生理學(xué)第十章-神經(jīng)系統(tǒng)課件

1、第一節(jié)神經(jīng)元及反射活動(dòng)的一般規(guī)律第二節(jié)神經(jīng)系統(tǒng)的感覺功能第三節(jié)神經(jīng)系統(tǒng)對軀體運(yùn)動(dòng)的調(diào)節(jié)第四節(jié)神經(jīng)系統(tǒng)對內(nèi)臟活動(dòng)的調(diào)節(jié)腦的高級功能第五節(jié)第一節(jié)神經(jīng)元及反射活動(dòng)的一般規(guī)律一、神經(jīng)元和神經(jīng)纖維（一）神經(jīng)元的結(jié)構(gòu)和功能神經(jīng)元在形態(tài)上由胞體和突起組成(圖10-1)。胞體主要位于腦、脊髓、神經(jīng)節(jié)以及某些器官的神經(jīng)組織中，它是神經(jīng)元的營養(yǎng)和代謝中心。突起可分為樹突和軸突兩類。第一節(jié)神經(jīng)元及反射活動(dòng)的一般規(guī)律神經(jīng)元的功能主要包括: 接收外來信息;分析信息;傳遞信息。第一節(jié)神經(jīng)元及反射活動(dòng)的一般規(guī)律（二）神經(jīng)纖維1.神經(jīng)纖維的分類（1）按照電生理學(xué)特性分類（2）按照纖維的直徑和來源分類第一節(jié)神經(jīng)元及反射活動(dòng)的一

2、般規(guī)律2.神經(jīng)纖維傳導(dǎo)興奮的速度不同神經(jīng)纖維傳導(dǎo)興奮的速度具有較大差別，與神經(jīng)纖維的直徑、有無髓鞘及溫度有關(guān)。一般而言，直徑大的纖維比直徑小的纖維傳導(dǎo)速度快，有髓纖維比無髓纖維傳導(dǎo)速度快;在一定范圍內(nèi)，神經(jīng)纖維的傳導(dǎo)速度還與溫度呈正比，溫度降低可以減慢神經(jīng)纖維的傳導(dǎo)速度甚至造成傳導(dǎo)阻滯，這就是臨床上采用冷凍麻醉的機(jī)制之一。測定神經(jīng)纖維的傳導(dǎo)速度，有助于診斷神經(jīng)纖維的病變和評估神經(jīng)損傷的預(yù)后。第一節(jié)神經(jīng)元及反射活動(dòng)的一般規(guī)律雙向傳導(dǎo)絕緣性完整性相對不疲勞性3.神經(jīng)纖維傳導(dǎo)興奮的特征第一節(jié)神經(jīng)元及反射活動(dòng)的一般規(guī)律 4.神經(jīng)纖維的軸漿運(yùn)輸神經(jīng)纖維的細(xì)胞質(zhì)，又稱為軸漿。軸漿在軸突與胞體之間具有往返流

3、動(dòng)性能，發(fā)揮著物質(zhì)運(yùn)輸作用，稱為軸漿運(yùn)輸。軸漿運(yùn)輸?shù)姆较蚩蔀轫樝虻?，也可為逆向的，還可為雙向的。軸漿從胞體向軸突末梢運(yùn)送，稱為順向軸漿運(yùn)輸，主要參與遞質(zhì)囊泡的運(yùn)輸。軸漿從軸突末梢運(yùn)向胞體，稱為逆向軸漿運(yùn)輸，可能對胞體蛋白質(zhì)的合成起反饋調(diào)節(jié)作用。第一節(jié)神經(jīng)元及反射活動(dòng)的一般規(guī)律二、神經(jīng)元間的信息傳遞（一）神經(jīng)突觸的基本結(jié)構(gòu)與分類神經(jīng)元與神經(jīng)元接觸并傳遞信息的部位稱為突觸(synapse)。突觸可分為三類: 軸一體突觸 軸一樹突觸 軸一軸突觸第一節(jié)神經(jīng)元及反射活動(dòng)的一般規(guī)律突觸有特殊的微細(xì)結(jié)構(gòu)，一個(gè)神經(jīng)元的軸突末梢首先分成許多小支，每個(gè)小支的末梢部分膨大呈球狀，稱為突觸小體，貼附在下一個(gè)神經(jīng)元的胞

4、體或突起表面。第一節(jié)神經(jīng)元及反射活動(dòng)的一般規(guī)律（二）神經(jīng)突觸傳遞的過程突觸傳遞過程是連續(xù)的，可分為以下幾個(gè)階段:突觸前膜去極化。當(dāng)突觸前神經(jīng)元的興奮傳導(dǎo)到達(dá)軸突末梢時(shí)，突觸前膜去極化。 Ca2+流入突觸小體。突觸前膜的去極化導(dǎo)致前膜上電壓門控性Ca2+通道開放，Ca2+內(nèi)流，其作用是促進(jìn)突觸小泡向前膜靠近，并與之發(fā)生融合。遞質(zhì)釋放。貯存在囊泡中的遞質(zhì)發(fā)生傾囊式釋放，擴(kuò)散到間隙與后膜。遞質(zhì)與受體結(jié)合。釋放的遞質(zhì)與后膜上的相應(yīng)受體或配體門控通道結(jié)合，引起后膜離子通透性改變。產(chǎn)生突觸后電位。突觸后膜上離子通道通透性增大，離子進(jìn)入，繼而引起突觸后膜的膜電位改變，這種發(fā)生在突觸后膜上的局部電位稱作突觸后

5、電位，包括興奮性突觸后電位(excitatory postsynaptic potential, EPSP)和抑制性突觸后電位(inhibitory postsynaptic potential, IPSP)兩種類型。遞質(zhì)的滅活。釋放到突觸間隙的神經(jīng)遞質(zhì)通過不同途徑被及時(shí)清除或滅活，其意義在于保證突觸部位信息傳遞的準(zhǔn)確性和特異性。第一節(jié)神經(jīng)元及反射活動(dòng)的一般規(guī)律1.興奮性突觸后電位動(dòng)作電位傳導(dǎo)到突觸前膜時(shí)，引起突觸前膜釋放某種興奮性遞質(zhì)，作用于突觸后膜上的特異受體，提高了后膜對Na+和K+的通透性，特別是對Na+通透性增大，引起Na+內(nèi)流，使突觸后膜發(fā)生局部去極化，這種電位變化稱為興奮性突觸后

6、電位(圖10-4) 第一節(jié)神經(jīng)元及反射活動(dòng)的一般規(guī)律2.抑制性突觸后電位動(dòng)作電位傳導(dǎo)到突觸前膜時(shí)，引起突觸前膜神經(jīng)末梢興奮，突觸前膜釋放抑制性遞質(zhì)，與突觸后膜受體結(jié)合后，提高后膜對C1-和K+的通透性，尤其是對C1-通透性增大。由于C1-的內(nèi)流與K+的外流，使突觸后膜發(fā)生局部超極化，這種電位變化稱為抑制性突觸后電位(圖10-5 )。第一節(jié)神經(jīng)元及反射活動(dòng)的一般規(guī)律（三）神經(jīng)突觸傳遞的中介物質(zhì)神經(jīng)遞質(zhì)神經(jīng)遞質(zhì)(neurotransmitter)是指由突觸前神經(jīng)元合成并釋放，使突觸后神經(jīng)元或效應(yīng)器細(xì)胞產(chǎn)生一定效應(yīng)的化學(xué)物質(zhì)。第一節(jié)神經(jīng)元及反射活動(dòng)的一般規(guī)律乙酞膽堿去甲腎上腺素肽類遞質(zhì)1.外周神經(jīng)遞

7、質(zhì)包括自主神經(jīng)和軀體運(yùn)動(dòng)神經(jīng)末梢所釋放的遞質(zhì)，主要有：第一節(jié)神經(jīng)元及反射活動(dòng)的一般規(guī)律乙酞膽堿胺類氨基酸類肽類2.中樞神經(jīng)遞質(zhì)第一節(jié)神經(jīng)元及反射活動(dòng)的一般規(guī)律（四）神經(jīng)突觸傳遞受體遞質(zhì)的受體一般是指突觸后膜或效應(yīng)器細(xì)胞膜上的某些特殊部分，神經(jīng)遞質(zhì)必須通過與受體相結(jié)合后才能發(fā)揮作用。1.膽堿能受體（）受體:受體廣泛地分布于絕大多數(shù)副交感節(jié)后纖維支配的效應(yīng)器(少數(shù)膚能纖維支配的效應(yīng)器除外)，以及部分交感節(jié)后纖維支配的汗腺、骨骼肌的血管壁上。（）受體:受體又分為1受體與2受體兩種亞型。第一節(jié)神經(jīng)元及反射活動(dòng)的一般規(guī)律（）受體:一般認(rèn)為1受體分布于腎上腺素能神經(jīng)所支配的效應(yīng)器細(xì)胞膜上。（）受體: 1，

8、受體主要分布于心臟組織中，其作用是興奮性的。2.腎上腺素能受體第一節(jié)神經(jīng)元及反射活動(dòng)的一般規(guī)律（五）神經(jīng)突觸傳遞的抑制現(xiàn)象 1.突觸后抑制突觸后抑制是由于突觸后膜的興奮性降低，接收信息的能力減弱所造成的傳遞抑制。所有突觸后抑制都是由抑制性中間神經(jīng)元的活動(dòng)引起的，當(dāng)一個(gè)興奮性神經(jīng)元使一個(gè)抑制性中間神經(jīng)元興奮時(shí)，其軸突末梢釋放抑制性遞質(zhì)，使它所作用的突觸后膜超極化，產(chǎn)生IPSP，從而降低了突觸后神經(jīng)元的興奮性，使其呈現(xiàn)抑制效應(yīng)。根據(jù)抑制性神經(jīng)元功能與聯(lián)系方式的不同，突觸后抑制可分為傳入側(cè)支性抑制與回返性抑制。第一節(jié)神經(jīng)元及反射活動(dòng)的一般規(guī)律（1）傳入側(cè)支性抑制：傳入神經(jīng)進(jìn)入中樞后，一方面直接興奮某

9、一中樞神經(jīng)元，產(chǎn)生傳出效應(yīng);另一方面經(jīng)其軸突側(cè)支興奮另一抑制性中間神經(jīng)元，通過此抑制性神經(jīng)元的活動(dòng)，轉(zhuǎn)而抑制另一中樞神經(jīng)元的活動(dòng)，這種現(xiàn)象稱為傳人側(cè)支性抑制，又稱交互抑制(圖10-6 )。第一節(jié)神經(jīng)元及反射活動(dòng)的一般規(guī)律（2）回返性抑制：一個(gè)中樞神經(jīng)元的興奮活動(dòng)，可通過其軸突側(cè)支興奮另一抑制性中間神經(jīng)元，后者經(jīng)其軸突返回來抑制原先發(fā)動(dòng)興奮的神經(jīng)元及同一中樞的其他神經(jīng)元，稱為回返性抑制(圖10-7)。第一節(jié)神經(jīng)元及反射活動(dòng)的一般規(guī)律 2.突觸前抑制突觸前抑制的結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)是具有軸一軸突觸與軸一體突觸的聯(lián)系存在。在脊髓初級傳人神經(jīng)元的軸突末梢(軸突B)分別與運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元的胞體(神經(jīng)元C)、中間神經(jīng)元的軸

10、突末梢(軸突A)構(gòu)成軸一體式興奮突觸以及軸一軸式突觸。當(dāng)軸突A單獨(dú)興奮時(shí)，可在神經(jīng)元C上產(chǎn)生EPSP，觸發(fā)該神經(jīng)元的興奮。如果先興奮軸突B，隨后再興奮軸突A，則神經(jīng)元C上產(chǎn)生的EPSP明顯減小，使之不能產(chǎn)生興奮而呈現(xiàn)抑制效應(yīng)(圖10-8)。第一節(jié)神經(jīng)元及反射活動(dòng)的一般規(guī)律三、中樞神經(jīng)元及其聯(lián)系、整合方式（一）聯(lián)系方式第一節(jié)神經(jīng)元及反射活動(dòng)的一般規(guī)律（二）中樞信息傳遞的特征第二節(jié)神經(jīng)系統(tǒng)的感覺功能一、脊髓的感覺傳導(dǎo)功能由脊髓上傳到大腦皮質(zhì)的感覺傳導(dǎo)路徑可分為兩類，一為淺感覺傳導(dǎo)路徑，一為深感覺傳導(dǎo)路徑。淺感覺傳導(dǎo)路徑傳導(dǎo)痛覺、溫度覺和觸覺，其傳入纖維由脊神經(jīng)后根的外側(cè)部(細(xì)纖維部分)進(jìn)入脊髓，然

11、后在后角更換神經(jīng)元，再發(fā)出纖維在中央管前進(jìn)行交叉到對側(cè)，分別經(jīng)脊髓丘腦側(cè)束(痛、溫覺)和脊髓丘腦前束(輕觸覺)上行抵達(dá)丘腦。深感覺傳導(dǎo)路徑傳導(dǎo)肌肉本體感覺和深部感覺，其傳人纖維由脊神經(jīng)后根的內(nèi)側(cè)部(粗纖維部分)進(jìn)入脊髓后，其上行分支在同側(cè)后索上行，抵達(dá)延髓下部薄束核和楔束核后更換神經(jīng)元，再發(fā)出纖維進(jìn)行交叉到對側(cè)，經(jīng)內(nèi)側(cè)丘系至丘腦。皮膚觸覺中的辨別覺，其傳導(dǎo)路徑和深感覺傳導(dǎo)路徑一致。因此，淺感覺傳導(dǎo)路徑是先交叉再上行，而深感覺傳導(dǎo)路徑是先上行再交叉;在脊髓半離斷的情況下，離斷水平以下淺感覺的障礙發(fā)生在對側(cè)，深感覺發(fā)生在同側(cè)。第二節(jié)神經(jīng)系統(tǒng)的感覺功能二、丘腦感覺投射系統(tǒng)（一）丘腦的感覺功能根據(jù)丘腦

12、的感覺功能特點(diǎn)，將其核團(tuán)大致分為三大類(圖10-10)。第二節(jié)神經(jīng)系統(tǒng)的感覺功能1.感覺接替核這類核團(tuán)主要有腹后核和內(nèi)、外側(cè)膝狀體。2.聯(lián)絡(luò)核主要包括丘腦枕、腹外側(cè)核與丘腦前核等。3.髓板內(nèi)核群主要有中央中核、束旁核和中央外側(cè)核等。第二節(jié)神經(jīng)系統(tǒng)的感覺功能（二）丘腦的感覺投射系統(tǒng)根據(jù)丘腦核團(tuán)向大腦皮質(zhì)投射途徑與功能的不同，可將丘腦的感覺投射系統(tǒng)分為兩大類，即特異投射系統(tǒng)與非特異投射系統(tǒng)(圖10-11)。 1.特異投射系統(tǒng) 特異投射系統(tǒng)是指從丘腦感覺接替核發(fā)出的纖維投射到大腦皮質(zhì)特定區(qū)域，具有點(diǎn)對點(diǎn)投射關(guān)系的感覺投射系統(tǒng)。 2.非特異投射系統(tǒng) 非特異投射系統(tǒng)是指由丘腦的髓板內(nèi)核群彌散地投射到大腦

13、皮質(zhì)廣泛區(qū)域的非專一性感覺投射系統(tǒng)。第二節(jié)神經(jīng)系統(tǒng)的感覺功能三、大腦皮質(zhì)的感覺分析功能（一）體表感覺 1.第一感覺區(qū)主要位于大腦皮質(zhì)中央后回。該皮質(zhì)感覺區(qū)產(chǎn)生的感覺定位明確，性質(zhì)清晰。 2.第二感覺區(qū) 它位于中央前回與腦島之間，其面積較小，體表感覺在此區(qū)的投射是雙側(cè)性的，空間安排呈正立位。它對感覺僅有粗糙的分析作用，其感覺定位不明確，性質(zhì)不清晰。第二節(jié)神經(jīng)系統(tǒng)的感覺功能(二)內(nèi)臟感覺(三)本體感覺內(nèi)臟感覺投射的范圍較彌散，并與體表感覺區(qū)有一定的重疊。第一感覺區(qū)的軀干與下肢部位有內(nèi)臟感覺代表區(qū)。人腦的第二感覺區(qū)和運(yùn)動(dòng)輔助區(qū)都與內(nèi)臟感覺有關(guān)。邊緣系統(tǒng)的皮質(zhì)部位也是內(nèi)臟感覺的投射區(qū)。本體感覺是指肌肉

14、、關(guān)節(jié)等的運(yùn)動(dòng)覺與位置覺。目前認(rèn)為，中央前回(4區(qū))既是運(yùn)動(dòng)區(qū)，也是肌肉本體感覺投射區(qū)。刺激人腦的中央前回，可引起受試者試圖發(fā)動(dòng)肢體運(yùn)動(dòng)的主觀感覺。人的聽覺皮質(zhì)投射區(qū)位于穎橫回與穎上回(41區(qū)與42區(qū))。41區(qū)是接受來自內(nèi)側(cè)膝狀體聽覺投射纖維的主要投射區(qū)，42區(qū)也接受少量投射纖維，并有纖維與41區(qū)聯(lián)系。聽覺投射是雙側(cè)性的，即一側(cè)皮質(zhì)代表區(qū)接受來自雙側(cè)耳蝸感受器的傳人投射，故一側(cè)代表區(qū)受損不會(huì)引起全聾。第二節(jié)神經(jīng)系統(tǒng)的感覺功能(四)視覺(六)嗅覺與味覺枕葉皮質(zhì)的距狀裂上、下緣(17區(qū))是視覺的主要投射區(qū)。左眼穎側(cè)和右眼鼻側(cè)視網(wǎng)膜的傳入纖維投射到左側(cè)枕葉皮質(zhì);同樣，右眼穎側(cè)和左眼鼻側(cè)視網(wǎng)膜的傳人纖

15、維投射到右側(cè)枕葉皮質(zhì)。嗅覺的皮質(zhì)投射區(qū)位于邊緣皮質(zhì)的前底部區(qū)域，包括梨狀區(qū)皮質(zhì)的前部、杏仁核的一部分。味覺投射區(qū)在中央后回頭面部感覺投射區(qū)的下側(cè)和腦島后部皮質(zhì)。(五)聽覺第二節(jié)神經(jīng)系統(tǒng)的感覺功能四、痛覺（一）痛覺感受器及其刺激痛覺感受器是游離的神經(jīng)末梢，是一種化學(xué)感受器，廣泛地分布于皮膚、肌肉、關(guān)節(jié)、內(nèi)臟器官等處。在外傷、炎癥、缺血、缺氧等傷害性刺激的作用下，損傷組織局部釋放或合成一些致痛的化學(xué)物質(zhì)，主要包括H+、K+、5-經(jīng)色胺、組胺、緩激膚,P物質(zhì)、前列腺素、白三烯、血栓素與血小板激活因子等，它們在達(dá)到一定濃度時(shí)，興奮痛覺感受器，產(chǎn)生痛覺傳人沖動(dòng)，進(jìn)入中樞引起痛覺。第二節(jié)神經(jīng)系統(tǒng)的感覺功能

16、（二）皮膚痛覺傷害性刺激作用于皮膚時(shí)，可先后出現(xiàn)快痛與慢痛兩種性質(zhì)的痛覺?？焱从址Q第一痛或急性痛，是一種尖銳的刺痛，其特點(diǎn)是產(chǎn)生與消失迅速，感覺清楚，定位明確，常引起快速的防衛(wèi)反射，快痛一般屬生理性疼痛。慢痛又稱第二痛，一般在刺激作用后0.5 1. 0 s才能感覺到。特點(diǎn)是定位不太明確，持續(xù)時(shí)間較長，為一種強(qiáng)烈而難以忍受的燒灼痛，通常伴有情緒反應(yīng)及心血管與呼吸等方面的反應(yīng)。慢痛一般屬病理性疼痛。在外傷時(shí)，上述兩種痛覺相繼出現(xiàn)，不易明確區(qū)分。皮膚有炎癥時(shí)，常以J漫痛為主。此外，深部組織(如骨膜、韌帶和肌肉等)和內(nèi)臟的痛覺，一般也表現(xiàn)為慢痛。第二節(jié)神經(jīng)系統(tǒng)的感覺功能（三）內(nèi)臟痛與牽涉痛內(nèi)臟痛是傷害

17、性刺激作用于內(nèi)臟器官引起的疼痛。內(nèi)臟痛是臨床上常見的癥狀，常為病理性疼痛。與皮膚痛相比，內(nèi)臟痛的特征:性質(zhì)緩慢、持續(xù)、定位不精確和對刺激的分辨能力差，常伴有明顯的自主神經(jīng)活動(dòng)變化，情緒反應(yīng)強(qiáng)烈，有時(shí)更甚于疾病的本身。對切割、燒灼等刺激不敏感，而對機(jī)械性牽拉、缺血、痙攣、炎癥等刺激敏感。臨床上觀察到，腸管發(fā)生梗阻而出現(xiàn)異常運(yùn)動(dòng)、循環(huán)障礙與炎癥時(shí)，往往引起劇痛，嚴(yán)重時(shí)甚至危及生命。常伴有牽涉痛。還有一種內(nèi)臟痛，是由于體腔壁層漿膜(胸膜、腹膜、心包膜)受到炎癥、壓力、摩擦或牽拉等傷害性刺激時(shí)所產(chǎn)生的疼痛，稱為體腔壁痛。1.內(nèi)臟痛第二節(jié)神經(jīng)系統(tǒng)的感覺功能某些內(nèi)臟疾病往往可引起體表一定部位發(fā)生疼痛或痛覺

18、過敏，這種現(xiàn)象稱為牽涉痛。每一內(nèi)臟有特定牽涉痛區(qū)(表10-2)。2.牽涉痛第三節(jié)神經(jīng)系統(tǒng)對軀體運(yùn)動(dòng)的調(diào)節(jié)一、脊髓對軀體運(yùn)動(dòng)的調(diào)節(jié)（一）脊髓的軀體運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元與運(yùn)動(dòng)單位運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元的胞體分散在運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元之間，其胞體較運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元小。它發(fā)出較細(xì)的A傳出纖維支配骨骼肌的梭內(nèi)肌纖維，分布于肌梭的兩端。運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元與運(yùn)動(dòng)單位運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元發(fā)出A傳出纖維，其末梢在肌肉中分成許多分支，每一分支支配一根肌纖維。因此，當(dāng)某一神經(jīng)元興奮時(shí)，可引起它所支配的許多肌纖維收縮。由一個(gè)運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元及其所支配的全部肌纖維組成的功能單位，稱為運(yùn)動(dòng)單位(motor unit)。第三節(jié)神經(jīng)系統(tǒng)對軀體運(yùn)動(dòng)的調(diào)節(jié)（二）牽張反射由神經(jīng)支配的骨骼肌，

19、在受到外力牽拉而伸長時(shí)，引起受牽拉的同一肌肉收縮，稱為牽張反射(stretch reflex) 。第三節(jié)神經(jīng)系統(tǒng)對軀體運(yùn)動(dòng)的調(diào)節(jié)1.牽張反射的類型（1）鍵反射：又稱位相性牽張反射，是指快速牽拉肌鍵時(shí)發(fā)生的牽張反射，表現(xiàn)為被牽拉肌肉迅速而明顯的縮短。（2）肌緊張：又稱緊張性牽張反射，是指緩慢持續(xù)牽拉肌鍵所引起的牽張反射，表現(xiàn)為受牽拉肌肉處于收縮狀態(tài)。第三節(jié)神經(jīng)系統(tǒng)對軀體運(yùn)動(dòng)的調(diào)節(jié)2.牽張反射的感受裝置與反射途徑鍵反射與肌緊張的感受器主要是肌梭。肌梭是一種感受機(jī)械牽拉刺激或肌肉長度變化的特殊感受裝置，屬本體感受器。肌梭呈梭形，其外層為一結(jié)締組織囊，囊內(nèi)含有2-12條特殊肌纖維，稱為梭內(nèi)肌纖維;而囊

20、外一般是骨骼肌纖維，稱之為梭外肌纖維。梭內(nèi)肌纖維與梭外肌纖維平行排列，呈并聯(lián)關(guān)系。梭內(nèi)肌纖維的收縮成分位于纖維的兩端。中間部是肌梭的感受裝置，兩者呈串聯(lián)關(guān)系。因此，當(dāng)梭外肌收縮時(shí)，梭內(nèi)肌感受裝置所受牽拉刺激減少;而當(dāng)梭外纖維被拉長或梭內(nèi)肌收縮成分收縮時(shí)，均可使肌梭感受裝置受到牽張刺激而興奮。肌梭的傳人神經(jīng)纖維有兩種，一種傳入纖維為直徑較粗的a類纖維;另一種傳入纖維為直徑較細(xì)的類纖維。第三節(jié)神經(jīng)系統(tǒng)對軀體運(yùn)動(dòng)的調(diào)節(jié)（三）屈肌反射與對側(cè)伸肌反射肢體皮膚受到傷害刺激時(shí)，一般常引起受刺激側(cè)肢體的屈肌收縮，伸肌舒張，使肢體屈曲，稱為屈肌反射(flexor reflex)。如火燙、針刺皮膚時(shí)，該側(cè)肢體立即

21、縮回，其目的在于避開有害刺激，對機(jī)體有保護(hù)意義。屈肌反射是一種多突觸反射，其反射弧的傳出部分可支配多個(gè)關(guān)節(jié)的肌肉活動(dòng)。該反射的強(qiáng)弱與刺激強(qiáng)度有關(guān)，其反射的范圍可隨刺激強(qiáng)度的增加而擴(kuò)大。如足趾受到較弱的刺激時(shí)，只引起躁關(guān)節(jié)屈曲，隨著刺激的增強(qiáng)，膝關(guān)節(jié)和髓關(guān)節(jié)也可以發(fā)生屈曲。當(dāng)刺激加大到一定強(qiáng)度時(shí)，則對側(cè)肢體的伸肌也開始激活，可在同側(cè)肢體發(fā)生屈肌反射的基礎(chǔ)上，出現(xiàn)對側(cè)肢體伸直的反射活動(dòng)，稱為對側(cè)伸肌反射。第三節(jié)神經(jīng)系統(tǒng)對軀體運(yùn)動(dòng)的調(diào)節(jié)（四）眷休克脊髓與腦完全斷離的動(dòng)物稱為脊動(dòng)物。與腦斷離的脊髓暫時(shí)喪失一切反射活動(dòng)的能力，進(jìn)人無反應(yīng)狀態(tài)，這種現(xiàn)象稱為脊休克(spinal shock)。脊休克的主要表

22、現(xiàn)有：在橫斷面以下的屈肌反射、對側(cè)伸肌反射、鍵反射與肌緊張均喪失;外周血管擴(kuò)張，動(dòng)脈血壓下降，發(fā)汗、排便和排尿等自主神經(jīng)反射均不能出現(xiàn)。隨后，脊髓的反射功能可逐漸恢復(fù)。第三節(jié)神經(jīng)系統(tǒng)對軀體運(yùn)動(dòng)的調(diào)節(jié)二、腦干對肌緊張的調(diào)節(jié)（一）腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)易化區(qū)和抑制區(qū)腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)主要是由中腦、腦橋和延髓中央部的大小不等的神經(jīng)元和神經(jīng)纖維混合組成的神經(jīng)結(jié)構(gòu)。其中有控制運(yùn)動(dòng)相關(guān)的神經(jīng)核團(tuán)，按其對脊髓運(yùn)動(dòng)功能影響的不同，可將腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)分為易化區(qū)與抑制區(qū)。第三節(jié)神經(jīng)系統(tǒng)對軀體運(yùn)動(dòng)的調(diào)節(jié)易化區(qū)及其作用腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)中能加強(qiáng)肌緊張和肌肉運(yùn)動(dòng)的區(qū)域，稱為易化區(qū)。易化區(qū)較大，包括延髓網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)的背外側(cè)部分、腦橋被蓋、中腦的中央

23、灰質(zhì)與被蓋等腦干中央?yún)^(qū)域。易化區(qū)的作用主要是通過網(wǎng)狀脊髓束的下行通路興奮Y運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元，增強(qiáng)肌緊張與肌肉運(yùn)動(dòng)。此外，易化區(qū)對a運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元也有一定的易化作用。抑制區(qū)及其作用腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)中還有抑制肌緊張和肌肉運(yùn)動(dòng)的區(qū)域，稱為抑制區(qū)。該區(qū)較小，位于延髓網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)的腹內(nèi)側(cè)部分。其作用主要是通過網(wǎng)狀脊髓束的下行抑制性纖維與Y運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元形成抑制性突觸，抑制Y運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元的活動(dòng)來實(shí)現(xiàn)的。第三節(jié)神經(jīng)系統(tǒng)對軀體運(yùn)動(dòng)的調(diào)節(jié)（二）去大腦僵直在中腦上、下丘之間橫斷腦干后，動(dòng)物會(huì)立即出現(xiàn)全身肌緊張、特別是伸肌肌緊張過度亢進(jìn)，表現(xiàn)為四肢伸直、頭尾昂起、脊柱挺硬的角弓反張現(xiàn)象，稱為去大腦僵直（圖1013）。第三節(jié)神經(jīng)系統(tǒng)對軀體運(yùn)

24、動(dòng)的調(diào)節(jié)三、小腦對軀體運(yùn)動(dòng)的調(diào)節(jié)小腦是中樞神經(jīng)系統(tǒng)中最大的運(yùn)動(dòng)結(jié)構(gòu)。小腦對于維持身體平衡、調(diào)節(jié)肌緊張、協(xié)調(diào)與形成隨意運(yùn)動(dòng)均有重要作用。按小腦的傳入、傳出纖維聯(lián)系可將其分為前庭小腦、脊髓小腦與皮質(zhì)小腦三個(gè)功能部分。它們分別主要接受前庭系統(tǒng)、脊髓和大腦皮質(zhì)的傳入，其傳出也主要相應(yīng)地到達(dá)前庭核、脊髓和大腦皮質(zhì)，形成三個(gè)閉合的神經(jīng)回路。第三節(jié)神經(jīng)系統(tǒng)對軀體運(yùn)動(dòng)的調(diào)節(jié)（一）前庭小腦的功能維持身體平衡是前庭小腦的主要功能。前庭小腦主要由絨球小結(jié)葉構(gòu)成。由于絨球小結(jié)葉直接與前庭神經(jīng)核發(fā)生連接，因此其平衡功能與前庭器官和前庭核的活動(dòng)有密切關(guān)系。其反射途徑為:前庭器官前庭核絨球小結(jié)葉前庭核脊髓運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元肌肉裝置

25、第三節(jié)神經(jīng)系統(tǒng)對軀體運(yùn)動(dòng)的調(diào)節(jié)（二）眷髓小腦的功能121調(diào)節(jié)肌緊張2協(xié)調(diào)隨意運(yùn)動(dòng)第三節(jié)神經(jīng)系統(tǒng)對軀體運(yùn)動(dòng)的調(diào)節(jié)（三）皮質(zhì)小腦的功能皮質(zhì)小腦是指后葉的外側(cè)部，它僅接受來自大腦皮質(zhì)感覺區(qū)、運(yùn)動(dòng)區(qū)、運(yùn)動(dòng)前區(qū)、聯(lián)絡(luò)區(qū)等廣大區(qū)域傳來的信息，其傳出沖動(dòng)回到大腦皮質(zhì)運(yùn)動(dòng)區(qū)和運(yùn)動(dòng)前區(qū)。皮質(zhì)小腦的主要功能是參與隨意運(yùn)動(dòng)的設(shè)計(jì)和程序的編制。第三節(jié)神經(jīng)系統(tǒng)對軀體運(yùn)動(dòng)的調(diào)節(jié)四、基底神經(jīng)核對軀體運(yùn)動(dòng)的調(diào)節(jié)大腦皮質(zhì)下一些主要在運(yùn)動(dòng)調(diào)節(jié)中具有重要作用的神經(jīng)核群，稱為基底神經(jīng)核。主要包括尾核、殼核和蒼白球，三者合稱紋狀體。此外，丘腦底核、中腦的黑質(zhì)與紅核以及被蓋網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)等在功能上與紋狀體密切相關(guān)(圖10-14)，故也屬于基底

26、神經(jīng)核系統(tǒng)。第三節(jié)神經(jīng)系統(tǒng)對軀體運(yùn)動(dòng)的調(diào)節(jié)（一）基底神經(jīng)核軀體運(yùn)動(dòng)調(diào)節(jié)功能基底神經(jīng)核的主要作用是調(diào)節(jié)運(yùn)動(dòng)，與隨意運(yùn)動(dòng)的產(chǎn)生和穩(wěn)定、肌緊張的控制以及本體感覺傳入沖動(dòng)的處理等均有密切關(guān)系。對人類來說，基底神經(jīng)核損傷可引起一系列運(yùn)動(dòng)功能障礙，其臨床表現(xiàn)主要分兩大類:一類是運(yùn)動(dòng)過少而肌肉緊張亢進(jìn)的綜合征，如震顫麻痹等;另一類是運(yùn)動(dòng)過多而肌緊張低下的綜合征，如舞蹈病等。第三節(jié)神經(jīng)系統(tǒng)對軀體運(yùn)動(dòng)的調(diào)節(jié)（二）基底神經(jīng)核損傷震顫麻痹(帕金森病)主要癥狀是全身肌緊張?jiān)鰪?qiáng)、肌肉強(qiáng)直、隨意運(yùn)動(dòng)減少、動(dòng)作遲緩、面部表情呆板(面具臉)。此外，患者常伴有靜止性震顫，多出現(xiàn)于上肢。其病變主要在中腦黑質(zhì)，因?yàn)槟X內(nèi)缺乏多巴胺遞

27、質(zhì)而產(chǎn)生上述癥狀。黑質(zhì)和紋狀體間存在著相互拮抗的遞質(zhì)系統(tǒng):一種是多巴胺抑制系統(tǒng)，黑質(zhì)是多巴胺能神經(jīng)元胞體的集中處，由此發(fā)出的多巴胺纖維到紋狀體，對紋狀體神經(jīng)元起抑制作用;另一種為乙酞膽堿興奮系統(tǒng)，對紋狀體神經(jīng)元產(chǎn)生易化作用。正常時(shí)這兩個(gè)系統(tǒng)保持平衡，從而保證正常肌緊張和運(yùn)動(dòng)的協(xié)調(diào)性。第三節(jié)神經(jīng)系統(tǒng)對軀體運(yùn)動(dòng)的調(diào)節(jié)五、大腦皮質(zhì)對軀體運(yùn)動(dòng)的調(diào)節(jié)（一）大腦皮質(zhì)的運(yùn)動(dòng)區(qū) 1.主要運(yùn)動(dòng)區(qū)主要運(yùn)動(dòng)區(qū)位于中央前回和運(yùn)動(dòng)前區(qū)，又稱運(yùn)動(dòng)皮質(zhì)。主要運(yùn)動(dòng)區(qū)具有下列功能特征:具有交叉支配的性質(zhì)，即一側(cè)皮質(zhì)主要支配對側(cè)軀體的運(yùn)動(dòng)，但頭面部肌肉的運(yùn)動(dòng)。具有精細(xì)的功能定位，即皮質(zhì)的特定區(qū)域支配特定部位的肌肉，其定位安排與感

28、覺區(qū)類似，呈倒置分布。下肢代表區(qū)在頂部，上肢代表區(qū)在中間部，頭面部肌肉代表區(qū)在底部，但頭面部內(nèi)部的安排仍為正立位。功能代表區(qū)的大小與運(yùn)動(dòng)精細(xì)、復(fù)雜程度有關(guān)，即運(yùn)動(dòng)越精細(xì)、復(fù)雜，皮質(zhì)相應(yīng)運(yùn)動(dòng)區(qū)面積越大。第三節(jié)神經(jīng)系統(tǒng)對軀體運(yùn)動(dòng)的調(diào)節(jié)2.輔助運(yùn)動(dòng)區(qū)位于大腦皮質(zhì)的內(nèi)側(cè)面(兩半球縱裂內(nèi)側(cè)壁)、運(yùn)動(dòng)區(qū)之前。一般為雙側(cè)性支配。3.第二運(yùn)動(dòng)區(qū)位于中央前回與島葉之間，即第體感區(qū)的位置。用較強(qiáng)的電刺激能引起雙側(cè)的運(yùn)動(dòng)反應(yīng)。第三節(jié)神經(jīng)系統(tǒng)對軀體運(yùn)動(dòng)的調(diào)節(jié)（二）大腦皮質(zhì)下行傳導(dǎo)通路及其功能 1.皮質(zhì)脊髓束與皮質(zhì)腦干束皮質(zhì)脊髓束一般是指由皮質(zhì)發(fā)出、經(jīng)內(nèi)囊和延髓錐體下行到達(dá)脊髓前角的傳導(dǎo)束。皮質(zhì)脊髓束中80%的纖維在延

29、髓錐體跨過中線交叉到對側(cè)下行，縱貫脊髓全長，稱為皮質(zhì)脊髓側(cè)束;其余20%的纖維不跨越中線，在脊髓同側(cè)前索下行，稱為皮質(zhì)脊髓前束。前束一般只下降到脊髓胸段，大部分在逐個(gè)節(jié)段經(jīng)前聯(lián)合交叉，終止于對側(cè)的前角運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元，控制軀于和四肢近端肌肉，尤其是屈肌，與姿勢的維持和粗大的運(yùn)動(dòng)有關(guān)。皮質(zhì)脊髓側(cè)束纖維終止于脊髓前角外側(cè)部分的運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元，控制四肢遠(yuǎn)端肌肉，與精細(xì)的、技巧性的運(yùn)動(dòng)有關(guān)。第三節(jié)神經(jīng)系統(tǒng)對軀體運(yùn)動(dòng)的調(diào)節(jié) 2.其他下行傳導(dǎo)通路皮質(zhì)脊髓束和皮質(zhì)腦干束除直接下行控制脊髓和腦干運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元外，還發(fā)出側(cè)支，并與一些直接起源于運(yùn)動(dòng)皮質(zhì)的纖維一起，經(jīng)腦于某些核團(tuán)接替后形成頂蓋脊髓束、網(wǎng)狀脊髓束和前庭脊髓束，其

30、功能與皮質(zhì)脊髓前束相似。另外，紅核脊髓束的功能可能與皮質(zhì)脊髓側(cè)束相似。第四節(jié)神經(jīng)系統(tǒng)對內(nèi)臟活動(dòng)的調(diào)節(jié)一、脊髓對軀體運(yùn)動(dòng)的調(diào)節(jié)自主神經(jīng)對內(nèi)臟的支配與軀體運(yùn)動(dòng)神經(jīng)不同，交感和副交感神經(jīng)系統(tǒng)從中樞發(fā)出后，在到達(dá)效應(yīng)器之前都要在神經(jīng)節(jié)中更換一次神經(jīng)元。由腦和脊髓發(fā)出到神經(jīng)節(jié)的纖維稱為節(jié)前纖維，由自主節(jié)內(nèi)神經(jīng)元發(fā)出終止于效應(yīng)器的纖維稱節(jié)后纖維。交感神經(jīng)的節(jié)前纖維起源于胸、腰段脊髓(T1 - L3)灰質(zhì)側(cè)角細(xì)胞，它們分別在椎旁和椎前神經(jīng)節(jié)換元。其節(jié)后纖維分布極為廣泛，幾乎所有內(nèi)臟器官、血管、汗腺等都受其支配(圖10-15)，但腎上腺髓質(zhì)例外，它直接接受交感神經(jīng)節(jié)前纖維的支配，相當(dāng)于一個(gè)交感神經(jīng)節(jié)。交感神經(jīng)

31、的節(jié)前纖維相對較短，而節(jié)后纖維相對較長。第四節(jié)神經(jīng)系統(tǒng)對內(nèi)臟活動(dòng)的調(diào)節(jié)（一）雙重支配除少數(shù)器官外，體內(nèi)大多數(shù)組織器官同時(shí)接受交感和副交感神經(jīng)的雙重支配，而且二者對內(nèi)臟活動(dòng)的調(diào)節(jié)作用往往是相互拮抗的(表10-3 )。第四節(jié)神經(jīng)系統(tǒng)對內(nèi)臟活動(dòng)的調(diào)節(jié)自主神經(jīng)的作用與效應(yīng)器本身的功能有關(guān)。（二）緊張性作用（四）對整體生理功能調(diào)節(jié)的意義自主神經(jīng)對外周器官的支配，一般具有持久的緊張性作用。所謂緊張性是指在安靜狀態(tài)下自主神經(jīng)仍不斷地向效應(yīng)器發(fā)放低頻率神經(jīng)沖動(dòng)的特性。交感神經(jīng)系統(tǒng)的活動(dòng)比較廣泛，常以整個(gè)系統(tǒng)來參加反應(yīng)。當(dāng)機(jī)體遇到各種緊急情況如劇烈運(yùn)動(dòng)、失血、緊張、窒息、恐懼、寒冷時(shí)，交感神經(jīng)系統(tǒng)的活動(dòng)明顯增強(qiáng)

32、，同時(shí)腎上腺髓質(zhì)分泌也增加，表現(xiàn)出一系列的交感一腎上腺髓質(zhì)系統(tǒng)活動(dòng)亢進(jìn)的現(xiàn)象。（三）效應(yīng)器所處功能狀態(tài)的影響第四節(jié)神經(jīng)系統(tǒng)對內(nèi)臟活動(dòng)的調(diào)節(jié)二、內(nèi)臟功能的中樞調(diào)節(jié)（一）眷髓對內(nèi)臟活動(dòng)的調(diào)節(jié)（二）低位腦干對內(nèi)臟活動(dòng)的調(diào)節(jié)腦于是很多內(nèi)臟活動(dòng)的基本中樞。特別是腦于的延髓部分，具有很重要的作用。在延髓的網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)中存在許多與心血管、呼吸和消化系統(tǒng)等內(nèi)臟活動(dòng)有關(guān)的神經(jīng)元，其下行纖維支配脊髓，調(diào)節(jié)著脊髓的功能。脊髓是自主神經(jīng)的初級中樞。通過脊髓能完成一些最基本的內(nèi)臟活動(dòng)反射，但其調(diào)節(jié)能力差，并不能適應(yīng)正常生理功能的需要。第四節(jié)神經(jīng)系統(tǒng)對內(nèi)臟活動(dòng)的調(diào)節(jié)（三）下丘腦對內(nèi)臟活動(dòng)的調(diào)節(jié) 1.調(diào)節(jié)攝食行為 下丘腦可調(diào)節(jié)

33、機(jī)體的食欲狀態(tài)。用埋藏電極刺激清醒動(dòng)物下丘腦外側(cè)區(qū)，可使動(dòng)物食欲亢進(jìn);刺激下丘腦腹內(nèi)側(cè)核，可使動(dòng)物拒食。 2.調(diào)節(jié)水平衡 正常情況下，機(jī)體對水的攝入與排出保持著動(dòng)態(tài)平衡。機(jī)體通過渴感和飲水行為來管理水的攝人，而對于排水的管理則在很大程度上取決于腎臟的活動(dòng)。 3.對情緒反應(yīng)的影響 情緒是一種心理活動(dòng)，如喜、怒、哀、樂、憂、恐等，常伴隨著一系列生理變化，包括自主性神經(jīng)、軀體運(yùn)動(dòng)和內(nèi)分泌的功能變化。情緒的生理反應(yīng)，主要表現(xiàn)為自主神經(jīng)的功能變化，尤以交感活動(dòng)的相對亢進(jìn)為多見。 4.控制生物節(jié)律 機(jī)體的各種生命活動(dòng)常按一定時(shí)間順序發(fā)生變化，這種變化的節(jié)律稱為生物節(jié)律。這是因?yàn)樯镌陂L期的進(jìn)化過程中，形成

34、了適應(yīng)于時(shí)間變化的內(nèi)部調(diào)節(jié)功能。第四節(jié)神經(jīng)系統(tǒng)對內(nèi)臟活動(dòng)的調(diào)節(jié)（四）大腦皮質(zhì)對內(nèi)臟活動(dòng)的調(diào)節(jié)用電刺激動(dòng)物的新皮質(zhì)，除能引起軀體運(yùn)動(dòng)等反應(yīng)外，還可出現(xiàn)內(nèi)臟活動(dòng)的變化。邊緣系統(tǒng)是調(diào)節(jié)內(nèi)臟活動(dòng)的高級中樞，它對內(nèi)臟活動(dòng)有廣泛的影響，故有“內(nèi)臟腦”之稱。刺激邊緣系統(tǒng)的不同部位，可引起復(fù)雜的內(nèi)臟活動(dòng)反應(yīng)。新皮質(zhì)邊緣系統(tǒng)第五節(jié)腦的高級功能一、人類大腦皮質(zhì)的活動(dòng)特征（一）條件反射俄國生理學(xué)家巴甫洛夫(1849 1936)將反射分為非條件反射與條件反射。非條件反射是先天就有的反射，是在物種進(jìn)化過程中逐漸發(fā)展起來的，其數(shù)目有限。由于人和動(dòng)物的生存環(huán)境是不斷變化的，反應(yīng)形式有新的補(bǔ)充，這種新的補(bǔ)充形式就是條件反射(

35、con-ditioned reflex)。第五節(jié)腦的高級功能 1.條件反射的建立巴甫洛夫?qū)⒃趯?shí)驗(yàn)中條件刺激與非條件刺激按一定的方式反復(fù)結(jié)合形成的反射稱為條件反射，后人也稱其為經(jīng)典條件反射。 2.條件反射的泛化、分化和消退當(dāng)一種條件反射建立后，若給予和條件刺激相近似的刺激，也可獲得條件刺激效果，引起同樣的條件反射，這種現(xiàn)象稱為條件反射的泛化，它是由于條件刺激引起大腦皮質(zhì)興奮向周圍擴(kuò)散所致。如果這種近似刺激得不到非條件刺激的強(qiáng)化，該近似刺激就不再引起條件反射。這種現(xiàn)象稱為條件反射的分化。而條件反射的消退是指在條件反射建立以后，如果僅使用條件刺激，而得不到非條件刺激的強(qiáng)化，條件反射的效應(yīng)就會(huì)逐漸減弱

36、，直至最后完全消退。條件反射的分化和消退都是大腦皮質(zhì)發(fā)生抑制作用的表現(xiàn)。前者是分化抑制，后者為消退抑制，兩者都是條件反射性抑制。條件反射的特點(diǎn)表現(xiàn)為:建立在非條件反射的基礎(chǔ)上，有個(gè)體差異;反射弧易變，可隨時(shí)建立，數(shù)量無限;由條件刺激引發(fā)，適應(yīng)性強(qiáng);需大腦皮質(zhì)參與。其生物學(xué)意義是控制非條件反射，使機(jī)體活動(dòng)具有計(jì)劃性、靈活性和預(yù)見性，提高了人類適應(yīng)環(huán)境變化的能力。第五節(jié)腦的高級功能 3.人類條件反射活動(dòng)的生物學(xué)特征條件反射是大腦皮質(zhì)活動(dòng)的具體表現(xiàn)，引起條件反射的刺激是信號(hào)刺激。巴甫洛夫?qū)⒁磺行盘?hào)區(qū)分為兩大類:一類稱為第一信號(hào)，是具體信號(hào)，如食物的性狀、燈光與鈴聲等，是以本身的理化性質(zhì)來發(fā)揮刺激作用

37、。對第一信號(hào)建立條件反射的大腦皮質(zhì)功能系統(tǒng)，稱為第一信號(hào)系統(tǒng)。另一類稱為第二信號(hào)，是抽象信號(hào)，即語言、文字，它是以其所代表的含義來發(fā)揮刺激作用的。對第二信號(hào)產(chǎn)生條件反射的大腦皮質(zhì)功能系統(tǒng)，稱為第二信號(hào)系統(tǒng)。人類同時(shí)具有這兩類信號(hào)系統(tǒng)，而動(dòng)物僅有第一信號(hào)系統(tǒng)。人類由于有第二信號(hào)系統(tǒng)活動(dòng)，故能借助于語言與文字對一切事物進(jìn)行抽象概括，表達(dá)思維活動(dòng)，形成推理，總結(jié)經(jīng)驗(yàn)，從而擴(kuò)大人類的認(rèn)知能力。第五節(jié)腦的高級功能（二）優(yōu)勢半球兩側(cè)大腦的功能是不均等的，往往表現(xiàn)為一側(cè)占優(yōu)勢。習(xí)慣用右手的人，如右側(cè)大腦皮質(zhì)損傷不出現(xiàn)失語癥，而左側(cè)大腦半球受到損傷則產(chǎn)生失語癥。這說明左側(cè)大腦半球語言功能占優(yōu)勢，因此一般稱左側(cè)

38、半球?yàn)閮?yōu)勢半球。這種一側(cè)優(yōu)勢的現(xiàn)象僅在人類中具有。語言功能的左側(cè)優(yōu)勢除與遺傳因素有關(guān)外，主要還是在后天生活實(shí)踐中形成的，這與人類習(xí)慣用右手勞動(dòng)有密切關(guān)系。小兒至10 12歲，左側(cè)優(yōu)勢正處于建立之中，此時(shí)若損傷左側(cè)半球，還可能在右側(cè)大腦皮質(zhì)再建立語言中樞。成人后，左側(cè)優(yōu)勢已經(jīng)形成，此時(shí)如發(fā)生左側(cè)大腦皮質(zhì)損害，就很難再建立起語言中樞。第五節(jié)腦的高級功能（三）語言中樞人類大腦皮質(zhì)的一定區(qū)域受到損傷時(shí)，可引起特有的各種語言的功能障礙。由此可見，大腦皮質(zhì)有語言中樞。臨床發(fā)現(xiàn)，損傷位于中央前回底部前方的44區(qū)處的語言運(yùn)動(dòng)區(qū)(說話中樞)時(shí)，會(huì)引起運(yùn)動(dòng)失語癥，病人能書寫和看懂文字，聽懂別人說的話，其發(fā)音器官也

39、正常，但自己卻不會(huì)說話，不能用語言進(jìn)行口頭表達(dá)。如損傷穎上回后部的語言聽覺區(qū)(聽話中樞)，會(huì)產(chǎn)生感覺失語癥，這類病人能講話、書寫、看懂文字，也能聽見別人的發(fā)音，但聽不懂說話的含義，常答非所問。若角回部位的語言視覺區(qū)(閱讀中樞)受損，會(huì)導(dǎo)致失讀癥，病人的視覺正常，其他的語言功能也健全，但無法看懂文字的含義。損傷額中回后部的語言視覺區(qū)(書寫中樞)，會(huì)出現(xiàn)失寫癥，病人能聽懂別人說話、看懂文字、自己也會(huì)說話、手部肌肉也能活動(dòng)，但喪失了寫字與繪畫的能力。第五節(jié)腦的高級功能二、學(xué)習(xí)與記憶（一）學(xué)習(xí)的形式學(xué)習(xí)主要有兩種形式，即非聯(lián)合型學(xué)習(xí)和聯(lián)合型學(xué)習(xí)。前者是一種簡單的學(xué)習(xí)形式，它不需要刺激與反應(yīng)之間形成某種

40、明確的關(guān)系。后者是指刺激和反應(yīng)之間存在明確的關(guān)系，它是兩個(gè)事件重復(fù)發(fā)生，在時(shí)間上很靠近，最后在腦內(nèi)逐漸形成關(guān)聯(lián)。人類絕大多數(shù)學(xué)習(xí)是聯(lián)合型學(xué)習(xí)，經(jīng)典條件反射和操作式條件反射均屬此種類型的學(xué)習(xí)。第五節(jié)腦的高級功能外界大量信息經(jīng)常通過感覺器官進(jìn)入大腦，但估計(jì)僅有1%左右的信息可被長時(shí)間貯存、記憶，而大部分被遺忘。被貯存的信息都是對機(jī)體有用的、反復(fù)作用的信息。根據(jù)信息貯存的長短，記憶可分為短時(shí)記憶和長時(shí)記憶。人類的記憶過程可分成感覺性記憶、第一級記憶、第二級記憶和第三級記憶四個(gè)連續(xù)階段。短時(shí)記憶是學(xué)習(xí)與形成長時(shí)記憶的基礎(chǔ)(圖10-16)。（二）記憶的過程第五節(jié)腦的高級功能（三）記憶的障礙臨床上將疾病情況下發(fā)生的遺忘，即部分或完全喪失回憶和再認(rèn)識(shí)的能力，稱為記憶障礙。它可分為順行性與逆行性遺忘癥。順行性遺忘癥主要表現(xiàn)為近期記憶障礙，不能保留新近獲得的信息，但對發(fā)病前的記憶依然存在，本癥多見于慢性酒精中毒的患者，其機(jī)理可能是第一級記憶發(fā)生障礙，不能將信息