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文檔簡介
1、第四章 病原物的寄生性和致病性第一節(jié) 植物與微生物間的關(guān)系植物與相關(guān)微生物之間主要有三種相互關(guān)系。1、共生(symbiosis):即植物與微生物共同生活,緊密聯(lián)系,形成了雙方都可以得到好處的互利關(guān)系。例如,豆科植物與其根瘤細(xì)菌之間就是一種共生關(guān)系。2、共棲關(guān)系(commensalism):有關(guān)雙方雖然共存于同一環(huán)境中,但兩者之間沒有明顯的益、害關(guān)系。例如在植物的根圍和葉圍都有許多非病原微生物,這些根圍和葉圍微生物雖可利用植物溢泌的有機(jī)物,但不影響植物的生長和發(fā)育,有些種類還對(duì)植物病原物有拮抗作用,可用作生防菌。3、寄生(parasitism):寄生是一種生物依賴另一種生物提供營養(yǎng)物質(zhì)的生活方式
2、,提供營養(yǎng)物質(zhì)的一方稱為寄主(host),得到營養(yǎng)的一方稱為寄生物(parasite)。植物病害的病原物都是異養(yǎng)生物,自身不能制造營養(yǎng)物質(zhì),需依賴對(duì)植物的寄生而生存。第二節(jié) 植物病原物的寄生性一、寄生性和致病性的概念1、寄生性是指病原物在寄主植物活細(xì)胞內(nèi)取得營養(yǎng)物質(zhì)而生存的能力。2、致病性是指病原物寄生寄主后對(duì)寄主的破壞和引起病變的能力。微生物寄生物兼性腐生物兼性寄生物腐生物寄生物的分類二、死體營養(yǎng)和活體營養(yǎng)寄生物從寄主植物獲得養(yǎng)分,有兩種不同的方式。1、死體營養(yǎng)(necrotroph):寄生物先殺死寄主植物的細(xì)胞和組織,然后從中吸取養(yǎng)分,營這種生活方式的生物稱作死體寄生物或腐生物。而將兼具寄
3、生與腐生能力的,稱為兼性寄生物(facultative parasite)或兼性腐生物(facultative saprophyte),前者以營腐生為主,后者以寄生為主。2、活體營養(yǎng)(biotroph):寄生物從活的寄主中獲得養(yǎng)分,并不立即殺傷寄主植物的細(xì)胞和組織。營這種生活方式的生物稱作活體寄生物或寄生物。人們將只能活體寄生的寄生物,稱為專性寄生物(obligate parasite),三、死體營養(yǎng)病原物的致病作用死體營養(yǎng)的病原物,一般從寄主植物的傷口或自然孔口侵入,通過它們所產(chǎn)生的酶或毒素等物質(zhì)的作用,殺死寄主的細(xì)胞和組織,然后以死亡的植物組織作為生活基質(zhì),再進(jìn)一步傷害周圍的細(xì)胞和組織。死
4、體營養(yǎng)的病原物腐生能力一般都較強(qiáng),它們能在死亡的植物殘?bào)w上生存,營腐生生活,因此都能人工培養(yǎng)。這類病原物對(duì)植物的細(xì)胞和組織的直接破壞強(qiáng)烈而迅速,在適宜條件下只要幾天甚至幾小時(shí),就能殺傷植物的組織,對(duì)幼嫩多汁的植物組織破壞更大。死體營養(yǎng)的病原物寄主范圍一般較廣。立枯絲核菌(Rhizoctonia solani)、齊整小核菌(Sclerotium rolfsii)和胡蘿卜軟腐歐氏菌(Erwinia carotovora)等,可以寄生幾十種甚至上百種植物。四、活體營養(yǎng)病原物的致病作用活體營養(yǎng)的病原物是更高級(jí)的寄生物,它們可以從寄主的自然孔口或直接穿透寄主的表皮侵入,侵入后在植物細(xì)胞間隙蔓延,常常形成
5、特殊的吸取營養(yǎng)的機(jī)構(gòu),稱為吸器,由吸器來吸取寄主細(xì)胞內(nèi)的營養(yǎng)物質(zhì)(如霜霉菌、白粉面和銹菌)?;铙w營養(yǎng)的病原物不能脫離寄主營腐生生活。因此不能人工培養(yǎng)。這些病原物的寄主范圍一般較窄,有較高的寄生?;?。它們的寄生能力很強(qiáng),但是它們對(duì)寄主細(xì)胞的直接殺傷作用較小,這對(duì)它們在活細(xì)胞中的生長繁殖是有利的。但是,一旦寄主細(xì)胞和組織死亡,它們也隨之停止生育,迅速死亡。第三節(jié) 植物病原物的致病機(jī)制病原生物對(duì)寄主的影響,除了直接奪取寄主的營養(yǎng)物質(zhì)和水分外,還對(duì)植物施加機(jī)械壓力以及產(chǎn)生對(duì)寄主的正常生理活動(dòng)有害的代謝產(chǎn)物,如酶、毒素相生長調(diào)節(jié)物質(zhì)等,誘發(fā)一系列病變,產(chǎn)生病害特有的癥狀。除病毒外,其它各類病原物都能產(chǎn)
6、生酶、毒素和生長調(diào)節(jié)物質(zhì)。這些在病害發(fā)生過程中發(fā)揮重要作用的病原物機(jī)械壓力和代謝產(chǎn)物被稱為病原物的致病因素(pathogenicity factor)。一、奪取寄主的生活物質(zhì)各種病原物都具有寄生性,能夠從寄主上獲得必要的生活物質(zhì)。寄主體內(nèi)或體表的寄生物越多,消耗的養(yǎng)分也越多,從而造成寄主植物的營養(yǎng)不良、黃化、矮化,甚至枯死等癥狀。半寄生類對(duì)寄主的依賴主要是水分,因此對(duì)寄主的影響一般較少,危害較輕;全寄生植物對(duì)寄主的損害極大,很快就使寄主黃化致死。二、酶酶的作用 幫助病原物侵入寄主、引致植物組織及細(xì)胞解體、降解細(xì)胞內(nèi)含物以供自己吸收利用。病原物產(chǎn)生的與致病性有關(guān)的酶很多,主要有角質(zhì)酶、細(xì)胞壁降解
7、酶、蛋白酶、淀粉酶、脂酶等。許多病原真菌可以直接穿透植物表皮而侵入。真菌能產(chǎn)生一系列降解表皮角質(zhì)層和細(xì)胞壁的酶,直接浸入過程就是部分地或全部地通過這種化學(xué)穿透方式而實(shí)現(xiàn)的。(一)角質(zhì)酶 植物體地上部分表皮的最外層是角質(zhì)層,它主要是由直鏈的C16和C18羥基脂肪酸衍生出的難溶性多脂類化合物構(gòu)成的角質(zhì)組成。病原真菌直接侵入時(shí)用以突破這第一道屏障的酶就是角質(zhì)酶。角質(zhì)酶是一種脂酶,它能破壞角質(zhì)分子的脂鍵,使角質(zhì)多聚物水解為單體和小分子寡聚體。 (二)細(xì)胞壁降解酶 細(xì)胞壁是病原物侵入寄主植物的主要屏障,它的主要成分包括果膠質(zhì)、纖維素、半纖維素、木質(zhì)素和糖蛋白等。細(xì)胞壁 中膠層-果膠質(zhì) 初生壁-半纖維素、
8、果膠質(zhì)和糖蛋白 次生壁-木質(zhì)素、纖維素 針對(duì)植物細(xì)胞壁中的每一種成分,植物病原物都有相應(yīng)的降解酶,包括果膠酶、纖維素酶、半纖維素酶、木質(zhì)素降解酶和蛋白酶等,統(tǒng)稱為細(xì)胞壁降解酶。 1果膠酶(pectinase) 果膠酶主要作用于果膠類物質(zhì),降解植物細(xì)胞壁中的果膠成分,導(dǎo)致組織解體而引起軟腐、干腐、枯萎、斑點(diǎn)等癥狀。 細(xì)菌、真菌、線蟲等病原物都可以產(chǎn)生果膠酶。 2纖維素酶(cellulase) 纖維素是由葡萄糖分子鏈構(gòu)成的多糖類化合物。病原真菌、細(xì)菌和線蟲都可以產(chǎn)生纖維素酶。C1酶:纖維素-葡萄糖鏈;CX酶(-1,4-內(nèi)切葡聚糖酶) : 葡萄糖鏈-纖維二糖;-葡萄糖苷酶(纖維二糖酶) : 纖維二糖
9、-葡萄糖。3半纖維素酶(hemicellulase) 半纖維素是由半乳糖、葡萄糖、木糖、阿拉伯糖、甘露糖等多種糖類物質(zhì)構(gòu)成的異質(zhì)多糖。半纖維素酶:包括木聚糖酶、半乳聚糖酶、葡聚糖酶、阿拉伯聚糖酶、甘露聚糖酶等,均屬于聚糖水解酶。 在這些酶和其他酶類的共同作用下,半纖維素可被降解為各類寡糖和單糖。 (三)細(xì)胞膜和細(xì)胞內(nèi)含物降解酶 植物病原菌還能產(chǎn)生一些降解細(xì)胞膜和細(xì)胞內(nèi)物質(zhì)的酶,如蛋白酶、脂酶、淀粉酶用以降解蛋白質(zhì)、類脂和淀粉等成份。 目前已發(fā)現(xiàn)一些病原細(xì)菌和真菌可以產(chǎn)生水解蛋白質(zhì)的蛋白酶,這類酶能水解蛋白質(zhì)中的肽鍵,其中很多也能水解酯鍵,而且多數(shù)都是非專化性的。 有些病原物能產(chǎn)生磷脂酶,可能會(huì)
10、對(duì)降解植物細(xì)胞壁有一定作用。 三、毒素(一)毒素的性質(zhì) 毒素(toxin):毒素是植物病原物在生長代謝過程中產(chǎn)生的,在非常低的濃度下就能干擾植物正常生理功能并引起明顯的組織損傷,對(duì)植物病害有誘導(dǎo)作用的非酶類化合物。 植物病原物的毒素不僅可以在植物體內(nèi)產(chǎn)生,也可以在人工培養(yǎng)條件下產(chǎn)生。提取后用以處理健康寄主植物,都能使其產(chǎn)生各種病狀(如失綠、壞死、萎蔫等),與病原物侵染所引起的病狀相同或相似。 (二)毒素的種類根據(jù)毒素對(duì)寄主種或品種有無選擇作用分為:寄主?;?或選擇性)毒素(host specific toxin,HST)和非寄主?;?或非選擇性)毒素(non-host specific tox
11、in,NHST)兩大類。寄主?;舅兀℉ST)是一類對(duì)寄主植物和感病品種有較高致病性的毒素。這類毒素與產(chǎn)生毒素的病原物有相似的寄主選擇性,能夠誘導(dǎo)感病寄主產(chǎn)生典型的病狀,在病原菌侵染過程中起著致病因子(pathogenicity factor)的作用。 表10-1 幾種重要的寄主選擇性毒素寄主選擇性毒素與非寄主選擇性毒素依據(jù)對(duì)毒素敏感的植物范圍和毒素對(duì)寄主種或品種有無選擇作用可將植物病原菌產(chǎn)生的毒素劃分為寄主選擇性毒素(host selective toxin)與非寄主選擇性毒素(host-non-selective toxin)兩大類。寄主選擇性毒素亦稱寄主?;远舅?host specif
12、ic toxin),是一類對(duì)寄主植物和感病品種有較高選擇性的毒素。這類毒素與產(chǎn)生毒素的病原菌有相似的寄主選擇性,能夠誘導(dǎo)感病寄主產(chǎn)生典型的病狀,在病原菌侵染過程中起重要作用。玉米長蠕孢T毒素(HMT毒素)是玉米小斑病菌T小種所產(chǎn)生的典型寄主選擇性毒素。非寄主選擇性毒素亦稱非寄主?;远舅?host-non-specific toxin),這類毒素沒有嚴(yán)格的寄主?;院瓦x擇性,不僅對(duì)寄主植物而且對(duì)一些非寄主植物都有一定的生理活性,使之發(fā)生全部或部分癥狀。植物對(duì)毒素的敏感性與其抗病性可能不一致。鐮刀菌酸(fusaric acid)是多種鐮孢菌真菌產(chǎn)生的一種致萎毒素。四、生長調(diào)節(jié)物質(zhì)植物生長調(diào)節(jié)物質(zhì)(growth regulators)亦稱植物激素,各種生長調(diào)節(jié)物質(zhì)是植物體細(xì)
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