微生物營養(yǎng)與代謝課件

1、微生物營養(yǎng)與代謝第3章 微生物營養(yǎng)與代謝3.2.1 微生物的能量代謝微生物的能量代謝3.2.2 微生物的分解代謝微生物的分解代謝3.2.3 微生物發(fā)酵的代謝途經(jīng)微生物發(fā)酵的代謝途經(jīng)3.2.4 微生物獨(dú)特的合成代謝微生物獨(dú)特的合成代謝-肽聚糖的生物合成肽聚糖的生物合成3.2 微生物的代謝微生物的代謝微生物營養(yǎng)與代謝第3章 微生物營養(yǎng)與代謝w新陳代謝 生物體進(jìn)行的所有化學(xué)反應(yīng)和物理反應(yīng)的總和。w微生物的代謝作用包括: 合成代謝和分解代謝，或稱同化作用和異化作用。3.2 微生物的代謝微生物的代謝微生物營養(yǎng)與代謝w合成代謝 在合成酶系的催化下，由簡單的小分子、ATP和還原力H(還原型輔酶)一起合成復(fù)雜

2、的生物的大分子的過程。w分解代謝 指復(fù)雜的有機(jī)分子通過分解代謝酶系的催化產(chǎn)生簡單分子、能量(ATP)、和還原力H的過程。微生物營養(yǎng)與代謝分解代謝的三個(gè)階段w 將大分子的營養(yǎng)物質(zhì)降解成氨基酸、單糖、脂肪酸等小分子物質(zhì)。w 進(jìn)一步降解成為簡單的乙酰輔酶A、丙酮酸、及能進(jìn)入TCA循環(huán)的中間產(chǎn)物。w 將第二階段的產(chǎn)物完全降解生成CO2 ， 并將前面形成的還原力（NADH2二氫煙酰胺腺嘌呤二核苷酸 ）通過呼吸鏈氧化、 同時(shí)形成大量的ATP。微生物營養(yǎng)與代謝合成代謝和分解代謝的關(guān)系復(fù)雜分子 簡單分子+ATP+H (還原型輔酶) (有機(jī)物)分解代謝酶系合成代謝酶系微生物營養(yǎng)與代謝初級(jí)代謝和次級(jí)代謝w初級(jí)代謝

3、： 能使?fàn)I養(yǎng)物質(zhì)轉(zhuǎn)變成機(jī)體的結(jié)構(gòu)物質(zhì)、或?qū)C(jī)體具有生理活性作用的物質(zhì)或?yàn)樯L提供能量的一類代謝類型。w初級(jí)代謝產(chǎn)物w次級(jí)代謝： 存在于某些生物中,并在它們一定生長時(shí)期內(nèi)出現(xiàn)的代謝類型。w次級(jí)代謝產(chǎn)物： 抗生素、生長刺激素、生物堿、色素等微生物營養(yǎng)與代謝3.2.1 微生物的能量代謝w新陳代謝中的核心問題： 能量代謝w能量代謝的中心任務(wù)： 是生物體如何把環(huán)境中多種形式的最初能源轉(zhuǎn)換成為對(duì)一切生命活動(dòng)都能使用的通用能源。w生物體能量代謝的實(shí)質(zhì)： 是ATP和酰基輔酶A、?；姿岬鹊纳珊屠脝栴}。即ATP的生成和利用的問題。 微生物營養(yǎng)與代謝3.2.1.1微生物的呼吸(生物氧化)類型根據(jù)反應(yīng)中氫受體不

4、同分為兩種類型MicrobiologyNoImage有氧呼吸無氧呼吸微生物營養(yǎng)與代謝3.2.1.1微生物的呼吸1.有氧呼吸有氧呼吸 aerobic respiration 以分子氧作為最終電子（和氫）受體的生物氧化作用，稱為有氧呼吸。w除糖酵解過程外，還包括三羧酸循環(huán)和電子傳遞鏈兩部分反應(yīng)w需氧和兼性厭氧微生物在有氧條件下進(jìn)行有氧呼吸。w化能異氧菌：w化能自養(yǎng)菌：w有氧呼吸中還存在兩種形式： 一種是徹底氧化；如發(fā)酵面食的制作即利用了微生物的有氧呼吸 另一種是非典型的，底物被直接氧化。w有氧呼吸特點(diǎn)： 基質(zhì)氧化徹底生成CO2和H2O，（少數(shù)氧化不徹底，生成小分子量的有機(jī)物，如 醋酸發(fā)酵）。 E系

5、完全，分脫氫E和氧化E兩種E系。 產(chǎn)能量多，一分子G(葡萄糖)凈產(chǎn)38個(gè)ATP微生物營養(yǎng)與代謝2.2.無氧呼吸無氧呼吸anaerobic respirationanaerobic respiration 指以無機(jī)氧化物指以無機(jī)氧化物（如（如NONO3 3- -硝酸根 ，NONO2 2- -二氧化氮 ，SOSO4 4- -，S S2 2O O3 3- -硫代硫酸根或或COCO2 2等）等）代替分子氧作為最終電代替分子氧作為最終電子受體的生物氧化作用。子受體的生物氧化作用。w一些厭氧微生物和兼性厭氧微生物在無氧條件下有無氧呼吸w無氧呼吸產(chǎn)生的ATP比有氧呼吸少。微生物營養(yǎng)與代謝3.3.發(fā)酵作用（發(fā)

6、酵作用（fermentation)fermentation)w發(fā)酵:微生物在無氧條件下，酶促降解糖分子產(chǎn)生能量的過程。 w發(fā)酵作用:w（狹義的）在沒有外源最終電子受體時(shí)，底物脫氫后所產(chǎn)生的H(還原型輔酶)不經(jīng)呼吸鏈傳遞而直接交某一內(nèi)源性中間代謝物的一類生物氧化作用叫發(fā)酵作用。w電子供體和電子受體： 都是有機(jī)化合物的生物氧化作用。w通過底物水平磷酸化并提供ATP。 w發(fā)酵過程釋放的能量：w各種微生物都能進(jìn)行發(fā)酵模式的生物氧化，除進(jìn)行無氧呼吸的厭氧微生物外，發(fā)酵作用是許多厭氧微生物取得能量的唯一方式。w需氧微生物在進(jìn)行有氧呼吸的過程中也要經(jīng)過發(fā)酵階段，但在這種情況下，糖的利用速度要比無氧時(shí)慢。微生

7、物營養(yǎng)與代謝呼吸作用與發(fā)酵作用的比較w相同點(diǎn)： 氧化時(shí)，底物上脫下的氫和電子都和相同的載體結(jié)合，形成NADH(還原型輔酶)。和FADH(還原型黃素二核苷酸 )。w不同點(diǎn)： NADH和FADH上的電子和氫的去路不同。 消耗1分子葡萄糖產(chǎn)生的ATP數(shù)量不同。 發(fā)酵類型很多，這里只介紹與EMP (糖酵解途徑) 、HMP(戊糖磷酸途徑)、ED途徑有關(guān)的幾類重要發(fā)酵類型微生物營養(yǎng)與代謝3.2.1.2生物氧化鏈w氧化磷酸化:是物質(zhì)在體內(nèi)氧化時(shí)釋放的能量供給ADP與無機(jī)磷合成ATP的偶聯(lián)反應(yīng)。是通過呼吸鏈產(chǎn)生ATP的過程稱為電子傳遞水平磷酸化或氧化磷酸化。w呼吸鏈?zhǔn)怯梢幌盗械倪f氫反應(yīng)和遞電子反應(yīng)按一定的順序

8、排列所組成的連續(xù)反應(yīng)體系，它將代謝物脫下的成對(duì)氫原子交給氧生成水，同時(shí)有ATP生成。實(shí)際上呼吸鏈的作用代表著線粒體最基本的功能，呼吸鏈中的遞氫體和遞電子體就是能傳遞氫原子或電子的載體，由于氫原子可以看作是由質(zhì)子和核外電子組成的，所以遞氫體也是遞電子體，遞氫體和遞電子體的本質(zhì)是酶、輔酶、輔基或輔因子。微生物營養(yǎng)與代謝3.2.1.3 ATP的產(chǎn)生wATP可通過多種細(xì)胞途徑產(chǎn)生。最典型的如在線粒體中通過氧化磷酸化由ATP合成酶合成，或者在植物的葉綠體中通過光合作用合成。ATP合成的主要能源為葡萄糖和脂肪酸。w每分子葡萄糖先在細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)中由酶催化產(chǎn)生2分子丙酮酸（C3H4O3)同時(shí)產(chǎn)生2分子ATP和4

9、個(gè)還原性氫，產(chǎn)生的能量可以使2分子ADP(二磷酸腺苷)與Pi(磷酸)結(jié)合生成ATP(腺苷三磷酸)。最終在線粒體中通過三羧酸循環(huán)（或稱檸檬酸循環(huán)）產(chǎn)生最多38分子ATP。其大致過程是：在線粒體基質(zhì)中第一步產(chǎn)生的2分子丙酮酸與6分子水結(jié)合在酶的催化下產(chǎn)生6分子二氧化碳，20個(gè)還原性氫，產(chǎn)生能量可以使2分子ADP與Pi結(jié)合生成ATP。最終前兩步產(chǎn)生的24個(gè)還原性氫與6分子氧氣在線粒體內(nèi)膜結(jié)合在酶的催化下產(chǎn)生12個(gè)水分子，放出大量能量，產(chǎn)生能量可以使34分子ADP與Pi結(jié)合生成ATP。有氧呼吸三個(gè)步驟可以使1分子葡萄糖分解產(chǎn)生38個(gè)ATP，三步中的酶是不同的酶。 微生物營養(yǎng)與代謝w此外無氧呼吸也可以產(chǎn)

10、生ATP，其第一步與有氧呼吸相同，第二步為前一步產(chǎn)生的2分子丙酮酸與4個(gè)還原性氫的作用下產(chǎn)生2分子乳酸（C3H6O3)或者產(chǎn)生2分子酒精和2分子二氧化碳，這一過程不釋放能量，可見無氧呼吸中大多數(shù)能量都保存在有機(jī)物中而浪費(fèi)。 微生物營養(yǎng)與代謝MicrobiologyNoImage底物水平磷酸化(substrate level phosphorylation)底物水平磷酸化既存在于發(fā)酵過程中也存在于呼吸過程中。物質(zhì)在生物氧化過程中，常生成一些含有高能鍵的化合物而這些化合物可直接偶聯(lián)ATP或GTP的合成。這種產(chǎn)生ATP等高能分子的方式稱為底物水平磷酸化。微生物營養(yǎng)與代謝底物水平磷酸化特點(diǎn)w底物水平磷

11、酸化指高能化合物的放能水解作用或與基團(tuán)轉(zhuǎn)移相偶聯(lián)的ATP合成作用。不包括光合磷酸化或呼吸鏈中氧化磷酸化的ATP生成過程。例如：糖酵解途徑中產(chǎn)生的高能磷酸化合物甘油酸-1，3-二磷酸和烯醇式磷酸丙酮酸在酶的作用下，高能磷酸基團(tuán)轉(zhuǎn)移到ADP分子上生成ATP。又如三羧酸循環(huán)中產(chǎn)生的高能硫酯化合物琥珀酰輔酶A在酶的作用下水解成琥珀酸，同時(shí)使GDP磷酸化為GTP，GTP再與ADP作用生成ATP。這些都是底物水平磷酸化的實(shí)例。底物水平磷酸化沒有共同的作用機(jī)制。 微生物營養(yǎng)與代謝MicrobiologyNoImage光合磷酸化( photophosphorylation)嗜鹽菌紫膜的光合作用嗜鹽菌紫膜的光合

12、作用非環(huán)式光合磷酸化非環(huán)式光合磷酸化環(huán)式光合磷酸化環(huán)式光合磷酸化微生物營養(yǎng)與代謝代 表 微 生 物光合作用部位光合作用特點(diǎn)紅螺菌科、紅硫菌科、綠硫菌科，不產(chǎn)氧光合作用菌綠素由光反應(yīng)和暗反應(yīng)組成,只有一個(gè)光反應(yīng)系統(tǒng)不放氧。 MicrobiologyNoImage環(huán)式光合磷酸化環(huán)式光合磷酸化cyclic photophosphorylation微生物營養(yǎng)與代謝環(huán)式光合磷酸化的暗反應(yīng)2光能轉(zhuǎn)變的化學(xué)能CO2有機(jī)物ATPNADH2MicrobiologyNoImage二氫煙酰胺腺嘌呤二核苷酸微生物營養(yǎng)與代謝w光合細(xì)菌的循環(huán)光合磷酸化產(chǎn)能反應(yīng)的特點(diǎn)： 電子傳遞方式屬循環(huán)式，只有一個(gè)光反應(yīng)系統(tǒng)，有光反應(yīng)和

13、暗反應(yīng)，其間產(chǎn)生ATP。產(chǎn)能與產(chǎn)還原力分別進(jìn)行還原力來自H2S或有機(jī)供氫體，不是水不產(chǎn)氧微生物營養(yǎng)與代謝非環(huán)式光合磷酸化特點(diǎn)非環(huán)式光合磷酸化特點(diǎn)兩個(gè)光反應(yīng)系統(tǒng)產(chǎn)還原劑NADH2還原型輔酶I(光合系統(tǒng))，產(chǎn)ATP和O2（光合系統(tǒng)）MicrobiologyNoImage電子傳遞屬非循環(huán)式的在有氧條件下進(jìn)行微生物營養(yǎng)與代謝嗜鹽菌紫膜光合磷酸化嗜鹽菌紫膜光合磷酸化w嗜鹽菌：有氧時(shí)氧化磷酸化獲能。 O2濃度低時(shí)（無氧），若光適宜，能合成紫膜，并利用光能造成的紫膜蛋白上視黃醛輔基構(gòu)象的變化，可使質(zhì)子不斷驅(qū)至膜外，從而在膜兩側(cè)建立一個(gè)質(zhì)子動(dòng)勢，再由它來推動(dòng)ATP酶合成ATP，即為光介導(dǎo)ATP合成機(jī)制（紫膜光

14、合磷酸化）。微生物營養(yǎng)與代謝電子傳遞磷酸化電子傳遞磷酸化w 在電子傳遞磷酸化中，通過呼吸鏈傳遞電子,將氧化過程中釋放的能量和ADP的磷酸化偶聯(lián)起來，形成ATP。一個(gè)NAD(氧化型輔酶)，通過呼吸鏈進(jìn)行氧化，可以產(chǎn)生3個(gè)ATP分子。它分別在三個(gè)位置，各產(chǎn)生一個(gè)ATP。第1個(gè)ATP大約在輔酶和黃素蛋白之間；第2個(gè)ATP大約在細(xì)胞色素b和c1之間；第3個(gè)ATP大約在細(xì)胞色素c和a之間。 微生物營養(yǎng)與代謝3.2.2 微生物的分解代謝w微生物在生命活動(dòng)中，能將復(fù)雜的大分子物質(zhì)分解為小分子的可溶性物質(zhì)，并有能量轉(zhuǎn)變過程，這種物質(zhì)轉(zhuǎn)變稱為分解代謝。大多數(shù)微生物都能分解糖和蛋白質(zhì)，少數(shù)微生物能分解脂類。 微生

15、物營養(yǎng)與代謝3.2.2.1 微生物的糖代謝途徑微生物的糖代謝途徑3.2.2微生物的分解代謝微生物的分解代謝EMP途徑途徑(糖酵解途徑糖酵解途徑): 大致分為兩個(gè)階段。大致分為兩個(gè)階段。第一階段可認(rèn)為是不涉及氧化還原反應(yīng)及能量釋放的準(zhǔn)備第一階段可認(rèn)為是不涉及氧化還原反應(yīng)及能量釋放的準(zhǔn)備階段，只是生成兩分子的主要中間代謝產(chǎn)物：甘油醛階段，只是生成兩分子的主要中間代謝產(chǎn)物：甘油醛-3-磷磷酸。酸。第二階段發(fā)生氧化還原反應(yīng)，合成第二階段發(fā)生氧化還原反應(yīng)，合成ATP并形成兩分子的丙并形成兩分子的丙酮酸。酮酸。微生物營養(yǎng)與代謝3.2.2微生物的分解代謝微生物的分解代謝3.2.2.1 微生物的糖代謝途徑微生

16、物的糖代謝途徑EMP途徑途徑(糖酵解途徑)可為微生物的生可為微生物的生理活動(dòng)提供理活動(dòng)提供ATP和和NADH2(二氫煙酰胺腺嘌呤二核苷酸)，其中間產(chǎn)物又可為微生，其中間產(chǎn)物又可為微生物的合成代謝提供碳骨架，并在一定條物的合成代謝提供碳骨架，并在一定條件下可逆轉(zhuǎn)合成多糖。件下可逆轉(zhuǎn)合成多糖。微生物營養(yǎng)與代謝3.2.2.1 微生物的糖代謝途徑微生物的糖代謝途徑3.2.2微生物的分解代謝微生物的分解代謝又稱TCA循環(huán)、Krebs(徳裔英國科學(xué)家克雷布斯)循環(huán)或檸檬酸循環(huán)。在絕大多數(shù)異養(yǎng)微生物的呼吸代謝中起關(guān)鍵作用。其中大多數(shù)酶在真核生物中存在于線粒體基質(zhì)中，在細(xì)菌中存在于細(xì)胞質(zhì)中；只有琥珀酸脫氫酶是

17、結(jié)合于細(xì)胞膜或線粒體膜上。微生物營養(yǎng)與代謝（一）微生物的糖代謝途徑（一）微生物的糖代謝途徑三、微生物的分解代謝三、微生物的分解代謝微生物營養(yǎng)與代謝3.2.2.1 微生物的糖代謝途徑微生物的糖代謝途徑3.2.2微生物的分解代謝微生物的分解代謝TCATCA循環(huán)的重要特點(diǎn)循環(huán)的重要特點(diǎn)1、循環(huán)一次的結(jié)果是乙酰CoA的乙?；谎趸癁?分子CO2,并重新生成1分子草酰乙酸；2、整個(gè)循環(huán)有四步氧化還原反應(yīng)，其中三步反應(yīng)中將(氧化型輔酶I) NAD+還原為(還原型輔酶I) NADH+H+，另一步為FAD(還原型黃素二核苷酸)還原；3、為糖、脂、蛋白質(zhì)三大物質(zhì)轉(zhuǎn)化中心樞紐。4、循環(huán)中的某些中間產(chǎn)物是一些重要物

18、質(zhì)生物合成的前體；5、生物體提供能量的主要形式；6、為人類利用生物發(fā)酵生產(chǎn)所需產(chǎn)品提供主要的代謝途徑。如 檸檬酸發(fā)酵等。微生物營養(yǎng)與代謝 EMP途徑（Embden-Meyerhof pathway）葡萄糖葡糖-6-磷酸果糖-6-磷酸果糖-1，6- 二磷酸1，3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸烯醇式丙酮酸丙酮酸磷酸二羥丙酮甘油醛-3-磷酸ATPADPATPADPADPATPADPATPNAD+ NADH+H+aa :耗能階段bb :產(chǎn)能階段 EMP途徑意義：為細(xì)胞生命活動(dòng)提供ATP 和 NADH；橋梁；中間代謝產(chǎn)物；逆向合成多糖；與發(fā)酵產(chǎn)物有關(guān)。底物水平磷酸化底物水平磷酸化微生物營

19、養(yǎng)與代謝2.HMP途徑途徑 (戊糖磷酸途徑戊糖磷酸途徑) wwHMP途徑途徑(戊糖磷酸途徑)降解葡萄糖的三個(gè)階段降解葡萄糖的三個(gè)階段 w葡萄糖經(jīng)過幾步氧化反應(yīng)產(chǎn)生核酮糖-5-磷酸和CO2 核酮糖-5-磷酸發(fā)生同分異構(gòu)化或表異構(gòu)化而分別產(chǎn)生核糖-5-磷酸和木酮糖-5-磷酸 上述各種戊糖磷酸在無氧參與的情況下發(fā)生碳架重排，產(chǎn)生己糖磷酸和丙糖磷酸。 微生物營養(yǎng)與代謝wHMPHMP途徑途徑(戊糖磷酸途徑)的重要意義的重要意義 w 為核苷酸和核酸的生物合成提供戊糖-磷酸。 w 產(chǎn)生大量NADPH2(還原型輔酶II)，一方面為脂肪酸、固醇等物質(zhì)的合成提供還原力,另方面可通過呼吸鏈產(chǎn)生大量的能量。 w與EM

20、P途徑(糖酵解途徑)在果糖-1，6-二磷酸和甘油醛-3-磷酸處連接，可以調(diào)劑戊糖供需關(guān)系。 w途徑中的赤蘚糖、景天庚酮糖等可用于芳香族氨基酸合成、堿基合成、及多糖合成。 w途徑中存在3-7碳的糖，使具有該途徑微生物的所能利用的碳源譜更為更為廣泛。 w通過該途徑可產(chǎn)生許多種重要的發(fā)酵產(chǎn)物。如核苷酸、若干氨基酸、輔酶和乳酸（異型乳酸發(fā)酵）等。 wHMP途徑(戊糖磷酸途徑)在總的能量代謝中占一定比例，且與細(xì)胞代謝活動(dòng)對(duì)其 中間產(chǎn)物的需要量相關(guān)。 微生物營養(yǎng)與代謝6-磷酸-葡萄糖5-磷酸-木酮糖5-磷酸-核糖5-磷酸-木酮糖6-磷酸-景天庚酮糖6-磷酸-果糖6-磷酸-葡萄糖3-磷酸-甘油醛4-磷酸-赤

21、蘚糖6-磷酸-果糖3-磷酸-甘油醛oOHOHCH2OHOHHOoOHCH2OPOHHOCOOH C=O H-C-OHH-C-OHD CH2OP CH2OHoOHOHCH2OPOHHOATPADPNAD(P)+NADH+H+NAD(P)+NADH+H+葡萄糖6-磷酸-葡糖酸6-磷酸-葡萄糖5-磷酸-核酮糖 C=O H-C-OHH-C-OHH-C-OP HCH2OH H-C-OHH- C=OH-C-OHH-C-OHCH2OP5-磷酸-核酮糖 C=OHO-C-HH-C-OHH-C-OP HCH2OH5-磷酸-木酮糖5-磷酸-核糖HMP途 徑無氧進(jìn)入EMP或形成己糖磷酸微生物營養(yǎng)與代謝3.ED(Ent

22、ner-Doudoroff恩特納-杜多羅夫 )途徑 w這條途徑是Entner(安特納)和doudoroff(杜德洛夫)在研究嗜糖假單胞菌的代謝時(shí)發(fā)現(xiàn)的，所以簡稱為ED途徑。這條途徑的關(guān)鍵是2-酮-3-脫氧-6-磷酸葡糖酸的3,3裂解,分解為3-磷酸甘油醛和丙酮酸。3-磷酸甘油醛可進(jìn)入EMP途徑轉(zhuǎn)變成丙酮酸。在極端嗜熱古菌和極端嗜鹽古菌中，葡萄糖的分解是靠經(jīng)過修飾的ED途徑而進(jìn)行的，而且其初期的中間產(chǎn)物不經(jīng)過磷酸化。 wED途徑(恩特納-杜多羅夫)的產(chǎn)能水平較低。1分子的葡萄糖分解為2分子丙酮酸時(shí)，只凈得1分子ATP和2分子NADH。 微生物營養(yǎng)與代謝wED途徑(恩特納-杜多羅夫)（2-酮-3-

23、脫氧-6-磷酸葡糖酸途徑，KDPG）微生物營養(yǎng)與代謝4、PK（磷酸解酮酶）途徑 （1）磷酸戊糖解酮酶途徑-PK （2）磷酸己糖解酮酶途徑-HK 如：腸膜明串珠菌利用HK 途徑將葡萄糖分解為乳酸和乙酸，利用PK途徑將戊糖分解為乳酸和乙醇。微生物營養(yǎng)與代謝3.2.2.2多糖的分解w多糖的分解。我們在這里說的糖，并不只是平常所說的有甜味的糖，主要指的是淀粉、纖維素、半纖維素以及果膠質(zhì)、幾丁質(zhì)等，它們是由許多簡單的糖化合物分子聚合在一起形成的。微生物營養(yǎng)與代謝1.淀粉的分解w淀粉的分解是由微生物產(chǎn)生的淀粉酶催化完成的，因?yàn)榈矸凼怯稍S多葡萄糖分子聚合而成的，所以最終把淀粉分解，產(chǎn)生葡萄糖、麥芽糖等。微生

24、物營養(yǎng)與代謝2.纖維素的分解w纖維素的分解。纖維素是地球上最豐富的多糖類化合物，是由許多葡萄糖分子聚合而成的長鏈大分子。許多微生物能夠分泌分解纖維素的酶，土壤微生物產(chǎn)生的纖維素酶分解農(nóng)作物秸桿，最終產(chǎn)生葡萄糖。微生物營養(yǎng)與代謝3.半纖維素的分解w半纖維素的分解。半纖維素的結(jié)構(gòu)與組成隨植物的種類或存在部位不同而異，微生物分解半纖維素的酶也多種多樣。半纖維素分解后產(chǎn)生木糖、阿拉伯糖等等。微生物營養(yǎng)與代謝4.果膠質(zhì)的分解w果膠質(zhì)的分解。果膠質(zhì)是構(gòu)成植物細(xì)胞間質(zhì)的主要物質(zhì)，分解果膠的微生物主要是一些細(xì)菌和真菌，分解果膠質(zhì)后產(chǎn)生一些有機(jī)酸和醇類化合物。微生物營養(yǎng)與代謝3.2.2.3蛋白質(zhì)的分解w1.蛋白

25、質(zhì)的分解。蛋白質(zhì)是由氨基酸組成的大分子量的化合物，種類繁多。微生物中產(chǎn)生的蛋白酶可將蛋白質(zhì)分解為片段較小的肽，然后再由肽酶將肽分解成為氨基酸。微生物產(chǎn)生的蛋白酶大多數(shù)可以分泌到細(xì)胞外面，稱為胞外酶，但肽酶有胞外酶，也有不向外分泌而只存在于細(xì)胞內(nèi)的胞內(nèi)酶。微生物也能分解組成蛋白質(zhì)的氨基酸，形成胺類和醇類。微生物營養(yǎng)與代謝w2.氨基酸的分解w微生物對(duì)氨基酸的分解，主要是脫氨作用和脫羧基作用。 微生物營養(yǎng)與代謝3.2.2.4脂肪和脂肪酸w1.脂肪的分解。微生物對(duì)脂肪的分解主要依賴于脂肪酶的作用，產(chǎn)生甘油和脂肪酸。在有氧條件下，脂肪酸可被徹底氧化，并釋放出大量能量。微生物營養(yǎng)與代謝w2.脂肪酸的分解w

26、微生物分解脂肪酸主要是通過-氧化途徑。-氧化是由于脂肪酸氧化斷裂發(fā)生在-碳原子上而得名。在氧化過程中，能產(chǎn)生大量的能量，最終產(chǎn)物是乙酰輔酶。而乙酰輔酶A 是進(jìn)入三羧酸循環(huán)的基本分子單元。 微生物營養(yǎng)與代謝3.2.3 微生物發(fā)酵的代謝途徑w3.2.3.1 醋酸發(fā)酵 acetic fermentation w為氧化發(fā)酵之一。是指乙醇在醋酸菌的作用下氧化成醋酸的過程。此外還有多種微生物通過厭氧活動(dòng)亦可將各種化合物形成醋酸，但對(duì)此一般都不稱其為醋酸發(fā)酵。人類對(duì)食醋的制作和利用已有很長的歷史了，然而對(duì)醋酸菌的發(fā)現(xiàn)卻只是前一個(gè)世紀(jì)的事情，是1863年巴斯德（LPasteur）發(fā)現(xiàn)的。 微生物營養(yǎng)與代謝3.

27、2.3 微生物發(fā)酵的代謝途徑w3.2.3.2檸檬酸發(fā)酵w關(guān)于檸檬酸發(fā)酵的機(jī)制雖有多種理論，但目前大多數(shù)學(xué)者認(rèn)為它與三羧酸循環(huán)有密切的關(guān)系。糖經(jīng)糖酵解途徑(EMP途徑)，形成丙酮酸，丙酮酸羧化形成C4化合物，丙酮酸脫羧形成C2化合物，兩者縮合形成檸檬酸 。w目前生產(chǎn)上常用產(chǎn)酸能力強(qiáng)的黑曲霉作為生產(chǎn)菌。 微生物營養(yǎng)與代謝3.2.3 微生物發(fā)酵的代謝途徑w3.2.3.3 乙醇發(fā)酵w在厭氧條件下，微生物通過糖酵解途徑（又稱途徑）將葡萄糖轉(zhuǎn)化為丙酮酸，丙酮酸進(jìn)一步脫羧形成乙醛，乙醛最終被還原成乙醇的過程.乙醇發(fā)酵的主要代表菌為酵母菌屬，工業(yè)上主要用于釀酒和酒精生產(chǎn)。某些細(xì)菌，如運(yùn)動(dòng)發(fā)酵單胞菌也可以進(jìn)行乙

28、醇發(fā)酵。微生物營養(yǎng)與代謝酵母菌乙醇發(fā)酵:C6H12O6+2ADP 2C2H5OH+2ATP+2CO2+2H2O極酸條件下的嚴(yán)格厭養(yǎng)菌如胃八疊球菌和腸桿菌也可通過EMP進(jìn)行乙醇發(fā)酵（丙酮酸甲酸裂解酶而不是丙酮酸脫羧酶）。微生物營養(yǎng)與代謝酵母乙醇發(fā)酵的類型 條件條件 受氫體受氫體 ATP 主要產(chǎn)物主要產(chǎn)物 正常（脫羧） 乙醛 2 乙醇（同型酒精發(fā)酵，酵母一型發(fā)酵） 加亞硫酸氫鈉 磷酸二羥丙酮 甘油（酵母二型發(fā)酵） pH7.6堿性條件 磷酸二羥丙酮 甘油、 乙醇 、乙酸（酵母三型發(fā)酵） 注意： 代謝的途徑、條件、受氫體和產(chǎn)物的不同。 微生物營養(yǎng)與代謝3.2.3.4 乳酸發(fā)酵同型乳酸發(fā)酵：通過EMP途徑僅產(chǎn)生乳酸的發(fā)酵異型乳酸發(fā)酵：通過HMP(PK)途徑產(chǎn)生乳酸、乙醇、乙酸等有機(jī)化合物的發(fā)酵細(xì)菌積累乳酸的過程 是典型的乳酸發(fā)酵。我們熟悉的牛奶變酸，生產(chǎn)酸奶，漬酸菜，泡菜，青貯飼料都是乳酸發(fā)酵微生物營養(yǎng)與代謝同型乳酸發(fā)酵與異型乳酸發(fā)酵的比較類型途徑產(chǎn)物產(chǎn)能/葡萄糖菌種代表同型EMP2乳酸2ATPLactobacillus debruckii德氏乳桿菌 是一種傳統(tǒng)酸奶中細(xì)菌，為益生菌 異型 HMP(WD)1乳酸1乙醇1CO21ATPLeuconostoc mesenteroides腸膜明串球菌異型 HMP(WD)1乳酸1乙酸1CO22ATPLactobacillus brevis短