié)實(shí) 誘導(dǎo)單性結(jié)實(shí)誘導(dǎo)單性結(jié)實(shí)胚珠發(fā)育受阻胚珠發(fā)育受阻無子果實(shí)無子果實(shí)3 第一節(jié)第一節(jié) 種子成熟時(shí)生理生化的變化種子成熟時(shí)生理生化的變化 第二節(jié)第二節(jié) 外界條件對(duì)種子成熟的影響外界條件對(duì)種子成熟的影響 第三節(jié)第三節(jié) 果實(shí)的生長(zhǎng)和成熟生理果實(shí)的生長(zhǎng)和成熟生理 第四節(jié)第四節(jié) 植物的休眼植物的休眼 第五節(jié)第五節(jié) 植物的衰老生理植物的衰老生理 第六節(jié)第六節(jié) 器官的脫落生理器官的脫落生理4第一節(jié) 種子的成熟生理一

2、、種子成熟時(shí)的生理生化變化一、種子成熟時(shí)的生理生化變化 1.貯藏物質(zhì)的變化 (1) (1) 糖類的變化糖類的變化 (2) (2) 脂肪的變化脂肪的變化 (3) (3) 蛋白質(zhì)的變化蛋白質(zhì)的變化 (4) (4) 磷酸貯藏物的變化磷酸貯藏物的變化 2、呼吸速率的變化 3、含水量的變化 4、內(nèi)源激素的變化5 (1) (1) 糖類的變化糖類的變化 種子的貯藏物質(zhì)以淀粉為主，通常稱為種子的貯藏物質(zhì)以淀粉為主，通常稱為淀粉種子淀粉種子。 淀粉種子淀粉種子( (禾谷類種子禾谷類種子) ) 在成熟過程中，可溶性可溶性碳水化合物逐漸降低，而不溶性不溶性的碳水化合物不斷增加 。1.1.貯藏物質(zhì)的變化貯藏物質(zhì)的變化

3、6 豆科種子在成熟過程中，先在莢中合成蛋豆科種子在成熟過程中，先在莢中合成蛋白質(zhì)，成為暫時(shí)的貯存狀態(tài)，然后以酰胺態(tài)運(yùn)白質(zhì)，成為暫時(shí)的貯存狀態(tài)，然后以酰胺態(tài)運(yùn)至種子，轉(zhuǎn)變?yōu)榘被幔儆砂被岷铣傻鞍字练N子，轉(zhuǎn)變?yōu)榘被?，再由氨基酸合成蛋白質(zhì)。質(zhì)。 非蛋白非蛋白N N含量不斷下降，蛋白含量不斷下降，蛋白N N含量不斷含量不斷上升。說明蛋白上升。說明蛋白N N是由非蛋白轉(zhuǎn)化而來的。是由非蛋白轉(zhuǎn)化而來的。(2)(2)蛋白質(zhì)的變化蛋白質(zhì)的變化7 花生、大豆、芝麻、油菜、向日葵等種子花生、大豆、芝麻、油菜、向日葵等種子含脂肪量很高，稱之為含脂肪量很高，稱之為脂肪種子脂肪種子。油脂種子油脂種子在成熟過程中脂

4、肪代謝具有如下特點(diǎn)：在成熟過程中脂肪代謝具有如下特點(diǎn)： 隨著種子重量的不斷增加，脂肪含量隨著種子重量的不斷增加，脂肪含量不斷提高，不斷提高，而淀粉和可溶性糖含量相應(yīng)下降，而淀粉和可溶性糖含量相應(yīng)下降，說明脂肪是由碳水化合物轉(zhuǎn)化來的。說明脂肪是由碳水化合物轉(zhuǎn)化來的。(3) 3) 脂肪的變化脂肪的變化8 種子的酸價(jià)種子的酸價(jià)逐漸降低，表明種子成熟初期含較多的游離脂肪酸，在成熟過程中游離脂肪酸逐漸減少。(種子的酸價(jià)種子的酸價(jià)是指中是指中和和1 1克油脂中游離脂肪酸所需克油脂中游離脂肪酸所需KOHKOH的毫克數(shù)的毫克數(shù)）9 種子的碘價(jià)逐漸提高種子的碘價(jià)逐漸提高，表明組成油脂的脂肪酸不飽和程度與數(shù)量增加

5、。種子成熟初期先形成飽和脂肪酸，以后再由去飽和酶的催化下，由飽和脂肪酸變?yōu)椴伙柡椭舅帷?(種子的碘價(jià)種子的碘價(jià)是指是指100100克油脂所能吸收的碘的克數(shù)克油脂所能吸收的碘的克數(shù)） 10 在種子成熟過程中，可溶性糖轉(zhuǎn)化為不溶性糖，非蛋白氮轉(zhuǎn)化為蛋白氮，脂肪由糖類轉(zhuǎn)化而來。(4) (4) 植酸鹽含量增加植酸鹽含量增加 由G-1-P合成淀粉時(shí)脫下的Pi主要以非丁的形式貯藏于糊粉層。非丁是淀粉種子中磷酸的貯存庫與供應(yīng)源11 2 2、呼吸速率的變化、呼吸速率的變化-與有機(jī)物積累速率呈平行關(guān)系 干物質(zhì)積累迅速時(shí)，干物質(zhì)積累迅速時(shí)，呼吸速率高，種子接呼吸速率高，種子接近成熟時(shí)近成熟時(shí)( (干物質(zhì)積累緩慢

6、），干物質(zhì)積累緩慢），呼吸速率就迅速下降呼吸速率就迅速下降 。12 3 3、內(nèi)源激素的變化、內(nèi)源激素的變化 種子生長(zhǎng)初期，種子生長(zhǎng)初期，ZTZT、GAGA、IAAIAA依次出現(xiàn)高峰；依次出現(xiàn)高峰；灌漿中后期灌漿中后期ABAABA含量增加，加速種子脫水，進(jìn)入含量增加，加速種子脫水，進(jìn)入休眠。休眠。13 4 4、含水量的變化、含水量的變化 隨著成熟進(jìn)程， 種子的含水量逐漸下 降 ，經(jīng)過脫水干燥， 種子的生命活動(dòng)由代 謝活躍狀態(tài)轉(zhuǎn)入休眠 狀態(tài)。14 種子在成熟過程 中核酸的含量增加， 例如，豌豆種子隨著 子葉鮮重的增加，RNA 和DNA含量都增加，達(dá) 到最大值后緩慢下降 。5 5、核酸含量的變化、核

7、酸含量的變化151、光照、光照 光照強(qiáng)，葉片同化物多，輸入到籽粒多，產(chǎn)量高。第二節(jié)第二節(jié) 外界條件對(duì)種子成熟影響外界條件對(duì)種子成熟影響2、溫度、溫度 溫度過高呼吸消耗大，籽粒不飽滿；溫度過溫度過高呼吸消耗大，籽粒不飽滿；溫度過低不利于有機(jī)物質(zhì)運(yùn)輸與轉(zhuǎn)化，種子瘦小，成熟低不利于有機(jī)物質(zhì)運(yùn)輸與轉(zhuǎn)化，種子瘦小，成熟推遲；溫度適宜利于物質(zhì)的積累，促進(jìn)成熟。推遲；溫度適宜利于物質(zhì)的積累，促進(jìn)成熟。 油料種子的成分受溫度影響較大：油料種子的成分受溫度影響較大： 溫度低，晝夜溫差大，含油量和不飽和脂肪溫度低，晝夜溫差大，含油量和不飽和脂肪酸含量高，蛋白質(zhì)含量低酸含量高，蛋白質(zhì)含量低( (北方的油脂品質(zhì)好北方

8、的油脂品質(zhì)好) )。16 3 3、空氣相對(duì)濕度、空氣相對(duì)濕度 濕度高，延遲種子成熟；濕度低，加速成熟；高，延遲種子成熟；濕度低，加速成熟；大氣干旱，阻礙物質(zhì)運(yùn)輸，合成大氣干旱，阻礙物質(zhì)運(yùn)輸，合成E E活性降低，水解活性降低，水解E E活性增高，干物質(zhì)積累減少活性增高，干物質(zhì)積累減少。 “風(fēng)旱不實(shí)現(xiàn)象”：（1 1）干燥與熱風(fēng)使種子灌漿不足）干燥與熱風(fēng)使種子灌漿不足（2 2）干旱也可使籽粒的化學(xué)成分發(fā)生變化。）干旱也可使籽粒的化學(xué)成分發(fā)生變化。 風(fēng)旱不實(shí)的種子中蛋白質(zhì)的相對(duì)含量較高風(fēng)旱不實(shí)的種子中蛋白質(zhì)的相對(duì)含量較高 可溶性糖來不及轉(zhuǎn)化為淀粉，與糊精膠結(jié)在一起，形可溶性糖來不及轉(zhuǎn)化為淀粉，與糊精膠

9、結(jié)在一起，形成玻璃狀籽粒，而蛋白質(zhì)的積累受阻較小。成玻璃狀籽粒，而蛋白質(zhì)的積累受阻較小。17 土壤水分過多，根系因缺氧易受土壤水分過多，根系因缺氧易受損傷，光合下降，種子不能正常成熟。損傷，光合下降，種子不能正常成熟。北方小麥種子成熟時(shí)，雨量及土壤水分比南方少，蛋白質(zhì)含量較南方高（面筋多，韌性強(qiáng)，面筋多，韌性強(qiáng)，口感好）?？诟泻茫?5 5、礦質(zhì)元素、礦質(zhì)元素 N N肥提高禾谷類種子蛋白質(zhì)含量；肥提高禾谷類種子蛋白質(zhì)含量；N N肥過多肥過多( (尤其尤其在生育后期在生育后期) )會(huì)引起貪青晚熟，油料種子則降低含油率；會(huì)引起貪青晚熟，油料種子則降低含油率；P P、K K肥可促進(jìn)糖分向種子運(yùn)輸，增

10、加淀粉含量，也有肥可促進(jìn)糖分向種子運(yùn)輸，增加淀粉含量，也有利于脂肪的合成和累積。利于脂肪的合成和累積。4 4、土壤含水量、土壤含水量18三、果實(shí)成熟在成熟過程中，果實(shí)從外觀到內(nèi)部發(fā)生了在成熟過程中，果實(shí)從外觀到內(nèi)部發(fā)生了一系列變化，如呼吸速率的變化、乙烯的一系列變化，如呼吸速率的變化、乙烯的生成、生成、 貯藏物質(zhì)的轉(zhuǎn)化、色澤和風(fēng)味的變貯藏物質(zhì)的轉(zhuǎn)化、色澤和風(fēng)味的變化等，表現(xiàn)出特有的色、香、味，使果實(shí)化等，表現(xiàn)出特有的色、香、味，使果實(shí)達(dá)到最適于食用的狀態(tài)。達(dá)到最適于食用的狀態(tài)。 19果實(shí)成熟時(shí)的生理生化變化 （一）呼吸躍變和乙烯的釋放（一）呼吸躍變和乙烯的釋放 呼吸躍變：呼吸躍變：果實(shí)在成熟之

11、前發(fā)生的呼吸速果實(shí)在成熟之前發(fā)生的呼吸速 率突然升高的現(xiàn)象。也稱呼吸峰。率突然升高的現(xiàn)象。也稱呼吸峰。 躍變型果實(shí)：蘋果、香蕉、桃、梨、杏、芒果、蘋果、香蕉、桃、梨、杏、芒果、 番木瓜等。番木瓜等。(果實(shí)內(nèi)含物復(fù)雜果實(shí)內(nèi)含物復(fù)雜) 非躍變型果實(shí)：草莓、葡萄、檸檬、柑橘、黃草莓、葡萄、檸檬、柑橘、黃 瓜、鳳梨等。瓜、鳳梨等。(果實(shí)內(nèi)含物較簡(jiǎn)單果實(shí)內(nèi)含物較簡(jiǎn)單) 呼吸躍變是由于果實(shí)中產(chǎn)生乙烯的結(jié)果21 （二）有機(jī)物質(zhì)的轉(zhuǎn)化 1、甜味增加淀粉變?yōu)榭扇苄蕴?22、酸味減少、酸味減少( (有機(jī)酸減少有機(jī)酸減少) )有機(jī)酸減少原因：有機(jī)酸減少原因： 合成被抑制合成被抑制 轉(zhuǎn)化為糖轉(zhuǎn)化為糖 呼吸氧化為呼吸氧

12、化為COCO2 2和和H H2 2O O 被被K K+ +、CaCa2+2+等中和生成鹽等中和生成鹽233、澀味消失單單 過氧化物過氧化物E 過氧化物過氧化物寧寧 凝結(jié)為不溶性的膠狀物質(zhì)凝結(jié)為不溶性的膠狀物質(zhì) 澀柿經(jīng)自然脫澀或用傳統(tǒng)方法脫澀需要澀柿經(jīng)自然脫澀或用傳統(tǒng)方法脫澀需要1個(gè)來月，但若放在個(gè)來月，但若放在3001000lL-1乙烯利乙烯利溶液中浸幾秒鐘，經(jīng)溶液中浸幾秒鐘，經(jīng)35d，便可食用了。，便可食用了。24 4、香味產(chǎn)生 果實(shí)成熟時(shí)產(chǎn)生一些具有香味的揮發(fā)性物質(zhì)，果實(shí)成熟時(shí)產(chǎn)生一些具有香味的揮發(fā)性物質(zhì)，如蘋果中含乙酸乙酯、乙酸丁酯；香蕉中含有乙酸戊如蘋果中含乙酸乙酯、乙酸丁酯；香蕉中含

13、有乙酸戊酯；柑桔中含有檸檬醛等。酯；柑桔中含有檸檬醛等。25果肉細(xì)胞壁中層的果肉細(xì)胞壁中層的果膠質(zhì)果膠質(zhì) 可溶性果膠可溶性果膠 果肉細(xì)胞相互分離果肉細(xì)胞相互分離淀粉粒淀粉粒 可溶性糖可溶性糖 6、色澤變艷 果皮中葉綠素破壞，類胡蘿卜素較多存在，或者形成花青素，呈黃、橙、紅色。 7、維生素含量增高5、由硬變軟26 （三）內(nèi)源激素的變化（三）內(nèi)源激素的變化27第四節(jié) 植物的休眠生理 種子休眠：種子休眠：成熟種子在適宜的萌發(fā)條件下仍不萌發(fā) 的現(xiàn)象。一、種子休眠的原因和破除一、種子休眠的原因和破除 1 1、種皮的限制、種皮的限制 硬實(shí)種子：硬實(shí)種子：種皮堅(jiān)硬，胚難于突破種皮；透水、透氣性差。種皮堅(jiān)硬，

14、胚難于突破種皮；透水、透氣性差。 如紫云英、 椴樹、莧菜、苜蓿等。休眠：休眠：是指植物生長(zhǎng)極為緩慢或暫時(shí)停頓的一種現(xiàn)象，是指植物生長(zhǎng)極為緩慢或暫時(shí)停頓的一種現(xiàn)象， 是植物抵抗和適應(yīng)不良環(huán)境的一種保護(hù)性反應(yīng)。是植物抵抗和適應(yīng)不良環(huán)境的一種保護(hù)性反應(yīng)。28 2、種子未完成后熟、種子未完成后熟 后熟：后熟：種子采收后需要經(jīng)過一系列生理生種子采收后需要經(jīng)過一系列生理生化變化達(dá)到真正成熟、具有萌發(fā)能力的過程化變化達(dá)到真正成熟、具有萌發(fā)能力的過程。如蘋果、桃、梨、櫻桃、松柏等種子。如蘋果、桃、梨、櫻桃、松柏等種子。 293、胚未完全發(fā)育、胚未完全發(fā)育剛收獲的剛收獲的濕土中貯藏濕土中貯藏6 6個(gè)月個(gè)月30

15、4 4、萌發(fā)抑制劑的存在、萌發(fā)抑制劑的存在 有些植物種子的有些植物種子的子葉子葉( (菜豆菜豆) )、胚乳胚乳( (萵苣、鳶尾萵苣、鳶尾) )、種皮種皮( (大麥、蒼耳、甘藍(lán)大麥、蒼耳、甘藍(lán)) )、果肉果肉( (番茄、西瓜番茄、西瓜) )里存在一里存在一些些酚類、酚類、ABAABA、有機(jī)酸、醛類、植物堿、揮發(fā)油有機(jī)酸、醛類、植物堿、揮發(fā)油等萌發(fā)抑等萌發(fā)抑制劑，抑制萌發(fā)。制劑，抑制萌發(fā)。 休眠的意義：1）對(duì)環(huán)境的適應(yīng)（如胡楊） 2）有利于衍繁后代311 1、蛋白質(zhì)含量顯著下降、蛋白質(zhì)含量顯著下降分解大于合成 蛋白質(zhì)水解是植物衰老的第一步，離體衰老葉片中蛋白蛋白質(zhì)水解是植物衰老的第一步，離體衰老葉

16、片中蛋白質(zhì)的降解發(fā)生在葉綠素分解之前。蛋白質(zhì)合成減弱，可溶性質(zhì)的降解發(fā)生在葉綠素分解之前。蛋白質(zhì)合成減弱，可溶性蛋白和膜蛋白水解加速，總量下降。如煙草衰老三天，蛋白和膜蛋白水解加速，總量下降。如煙草衰老三天，PrPr下下降降15%15%。2 2、核酸含量降低、核酸含量降低分解大于合成 葉片衰老時(shí)，葉片衰老時(shí)，RNARNA、DNADNA均下降，均下降，DNADNA下降較緩下降較緩慢，如煙草衰老三天，慢，如煙草衰老三天， RNARNA下降下降16% 16% ，DNADNA下降下降3%3%。植物衰老時(shí)的生理生化變化植物衰老時(shí)的生理生化變化32 3 3、光合速率下降、光合速率下降 葉綠體破壞，葉綠體破

17、壞， RubiscoRubisco分解，光合電子傳遞和光合分解，光合電子傳遞和光合磷酸化受阻。葉綠素含量下降，而類胡蘿卜素降解較晚。磷酸化受阻。葉綠素含量下降，而類胡蘿卜素降解較晚。葉片失綠是葉片衰老最明顯的特征葉片失綠是葉片衰老最明顯的特征。 例如，用遮光來誘導(dǎo)燕麥離體葉片衰老，到第三天，葉片例如，用遮光來誘導(dǎo)燕麥離體葉片衰老，到第三天，葉片中的葉綠素含量只有起始值的中的葉綠素含量只有起始值的20%20%左右，另外葉綠素左右，另外葉綠素a a與葉綠素與葉綠素b b的比值也下降的比值也下降, ,最后葉綠素完全消失。類胡蘿卜素比葉綠素降解最后葉綠素完全消失。類胡蘿卜素比葉綠素降解稍晚。這些都會(huì)導(dǎo)

18、致光合速率下降。稍晚。這些都會(huì)導(dǎo)致光合速率下降。33 4 4、呼吸速率下降、呼吸速率下降 呼吸速率下降較光合速率慢；有些葉片衰老時(shí)，有呼吸速率下降較光合速率慢；有些葉片衰老時(shí)，有呼吸躍變現(xiàn)象；氧化磷酸化逐步解偶聯(lián)，產(chǎn)生的呼吸躍變現(xiàn)象；氧化磷酸化逐步解偶聯(lián)，產(chǎn)生的ATP數(shù)數(shù)量減少，細(xì)胞中合成反應(yīng)所需的能量不足，這更促使衰量減少，細(xì)胞中合成反應(yīng)所需的能量不足，這更促使衰老加劇。老加劇。 5 5、激素變化、激素變化 激素平衡打破激素平衡打破 ABA和ETH增加，IAA、GA、CTK下降。衰老對(duì)衰老對(duì)C C3 3植物野生型和常綠突變體植株葉片中質(zhì)體超微結(jié)構(gòu)的影響植物野生型和常綠突變體植株葉片中質(zhì)體超微

19、結(jié)構(gòu)的影響 6.6.細(xì)胞結(jié)構(gòu)的變化細(xì)胞結(jié)構(gòu)的變化 葉綠體的外層被膜消亡，類囊體膜逐漸解體。同時(shí)在基質(zhì)中出現(xiàn)許多葉綠體的外層被膜消亡，類囊體膜逐漸解體。同時(shí)在基質(zhì)中出現(xiàn)許多脂質(zhì)球。脂質(zhì)球。 細(xì)胞中的核糖體和粗糙型內(nèi)質(zhì)網(wǎng)數(shù)量減少；線粒體先是嵴變形，進(jìn)而細(xì)胞中的核糖體和粗糙型內(nèi)質(zhì)網(wǎng)數(shù)量減少；線粒體先是嵴變形，進(jìn)而收縮或消失；核膜裂損，液泡膜、質(zhì)膜發(fā)生降解。收縮或消失；核膜裂損，液泡膜、質(zhì)膜發(fā)生降解。膜結(jié)構(gòu)的破壞引起細(xì)胞透性增大，選擇透性功能喪失，使細(xì)胞液中的膜結(jié)構(gòu)的破壞引起細(xì)胞透性增大，選擇透性功能喪失，使細(xì)胞液中的水解酶分散到整個(gè)細(xì)胞中，產(chǎn)生自溶作用，進(jìn)而使細(xì)胞解體和死亡。水解酶分散到整個(gè)細(xì)胞中，

20、產(chǎn)生自溶作用，進(jìn)而使細(xì)胞解體和死亡。35（一（一）自由基損傷假說自由基損傷假說 植物體內(nèi)產(chǎn)生過多的自由基，植物體內(nèi)產(chǎn)生過多的自由基，對(duì)生物膜、生物大分子及葉綠素有破壞作用，導(dǎo)致植物體的衰老、死亡。 與衰老密切相關(guān)的酶：超氧化物歧化酶（SOD）和脂氧合酶（LOX）。 SOD參與自由基的清除和膜的保護(hù)，而LOX催化膜脂中不飽和脂肪酸的氧化而使膜損傷。三、植物衰老的機(jī)制36（一（一）自由基損傷假說自由基損傷假說三、植物衰老的機(jī)制 衰老常伴有衰老常伴有超氧化物歧化酶（超氧化物歧化酶（SODSOD）活性降低）活性降低和和脂氧合酶活性升高脂氧合酶活性升高（LOXLOX，催化膜脂中不飽和脂，催化膜脂中不飽和

21、脂肪酸的加氧，產(chǎn)生自由基），導(dǎo)致生物體內(nèi)自由肪酸的加氧，產(chǎn)生自由基），導(dǎo)致生物體內(nèi)自由基產(chǎn)生與消除的平衡被破壞，以致積累過量的自基產(chǎn)生與消除的平衡被破壞，以致積累過量的自由基，對(duì)細(xì)胞膜及生物大分子產(chǎn)生破壞作用由基，對(duì)細(xì)胞膜及生物大分子產(chǎn)生破壞作用。如加強(qiáng)酶蛋白的降解、如加強(qiáng)酶蛋白的降解、促進(jìn)脂質(zhì)過氧化反應(yīng)、促進(jìn)脂質(zhì)過氧化反應(yīng)、加速乙烯的產(chǎn)生、加速乙烯的產(chǎn)生、引起引起DNADNA的損傷、的損傷、改變酶的性質(zhì)等改變酶的性質(zhì)等， 進(jìn)而引起衰老進(jìn)而引起衰老37（二（二）蛋白質(zhì)水解假說蛋白質(zhì)水解假說 認(rèn)為參與蛋白質(zhì)水解的蛋白質(zhì)分解酶的連續(xù)合成，認(rèn)為參與蛋白質(zhì)水解的蛋白質(zhì)分解酶的連續(xù)合成，是引起葉片衰老的原因。葉片衰老過程中首先看到的是引起葉片衰老的原因。葉片衰老過程中首先看到的是細(xì)胞質(zhì)內(nèi)蛋白