外部環(huán)境對植物生長的影響(共16頁)

1、外部環(huán)境對植物生長(shngzhng)的影響光對植物生長(shngzhng)的影響二. 溫度對植物生長(shngzhng)的影響三濕度對植物生長的影響一.光對植物(zhw)生長的影響植物在生命活動(dòng)過程中所產(chǎn)生的全部有機(jī)物質(zhì)的碳骨架都來自于光合作用,而光合作用的能量來源是可見光.整個(gè)光合作用可分為2個(gè)階級:光反應(yīng)階級和暗反應(yīng)階段.它是一個(gè)極其復(fù)雜的生理過程,至少(zhsho)包括幾十個(gè)反應(yīng)步驟,相互交叉錯(cuò)雜在一起,其中既有物理變化,又有化學(xué)變化;既有電子傳遞、能量轉(zhuǎn)換的過程,又有物質(zhì)轉(zhuǎn)化的過程.在光合作用(gungh-zuyng)的光反應(yīng)階段中,光合生物利用光能產(chǎn)生ATP(三磷酸腺苷)和NADP

2、H(還原力).在光合作用的暗反應(yīng)階段,葉綠體利用光階段產(chǎn)生的NADPH和ATP使CO2還原合成碳水化合物.另外光質(zhì)對光合碳代謝也有重要的調(diào)節(jié)作用,藍(lán)光下生長的多種植物的葉片或種子總蛋白質(zhì)含量比紅光下生長的高,紅光下生長的植物體內(nèi)有較多的碳水化合物積累.這一現(xiàn)象普遍存在于高等植物和藻類中.藍(lán)光下培養(yǎng)的小球藻碳水化合物含量增加1倍,作用光譜顯示促進(jìn)蛋白質(zhì)含量增加最有效波長在460nm和370nm附近植物的生長發(fā)育被許多環(huán)境因子所刺激,其中包括光、溫度和地球的引力等.在這些刺激中,光具有特殊重要的地位.因?yàn)樗粌H影響著植物幾乎所有的發(fā)育階段,還為光合作用提供能量.光調(diào)節(jié)的發(fā)育過程包括發(fā)芽、莖的生長、

3、葉和根的發(fā)育、向光性、葉綠素的合成、分枝以及花的誘導(dǎo)等等.各種波長的光對植物(zhw)的影響可見光波長(bchng)（4*10-7m-7*10-7m）光色(un s)-波長（nm) -代表波長紅（Red）-780630-700橙（Orange）-630600-620黃（Yellow）-600570-580綠（Green）-570500-550青（Cyan）-500470-500藍(lán)（Blue）-470420-470紫（Violet）-420380 -420280315nm：對形態(tài)與生理過程的影響極小315400nm：葉綠素吸收少，影響光周期效應(yīng)，阻止莖伸長400520nm（藍(lán)）：葉綠素與類胡蘿卜

4、素吸收比例最大，對光合作用影響最大520610nm（綠）：色素的吸收率不高610720nm（紅）：葉綠素吸收率低，對光合作用與光周期效應(yīng)有顯著影響7201000nm：吸收率低，刺激細(xì)胞延長，影響開花與種子發(fā)芽1000nm：轉(zhuǎn)換成為熱量從上面的數(shù)據(jù)來看，植物光合作用需要的光線，波長在400720nm左右。440480nm（藍(lán)色）的光線以及640680nm（紅色）對于光合作用貢獻(xiàn)最大。520610nm（綠色）的光線，被植物色素吸收的比率很低。2光對植物(zhw)生長發(fā)育的影響光除了作為一種能源控制著光合作用,還作為一種觸發(fā)信號影響著植物生長發(fā)育的許多方面,從種子發(fā)芽和脫黃化作用到對營養(yǎng)形態(tài)學(xué)(莖的

5、生長和葉的伸展)、24h節(jié)律(jil)的開始、基因表達(dá)、向地性和向光性.這就是植物的光形態(tài)建成.2.1光對植物種子萌發(fā)(mngf)的影響當(dāng)種子吸漲之后,它們的發(fā)芽常受到光的影響.光在幾百種植物中的作用已被研究過,大約有一半需要光照才發(fā)芽最好,特別是如在收獲后立即播種,受影響的常是小種子,有少數(shù)幾種大種子的園藝作物也受影響.也有許多種子的發(fā)芽不受光的影響,而有一些,是受光抑制的,甚至還有一些,短時(shí)間的光照促進(jìn),但連續(xù)照射卻是抑制的.正如許多受光影響的過程一樣,在種子萌發(fā)(mngf)中光和溫度的作用可以相互影響,吸漲溫度是重要的,但照射時(shí)間本身的溫度并不嚴(yán)格,因?yàn)楣馐荏w通常僅被光適當(dāng)激發(fā),而不能被

6、熱激發(fā).已了解有些植物(如某些萵苣和番茄品種),當(dāng)種子在某一溫度下濕潤時(shí),光對它無影響,但如將溫度提高一些,就需要光了.例如:大湖品種萵苣在黑暗中20下發(fā)芽(f y)很好,但在35下浸泡(jnpo),只能萌發(fā)10%左右.光質(zhì)對種子萌發(fā)也是有影響的,王維榮等人發(fā)現(xiàn)白光、藍(lán)光、黃光及黑暗下黃瓜種子能夠萌發(fā),紅光及綠光的連續(xù)照射卻抑制黃瓜種子的萌發(fā).在能促進(jìn)萌發(fā)的光質(zhì)下,種子中過氧化物酶活力始終保持極低的水平.有些種類的種子浸在赤酶酸(GA3)溶液下,可以代替其發(fā)芽時(shí)對光的需要,甚至對于不受光影響的種子,這些激素有時(shí)也有刺激作用.紅光可以增加浸水豌豆的赤霉素含量,遠(yuǎn)紅光減少該激素的水平,而這2種光波

7、都能以通常的方式逆轉(zhuǎn)另一種光波的效應(yīng),這說明影響種子萌發(fā)的光敏素Pr和Pfr可能在受光刺激后影響了赤酶酸等激素的形成.2.2光對植物葉片生長的影響.雖然禾本科植物的葉片一旦沖破胚芽鞘,在一段時(shí)期內(nèi),在黑暗中生長一般和在光下一樣快,但在缺光時(shí),雙子葉植物葉片不能正常發(fā)育.光促進(jìn)的葉片擴(kuò)大,主要是由于加強(qiáng)了細(xì)胞分裂,細(xì)胞最終的大小和保持在黑暗中的并沒有明顯不同.在完整葉片中,亮光下生長的葉片的細(xì)胞的分裂伸長的分化速度比在低強(qiáng)度光下更快.看來,光對葉片發(fā)育和成熟有一種全面的刺激效果,尤其是雙子葉植物.2.3光對植物莖生長的影響.1852年,Sachs發(fā)現(xiàn)在白天許多植物的莖的伸長速度不及夜間.Sach

8、s認(rèn)為這是光對生長的抑制作用.在20世紀(jì)50年代初期,荷蘭植物生理學(xué)者就曾研究過有色光對許多雙子葉植物莖生長的影響(yngxing),他們發(fā)現(xiàn),對于在日光下發(fā)芽的植物,高強(qiáng)度的藍(lán)光對莖伸長(shn chn)的抑制作用最大,而和它大約相等強(qiáng)度的紅光促進(jìn)伸長.另一方面,在黑暗中發(fā)芽時(shí)藍(lán)光作用較弱,綠光幾乎無效,這說明光對黃化苗和綠苗的影響是不同的,進(jìn)一步的研究認(rèn)為這2種情況下光敏色素所起的效果是不同的.在能量低時(shí),紅光比藍(lán)光更具抑制作用,但隨著強(qiáng)度增加,藍(lán)光變得更有效.Smith認(rèn)為(rnwi),長波長的光(紅光)促進(jìn)莖的伸長,而短波長的光(藍(lán)光)抑制莖的伸長.紅光促進(jìn)細(xì)胞的伸長,而藍(lán)光具有相反的

9、效果.雖然已發(fā)現(xiàn)藍(lán)光阻止葉柄的伸長,但它可以增加葉片的面積.Meijer認(rèn)為植物的伸長并不單單是因?yàn)榧t光作用的結(jié)果,還與藍(lán)光的缺乏有關(guān),也就是說,藍(lán)光對于使植物健壯是非常必要的.Cosgrove的工作證明,不論是黃化苗還是正常綠苗,藍(lán)光抑制的伸長發(fā)生在幾秒鐘內(nèi),而紅光抑制作用要在開始照射的1590min后才表現(xiàn)(bioxin).因此藍(lán)光誘導(dǎo)屬于快速反應(yīng),且具有典型的隱花色素作用光譜.2.4光對植物(zhw)葉綠素合成的影響眾所周知,葉綠素的合成離不開光的參與.Gillott等人把SB-P大豆細(xì)胞置于黑暗中培養(yǎng)7d以上(yshng),然后放在白光下培養(yǎng).1h以后,葉綠素開始積累,這個(gè)過程一直延續(xù)

10、到第12d.葉綠素a與葉綠素b的比值是31.黑暗中生長的細(xì)胞所含類胡蘿卜素總量很小,但在其變綠的過程中此含量能增長10倍.另外,葉綠素的合成還與光質(zhì)有關(guān).車生泉等人以小蒼蘭為實(shí)驗(yàn)材料,用不同光照射其幼苗,發(fā)現(xiàn)藍(lán)光下葉綠素含量最高,其次是白光和紅光,黑暗和綠光上最低.不同光質(zhì)下的Chlb/Chla的比例均有差別,Chlb/Chla比例以黃光和藍(lán)光下最高,而以紅光更有利于Chla的形成.而儲種稀等人以黃瓜為實(shí)驗(yàn)材料,發(fā)現(xiàn)紅光處理的葉片與白光和藍(lán)光處理的相比,有較低的Chla/Chlb比值,而生長在藍(lán)光下的葉片其中Chl含量低于白光和紅光下的含量,但它的Chla/Chlb比值最高,這與大多數(shù)的研究報(bào)

11、道相一致,即藍(lán)光培養(yǎng)的植株一般具有陽生植物的特性,而紅光培養(yǎng)的植株與陰生植物相似.2.5光對花青苷和其他類黃酮化合物形成的影響很多植物在一種或更多的器官中形成有色的花青苷,這種色素的產(chǎn)生需要直接由光合作用供應(yīng)足夠的可溶性糖.另外,光還通過其他途徑影響花青苷的合成.在一般情況下,藍(lán)光保進(jìn)花青苷合成,較長光波對不同的物種的花青苷的形成影響不同.對高粱幼苗來說,單用紅光照射無效,而蘋果皮的作用光譜高峰在650nm,對紅甘藍(lán)幼苗是690nm,蕪菁(Brassicarapa)和白芥菜(Sinapisalba)幼苗的是725nm;另外花青苷的合成還需要高強(qiáng)度的光,如果用高強(qiáng)度的藍(lán)光照射高梁幼苗幾小時(shí),然后

12、維持在黑暗中,則花青苷的含量逐漸增加,但如果將植株用藍(lán)光照射后,即用低水平的遠(yuǎn)紅光照射一個(gè)短暫時(shí)間,只有大約一半色素形成.遠(yuǎn)紅光的這種抑制效果,能被紅光照射反復(fù)的逆轉(zhuǎn).這說明HER系統(tǒng)參與調(diào)節(jié)花青苷合成.精確的實(shí)驗(yàn)已經(jīng)證明,在花青苷的合成中至少有2種植物光受體共同起了作用:一種吸收藍(lán)光/近紫外光,被認(rèn)為是隱花色素,另一種是吸收紅光(R)和遠(yuǎn)紅光(FR)的光敏色素.花青苷以外的類黃酮的合成,如芥麥幼苗類黃酮和番茄果皮中類黃酮的形成,也常被可見光所促進(jìn).2.6光對植物開花的影響植物營養(yǎng)生長到生殖生長的轉(zhuǎn)變是由紅光-遠(yuǎn)紅光受體(phytochromes)和藍(lán)光-近紫外光受體(cryp2tochrom

13、es)調(diào)節(jié)的.日照長度是被葉子中的光敏感(mngn)分子光敏素所接收的,它可以接收紅光和遠(yuǎn)紅光訊號.Guo等發(fā)現(xiàn)擬南芥(Arabidopsisthaliana)cry2基因突變體編碼1個(gè)藍(lán)光受體脫輔基蛋白,它是一種控制晚開花基因(fha)的等位基因.cry/2fha突變體植物的開花只能不完全的反應(yīng)光周期的刺激,cry2可以主動(dòng)調(diào)節(jié)開花時(shí)間調(diào)控基因CO,它的表達(dá)還受光周期調(diào)節(jié).對cry2和phyB突變體的分析表明,phyB和cry2在調(diào)節(jié)植物開花方面具有相反的作用.其中phyB調(diào)控紅光依賴(yli)的開花抑制,而cry2調(diào)控藍(lán)光依賴的對光敏素功能的抑制.在沒有cry2活性時(shí)光敏素抑制開花,因此,

14、紅光生長下的野生型植物體開花晚.在藍(lán)光作用下,植物野生型開花早,表明它具有依賴藍(lán)光的催花劑而不含依賴紅光的抑制劑.cry2突變體植物體在藍(lán)光下正常開花,表示cry2單獨(dú)不能促進(jìn)開花.因此,在藍(lán)光下野生型植株體開花受促可以理解為,它缺少紅光依賴的抑制劑光敏素溫度對植物生長(shngzhng)的影響1. 溫度的生態(tài)(shngti)意義 任何植物都是生活在具有一定溫度的外界環(huán)境中并受著溫度變化的影響。首先，植物的生理活動(dòng)、生化反應(yīng)，都必須(bx)在一定的溫度條件下才能進(jìn)行。一般而言，溫度升高，升理生化反應(yīng)加快、生長發(fā)育加速；溫度下降，生理生化反應(yīng)變慢，生長發(fā)育遲緩。當(dāng)溫度低于或高于植物所能忍受的溫度

15、范圍時(shí)，生長逐漸緩慢、停止，發(fā)育受阻，植物開始受害甚至死亡。其次溫度的變化能引起環(huán)境中其它因子如濕度、降水、風(fēng)、水中氧的溶解度等的變化，而環(huán)境諸因子的綜合作用，又能影響植物的生長發(fā)育、作物的產(chǎn)量和質(zhì)量。 2. 溫度的變化規(guī)律 溫度的時(shí)間變化可分為季節(jié)變化和晝夜變化。北半球的亞熱帶和溫帶地區(qū)，夏季溫度較高，冬季溫度較低，春、秋兩季適中；一天中的溫度晝高于夜，最低值發(fā)生(fshng)在將近日出時(shí)，最高值一般在1314時(shí)左右，日變化曲線呈單峰型。溫度的空間變化主要體現(xiàn)在受緯度、海拔、海陸位置、地形等變化的制約上。一般緯度和海拔越低，溫度越高；海陸位置和地形對溫度變化的影響較為復(fù)雜。植物屬于變溫類型，

16、植物體溫度通常接近氣溫（或土溫），并隨環(huán)境溫度的變化而變化，并有一滯后效應(yīng)。生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)部的溫度也有時(shí)空變化。在森林生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)，白天和夏季的溫度比空曠地面要低,夜晚和冬季相反；但晝夜及季節(jié)變化幅度較小，溫度變化緩和，隨垂直高度的下降，變幅也下降；生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)越復(fù)雜，林內(nèi)外(niwi)溫度差異越顯著。3. 節(jié)律性變溫對植物(zhw)的影響 節(jié)律性變溫就是指溫度的晝夜變化和季節(jié)變化兩個(gè)方面。晝夜變溫對植物的影響主要體現(xiàn)在：能提高種子萌發(fā)率，對植物生長有明顯的促進(jìn)作用，晝夜溫差大則對植物的開花結(jié)實(shí)有利，并能提高產(chǎn)品品質(zhì)。此外，晝夜變溫能影響植物的分布，如在大陸性氣候地區(qū)，樹線分布高，是因?yàn)闀円棺儨卮蟮?/p>

17、緣故。植物適應(yīng)于溫度晝夜變化稱為溫周期，溫周期對植物的有利作用是因?yàn)榘滋旄邷赜欣诠夂献饔茫归g適當(dāng)?shù)蜏厥购粑饔脺p弱，光合產(chǎn)物消耗減少，凈積累增多。溫度的季節(jié)變化和水分變化的綜合作用，是植物產(chǎn)生了物候這一適應(yīng)方式。例如，大多數(shù)植物在春季溫度開始升高時(shí)發(fā)芽、生長，繼之出現(xiàn)花蕾；夏秋季高溫下開花、結(jié)實(shí)和果實(shí)成熟；秋末低溫條件下落葉，隨即進(jìn)入體眠。這種發(fā)芽、生長、現(xiàn)蕾、開花、結(jié)實(shí)、果實(shí)成熟、落葉體眠等生長、發(fā)育階段，稱為物候期。物候期是各年綜合氣候條件（特別是溫度）如實(shí)、準(zhǔn)確的反映，用它來預(yù)報(bào)(ybo)農(nóng)時(shí)、害蟲出現(xiàn)時(shí)期等，比平均溫度、積溫和節(jié)令要準(zhǔn)確。4. 極端(jdun)溫度對植物的影響 極端

18、(jdun)高低溫值、升降溫速度和高低溫持續(xù)時(shí)間等非節(jié)律性變溫，對植物有極大的影響。（1）低溫對植物的影響與植物的生態(tài)適應(yīng) 溫度低于一定數(shù)值，植物便會(huì)因低溫而受害，這個(gè)數(shù)值便稱為臨界溫度。在臨界溫度以下，溫度越低，植物受害越重。低溫對植物的傷害，據(jù)其原因可分為冷害、霜害和凍害三種。 冷害(lnghi)是指溫度在零度以上仍能使喜溫植物受害甚至死亡，即零度以上的低溫對植物的傷害。冷害是喜溫植物北移的主要障礙，是喜溫作物穩(wěn)產(chǎn)高產(chǎn)的主要限制因子。 凍害是指冰點(diǎn)以下的低溫使植物體內(nèi)形成冰晶而造成的損害。霜害則是指伴隨霜而形成的低溫凍害。冰晶的形成會(huì)使原生質(zhì)膜發(fā)生(fshng)破裂和使蛋白質(zhì)失活與變性。此

19、外，在相同條件下降溫速度越快，植物受傷害越嚴(yán)重。植物受凍害后，溫度急劇回升(hushng)比緩慢回升受害更重。低溫期愈長，植物受害也愈重。植物受低溫傷害的程度主要決定于該種類（品種）抗低溫的能力。對同一種植物而言，不同生長發(fā)育階段、不同器官組織的抗低溫能力也不同。植物長期受低溫影響后，會(huì)產(chǎn)生生態(tài)適應(yīng)，主要表現(xiàn)在形態(tài)和生理兩方面。形態(tài)上如芽和葉片常有油脂類物質(zhì)保護(hù)，芽具鱗片，器官表面被蠟粉和密毛，樹皮有發(fā)達(dá)的木栓組織，植株矮小等等。生理上主要通過原生質(zhì)特性的改變，如細(xì)胞水分減少、淀粉水解等等，以降低冰點(diǎn)；對光譜中的吸收帶更寬、低溫季節(jié)來臨時(shí)休眠，也是有效的生態(tài)適應(yīng)方式。（2）高溫對植物的影響(y

20、ngxing)與植物的生態(tài)適應(yīng) 當(dāng)溫度超過植物適宜溫區(qū)上限后，會(huì)對植物產(chǎn)生傷害作用，使植物生長發(fā)育受阻，特別是在開花結(jié)實(shí)期最易受高溫的傷害，并且溫度越高，對植物的傷害作用越大。高溫可減弱光合作用，增強(qiáng)呼吸作用，使植物的這兩個(gè)重要過程失調(diào)，植物因長期饑餓而死亡。高溫還可破壞植物的水分平衡，加速生長發(fā)育，促使(csh)蛋白質(zhì)凝固和導(dǎo)致有害代謝產(chǎn)物在體內(nèi)的積累。水稻開花期間如遇高溫就會(huì)使受精過程受到嚴(yán)重傷害，因高溫可傷害雄性器官，使花粉不能在柱頭上發(fā)育;日平均溫度30持續(xù)(chx)5天就會(huì)使空粒率增加20%以上;在38的恒溫條件下，實(shí)粒率下降為零，幾乎是顆粒無收。 植物對高溫的適應(yīng)能力與種類（品種）

21、、不同生長發(fā)育階段等有關(guān)。其生態(tài)適應(yīng)方式也主要體現(xiàn)在形態(tài)和生理兩個(gè)方面。形態(tài)上如生密絨毛和鱗片，過濾部分陽光；呈白色、銀白色，葉片革質(zhì)發(fā)亮，反射部分陽光；葉片垂直排列使葉緣向光或在高溫下葉片折疊，減少光的吸收面積；樹干和根莖有很厚的木栓層，起絕熱和保護(hù)作用。生理方面主要有降低細(xì)胞含水量，增加糖或鹽的濃度，以利于減緩代謝速率和增加原生質(zhì)的抗凝能力；蒸騰作用旺盛，避免體內(nèi)過熱而受害；一些植物具有反射紅外線的能力，且夏季反射的紅外線比冬季多。5. 溫度對植物分布(fnb)的影響由于溫度能影響植物的生長發(fā)育，因而(yn r)能制約植物的分布。影響植物分布的溫度條件有：（1）年平均溫度、最冷和最熱月平均溫度；（2）日平均溫度的累積(lij)值；（3）極端溫度（最高、最低溫度）。低溫限制植物分布比高溫更為明顯。當(dāng)然溫度并不是唯一限制植物分布的因素，在分析影響植物分布的因素時(shí)，要考慮溫度、光照、土壤、水分等因子的綜合作用。 根據(jù)植物與溫度的關(guān)系，從植物分布的角度上可分為兩種生態(tài)類型：廣溫植物和窄溫植物。（1）廣溫植物:指能在較寬的溫度范圍內(nèi)生活的植物。如松、樺、櫟等能在-555溫度范圍內(nèi)生活，它們分布廣，是廣布種。（2）窄溫植物:指只生活在很窄的溫度范圍內(nèi)，不能適應(yīng)溫度較大變動(dòng)的植物。其中凡是僅能在低溫范圍