種群及其基本特征

1、4.1 種群的概念種群的概念(population concept) 種群種群（population）是在特定空間中同種個是在特定空間中同種個體的組合體的組合。這是最一般的定義，表示種群是由同。這是最一般的定義，表示種群是由同種個體組成的，占有一定的領域，是同種個體通種個體組成的，占有一定的領域，是同種個體通過種內關系組成的一個統(tǒng)一體或系統(tǒng)。過種內關系組成的一個統(tǒng)一體或系統(tǒng)。 一般認為，一般認為，種群是物種在自然界中存在的基種群是物種在自然界中存在的基本單位本單位。 從進化論的觀點看，從進化論的觀點看，種群是一個演化單位種群是一個演化單位。 從遺傳學的觀點看，從遺傳學的觀點看，種群是一個遺傳單

2、位種群是一個遺傳單位。 從生態(tài)學的觀點看，從生態(tài)學的觀點看，種群是生物群落的基本種群是生物群落的基本組成單位組成單位。基本特征：基本特征： 空間特征空間特征 數量特征數量特征 遺傳特征遺傳特征4.2 種群的動態(tài)種群的動態(tài)(population dynamics) 4.1.2 數量統(tǒng)計數量統(tǒng)計 （1）密度）密度(density)的概念的概念 （2）密度的統(tǒng)計方法）密度的統(tǒng)計方法A 絕對密度：絕對密度：指單位面積或空間的實有個體數。方法：方法：(a)總數量調查法總數量調查法：在某一面積的同種個體數目。(b)樣方法：樣方法：在若干樣方中計算全部個體，以其平均值推廣來估計種群整體。樣方需要有代表性并隨

3、機取樣。(c)標志重捕法：標志重捕法：對移動位置的動物，在調查樣地上，捕獲一部分個體進行標志，經一定期限進行重捕。根據重捕取樣中標志比例與樣地總數中標志比例相等的假定，來估計樣地中被調查的動物總數。N:M=n:m N=M*n/m， M為標志數，n為再捕個數，m為再捕中標記數,N樣地個體總數。定義：表示數量高低的相對指標。定義：表示數量高低的相對指標。直接指標：每置直接指標：每置100鐵鋏，日捕獲鐵鋏，日捕獲10只老只老鼠，相對密度鼠，相對密度10%；間接指標：每公頃老鼠洞數、鳥鳴叫聲估間接指標：每公頃老鼠洞數、鳥鳴叫聲估計鳥數量。計鳥數量。（B）相對密度：）相對密度：2單體生物和構件生物單體生

4、物和構件生物 （1）單體生物）單體生物(unitary organism)的特征的特征 （2）構件生物）構件生物(modular organism)的特征的特征 （3）單體生物和構件生物的基本區(qū)別）單體生物和構件生物的基本區(qū)別 4.1.3 4.1.3 種群的空間格局種群的空間格局一、概念一、概念 組成種群的個體在其生活空間的位置狀態(tài)組成種群的個體在其生活空間的位置狀態(tài)或 布 局 ， 稱 為或 布 局 ， 稱 為 種 群 空 間 格 局種 群 空 間 格 局 （ s p a t i a l s p a t i a l patternpattern）或分布型（或分布型（internal distr

5、i-internal distri-bution patternbution pattern）。）。二、類型二、類型 1 1均勻型（均勻型（uniformuniform） 2 2隨機型（隨機型（randomrandom） 3 3成群型（成群型（clumpedclumped）三種種群空間格局類型三種種群空間格局類型 三、形成原因三、形成原因 （1）隨機分布隨機分布：在環(huán)境的資源分布均勻一：在環(huán)境的資源分布均勻一致，種群內個體間沒有彼此吸引或排斥時才易致，種群內個體間沒有彼此吸引或排斥時才易產生隨機分布。產生隨機分布。 （2）均勻分布均勻分布：主要是由于種群內個體間：主要是由于種群內個體間的競爭，

6、或分泌有毒物質于土壤中以阻止同種的競爭，或分泌有毒物質于土壤中以阻止同種植物籽苗的生長。植物籽苗的生長。 （3）成群分布成群分布：環(huán)境資源分布不均勻，：環(huán)境資源分布不均勻，富饒與貧乏相嵌；植物傳播種子方式使其以富饒與貧乏相嵌；植物傳播種子方式使其以母株為擴散中心；動物的社會行為使其結合母株為擴散中心；動物的社會行為使其結合成群。成群。四、檢驗方法四、檢驗方法 最常用的檢驗指標是方差最常用的檢驗指標是方差/平均數比率，即平均數比率，即s2/m。其中：其中：式中：式中：x 樣本中某種個體數；樣本中某種個體數； f 含含x 個體樣方的出現頻率；個體樣方的出現頻率； n 樣本總數。樣本總數。若：若：

7、s2/m0， 屬均勻分布；屬均勻分布； s2/m1， 屬隨機分布；屬隨機分布； s2/m1，屬成群分布。屬成群分布。nfxm1/)()(222nnfxfxs 二、種群統(tǒng)計學二、種群統(tǒng)計學1 1、初級種群參數、初級種群參數出生率出生率：任何生物產生新個體的能力。：任何生物產生新個體的能力。最大出生率最大出生率：是在理想條件下即無任何生態(tài)因子限制，繁殖：是在理想條件下即無任何生態(tài)因子限制，繁殖只受生理因素所限制產生新個體的理論上最大數量。只受生理因素所限制產生新個體的理論上最大數量。實際出生率實際出生率：表示種群在某個真實的或特定的環(huán)境條件下的：表示種群在某個真實的或特定的環(huán)境條件下的增長。它隨種

8、群的組成和大小，物理環(huán)境條件而變化的。增長。它隨種群的組成和大小，物理環(huán)境條件而變化的。死亡率死亡率：是在一定時間內死亡個體的數量除以該時間段內種：是在一定時間內死亡個體的數量除以該時間段內種群的平均大小。群的平均大小。最低死亡率最低死亡率：是種群在最適環(huán)境條件下，種群中的個體都是：是種群在最適環(huán)境條件下，種群中的個體都是因年老而死亡，即動物都活到了生理壽命（因年老而死亡，即動物都活到了生理壽命（physiological physiological longevitylongevity）后才死亡。）后才死亡。實際死亡率實際死亡率：在某特定條件下喪失的個體數，隨種群狀況和：在某特定條件下喪失的

9、個體數，隨種群狀況和環(huán)境條件而改變的。環(huán)境條件而改變的。遷入和遷出遷入和遷出：遷入（：遷入（immigrationimmigration）和遷出）和遷出(emigration)(emigration)也是也是種群變動的兩個主要因子，它描述各地方種群之間進行基種群變動的兩個主要因子，它描述各地方種群之間進行基因交流的生態(tài)過程。因交流的生態(tài)過程。2次級種群參數次級種群參數年齡結構年齡結構(age structure)、性、性比比(sex ration)、種群增長率。、種群增長率。 種群的年齡結構種群的年齡結構是指不同年齡組的個體在是指不同年齡組的個體在種群內的比例或配置情況種群內的比例或配置情況。

10、研究種群的年齡結構。研究種群的年齡結構和性比對深入分析種群動態(tài)和進行預測預報具有和性比對深入分析種群動態(tài)和進行預測預報具有重要價值。重要價值。年齡錐體年齡錐體(age pyramid)是以不同寬度是以不同寬度的橫柱從上到下配置而成的圖。橫柱高低的位置的橫柱從上到下配置而成的圖。橫柱高低的位置表示不同年齡組表示不同年齡組,寬度表示各年齡組的個體數或寬度表示各年齡組的個體數或百分比。按錐體形狀，年齡錐體可劃分為三個基百分比。按錐體形狀，年齡錐體可劃分為三個基本類型（見下圖）。本類型（見下圖）。年齡錐體的三種基本類型年齡錐體的三種基本類型(a) 增長型種群；增長型種群；(b) 穩(wěn)定型種群；穩(wěn)定型種群

11、；(c) 下降型種群下降型種群世界主要地區(qū)的人口年齡結構。世界主要地區(qū)的人口年齡結構。圖中百分數分別表示圖中百分數分別表示3個生態(tài)年齡組所占總人口的比例個生態(tài)年齡組所占總人口的比例墨西哥和美國人口的年齡結構圖墨西哥和美國人口的年齡結構圖西歐西歐1960年和年和1980年人口的年齡結構圖年人口的年齡結構圖西歐西歐2000年和預測年和預測2020年人口的年齡結構圖年人口的年齡結構圖1982年河北省人口年齡結構圖年河北省人口年齡結構圖 性比性比(sex ration)是種群中雄性個體和雌性個是種群中雄性個體和雌性個體數目的比例體數目的比例，受精卵的大致是，受精卵的大致是50:50，這，這叫叫第一性比

12、第一性比(first sex ration)；幼體成長到性成熟幼體成長到性成熟這段時間里，由于種種原因，這段時間里，由于種種原因， 比還要繼續(xù)比還要繼續(xù)變化，到個體成熟時為止，變化，到個體成熟時為止， 對的比例叫對的比例叫第二第二性比性比(second sex ration)；以后還會有充分成熟以后還會有充分成熟的個體性比，叫的個體性比，叫第三性比第三性比(third sex ration)。 性比對種群的配偶關系及繁殖潛力有很大影性比對種群的配偶關系及繁殖潛力有很大影響。在野生種群中，因性比的變化會發(fā)生配偶關響。在野生種群中，因性比的變化會發(fā)生配偶關系及交配行為的變化，這是種群自然調節(jié)的方式

13、系及交配行為的變化，這是種群自然調節(jié)的方式之一。之一。 如一雄一雌（）如一雄一雌（） ：1000只鳥只鳥/ =6：4， 對為對為400，而不是，而不是500。 一雄多雌（）：如鹿群中，一雄多雌（）：如鹿群中， 比多比多幾倍，不影響出生率。幾倍，不影響出生率。 一雌多雄（）：一雌多雄（）： 比多幾倍，影響比多幾倍，影響出生率。出生率。 3簡單生命表簡單生命表 （1）簡單生命表的編制）簡單生命表的編制 簡單生命表簡單生命表(simple life table)只是根據各只是根據各年齡組的存活或死亡數據編制年齡組的存活或死亡數據編制，綜合生命表綜合生命表(synthetical life table

14、)則包括出生數據，從而則包括出生數據，從而能估計種群的增長。能估計種群的增長。 Conell（1970）對某島上固著在巖石上的對某島上固著在巖石上的所有藤壺（所有藤壺（Balanus glandula）進行逐年的存進行逐年的存活觀察，并編制了藤壺生命表（見下表）?；钣^察，并編制了藤壺生命表（見下表）。藤壺的生命表藤壺的生命表年齡年齡x存活數存活數nx存活率存活率lx死亡數死亡數dx死亡率死亡率qxLxTx生命期望生命期望ex0123456789 142.0 62.0 34.0 20.0 15.5 11.0 6.5 2.0 2.0 0 1.000 0.437 0.239 0.141 0.109

15、0.077 0.046 0.014 0.014 0 80.0 28.0 14.0 4.5 4.5 4.5 4.5 0 2.0 0.563 0.452 0.412 0.225 0.290 0.409 0.692 0.000 1.000 102 48 27 17.75 13.25 8.75 4.25 2 1 0224122744729.2516 7.25 3 1 0 1.58 1.97 2.18 2.35 1.89 1.45 1.12 1.50 0.50 注：注：1. 引自引自Rrebs,1978；2. lx nx/n0，dx nxnx1，qx dx/nx，ex Tx/nx。 * *對對19591

16、959年固著的種群，進行逐年觀察，到年固著的種群，進行逐年觀察，到19681968年全部死亡，資料根據康內爾年全部死亡，資料根據康內爾（Conell,1970Conell,1970）（引自）（引自Krebs,1978Krebs,1978）。）。（2）存活曲線的類型）存活曲線的類型 從這個生命表從這個生命表可獲得以下可獲得以下3方面信方面信息：存活曲線以息：存活曲線以 lgnx 欄對欄對 x 欄作圖可欄作圖可得存活曲線。得存活曲線。存活存活曲線曲線直觀地表達了直觀地表達了該同生群該同生群(cohort)的的存活過程。存活過程。Deevey (1947)曾將存活曲線曾將存活曲線分為三個類型（見分為

17、三個類型（見右圖）；右圖）；存活曲線的類型存活曲線的類型早熟禾（早熟禾（Poa annua）的存活曲線類型的存活曲線類型幾種鳥類和幾種鳥類和Dall 羊的存活曲線羊的存活曲線型：曲線凸型，表示在接近生理壽命前只有少型：曲線凸型，表示在接近生理壽命前只有少數個體死亡。例如數個體死亡。例如大型獸類和人的存活曲線大型獸類和人的存活曲線。型：曲線呈對角線，各年齡死亡率相等。如許型：曲線呈對角線，各年齡死亡率相等。如許多多鳥類的死亡率曲線鳥類的死亡率曲線。型：曲線凹型，幼年死亡率很高。如型：曲線凹型，幼年死亡率很高。如魚類、蛙魚類、蛙類等的死亡率曲線類等的死亡率曲線。 死亡率曲線。以死亡率曲線。以 qx

18、 欄對欄對 x 欄做圖。欄做圖。生命期望，生命期望，ex 表示該年齡期開始的平均能存活表示該年齡期開始的平均能存活的年限。的年限。e0 為種群的平均壽命。為種群的平均壽命。 4動態(tài)生命表和靜態(tài)生命表動態(tài)生命表和靜態(tài)生命表 （1）動態(tài)生命表的編制）動態(tài)生命表的編制 根據對同年出生的所有個體進行存活數動根據對同年出生的所有個體進行存活數動態(tài)檢測資料編制而成的生命表稱為態(tài)檢測資料編制而成的生命表稱為同生群生命同生群生命表表，或，或稱動態(tài)生命表（稱動態(tài)生命表（dynamic life table）。 （2）靜態(tài)生命表的編制）靜態(tài)生命表的編制 根據某一特定時間種群作一年齡結構調查根據某一特定時間種群作一

19、年齡結構調查資料編制成的生命表稱為資料編制成的生命表稱為靜態(tài)生命表（靜態(tài)生命表（static life table）。 動態(tài)生命表中個體經歷了同樣的環(huán)境條動態(tài)生命表中個體經歷了同樣的環(huán)境條件，而靜態(tài)生命表中個體出生于不同年（或件，而靜態(tài)生命表中個體出生于不同年（或其他時間單位），經歷了不同的環(huán)境條件。其他時間單位），經歷了不同的環(huán)境條件。因此，編制靜態(tài)生命表等于假定種群所經歷因此，編制靜態(tài)生命表等于假定種群所經歷的環(huán)境是沒有變化的，所以有的學者對靜態(tài)的環(huán)境是沒有變化的，所以有的學者對靜態(tài)生命表持懷疑態(tài)度，但在難以獲得動態(tài)生命生命表持懷疑態(tài)度，但在難以獲得動態(tài)生命表數據時，如果將靜態(tài)生命表應用得

20、法，還表數據時，如果將靜態(tài)生命表應用得法，還是有價值的（見下圖）。是有價值的（見下圖）。 5綜合生命表綜合生命表(synthetical life table) （1）綜合生命表的編制）綜合生命表的編制 （2）綜合生命的特點）綜合生命的特點 凈增殖率凈增殖率（net reproductive rate） R0 = lx mx（存活率與出生率乘積累加）（存活率與出生率乘積累加） Ro（世代凈增長率）：經過一個世代后的凈增長率。（世代凈增長率）：經過一個世代后的凈增長率。如如Ro=1.9，表示經過一個世代后，平均增長到原來的，表示經過一個世代后，平均增長到原來的1.9倍。倍。 Ro = 1: fe

21、males have replaced themselves Ro 1: can leave additional offspring behind. Ro 1: the females are not replacing themselves6種群增長率（種群增長率（r）和內稟增長率（和內稟增長率（rm）種群增長率種群增長率：lRo /為世代時間，指種群中子代從母體出生到子代再產子為世代時間，指種群中子代從母體出生到子代再產子的平均時間。的平均時間?？刂迫丝谕緩剑航档涂刂迫丝谕緩剑航档蚏o值：降低世代增值率，限制每對值：降低世代增值率，限制每對夫婦的子女數；值增大：推遲首次生殖時間或晚婚來夫

22、婦的子女數；值增大：推遲首次生殖時間或晚婚來達到。達到。內稟增長率內稟增長率指當環(huán)境（空間、食物和其他有機體）在理指當環(huán)境（空間、食物和其他有機體）在理想條件下，穩(wěn)定年齡結構的種群所能達到的最大增長率想條件下，穩(wěn)定年齡結構的種群所能達到的最大增長率（）。）。 三、種群的增長模型三、種群的增長模型(population growth model) 種群增長是倍增而不是加成。種群增長是倍增而不是加成。 種群的增長速度取決于年齡結構。種群的增長速度取決于年齡結構。 種群的大小受密度制約因素調節(jié)。種群的大小受密度制約因素調節(jié)。 四、自然種群的數量變動四、自然種群的數量變動 1種群增長種群增長 （1）J

23、 型增長類型型增長類型 （2）S 型增長類型型增長類型薊馬種群數量變化薊馬種群數量變化鹿角漆樹頂生枝數量的鹿角漆樹頂生枝數量的S型增長型增長2季節(jié)消長季節(jié)消長 （1）概念）概念 （2）實例）實例北點地梅北點地梅8年間的種群數量變動年間的種群數量變動褐色皺蝗在褐色皺蝗在19471951年的種群數量變動年的種群數量變動陜西關中棉區(qū)棉盲蝽種群數量的季節(jié)消長陜西關中棉區(qū)棉盲蝽種群數量的季節(jié)消長 3不規(guī)則波動不規(guī)則波動 （1）概念）概念 （2）實例）實例19131961年東亞飛蝗洪湖蝗區(qū)的種群動態(tài)曲線年東亞飛蝗洪湖蝗區(qū)的種群動態(tài)曲線19331963年英國兩個地區(qū)蒼鷲的數量變化年英國兩個地區(qū)蒼鷲的數量變化

24、Daphne Major Island燕雀（燕雀（Geospiza fortis）種群與降水的關系（種群與降水的關系（Grant,1987）4周期性波動周期性波動 （1）概念）概念 種群數量動態(tài)呈周期性變化稱為種群數量動態(tài)呈周期性變化稱為周期性周期性波動波動。 （2）實例）實例 旅鼠、北極狐的數量變化周期性為旅鼠、北極狐的數量變化周期性為34a，美洲兔、加拿大猞猁的數量變化周期性為美洲兔、加拿大猞猁的數量變化周期性為910a。 我國黑龍江伊春林區(qū)的黃鼬（我國黑龍江伊春林區(qū)的黃鼬（Nustela sibirica）的數量變化周期性為的數量變化周期性為3a。5種群的爆發(fā)種群的爆發(fā) （1）概念）概念

25、 具不規(guī)則或周期性波動的生物都可能出具不規(guī)則或周期性波動的生物都可能出現種群的暴發(fā)，凡是由于種種原因引起某生現種群的暴發(fā)，凡是由于種種原因引起某生物種群數量突然急劇增大的現象都稱為物種群數量突然急劇增大的現象都稱為種群種群的暴發(fā)的暴發(fā)。 （2）實例）實例 最聞名的暴發(fā)見于害蟲和害鼠。最聞名的暴發(fā)見于害蟲和害鼠。 赤潮，所謂赤潮，所謂赤潮赤潮是指水中一些浮游生是指水中一些浮游生物暴發(fā)性增殖引起水色異常的現象，主要發(fā)物暴發(fā)性增殖引起水色異常的現象，主要發(fā)生在近海，又稱紅潮。生在近海，又稱紅潮。 水華（淡水湖中藻類過多）水華（淡水湖中藻類過多）赤潮（黃色，海水中藻類過多）赤潮（黃色，海水中藻類過多）赤潮（紅色，海赤潮（紅色，海水中藻類過多水中藻類過多海洋魚類海洋魚類海洋的魚群海洋的魚群6種群平衡種群平衡 （1）概念）概念 種群較長期地維持在幾乎同一水平上，稱為種群較長期地維持在幾乎同一水平上，稱為種種群