植物體內(nèi)的胼胝質(zhì)

1、植物體內(nèi)的胼胝質(zhì)王元軍(山東濟(jì)寧師范?？茖W(xué)校生物系，山東濟(jì)寧272025)摘要：本文論述了植物體中胼胝質(zhì)代謝規(guī)律。在篩管營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)運(yùn)輸中，通過(guò)胼胝 質(zhì)沉積或溶解可以實(shí)現(xiàn)篩管運(yùn)輸功能及生命周期的調(diào)控；在傳粉識(shí)別中，胼胝質(zhì) 的代謝實(shí)現(xiàn)傳粉過(guò)程的選擇性；配子體發(fā)育過(guò)程中胼胝質(zhì)壁的形成或消失的有規(guī) 律變化，起到屏障或分子濾器作用，造成一種相對(duì)獨(dú)立的性母細(xì)胞環(huán)境，保護(hù)母 細(xì)胞不受外來(lái)激素和有害物質(zhì)的影響，對(duì)于雌雄配子的正常發(fā)育具有重大意義。胼胝質(zhì)(callose)是一種以0-1，3-鍵結(jié)合的葡聚糖。在植物的篩管代謝、配 子體發(fā)育等生命活動(dòng)中發(fā)揮著重要的調(diào)節(jié)作用，其合成、分解直接關(guān)系植物正常 的生長(zhǎng)代謝過(guò)程

2、，因此，胼胝質(zhì)的代謝是植物研究中的重要內(nèi)容。1篩管中的胼胝質(zhì)篩管是由篩管分子依靠端壁篩板連結(jié)形成的管狀結(jié)構(gòu)，是維管植物實(shí)現(xiàn)營(yíng)養(yǎng) 物質(zhì)長(zhǎng)途運(yùn)輸?shù)奶囟ńM織。成熟的篩管分子細(xì)胞核解體，能發(fā)生質(zhì)壁分離，因而 是生活細(xì)胞，其細(xì)胞質(zhì)內(nèi)含有線粒體等細(xì)胞器，同時(shí)含有多種酶，如和糖酵解有 關(guān)的酶、胼胝質(zhì)合成酶、韌皮蛋白(phloem protiein ,P-蛋白)和胼胝質(zhì)等。篩管輸 導(dǎo)功能，依靠貫穿篩板的原生質(zhì)絲即聯(lián)絡(luò)索實(shí)現(xiàn)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的運(yùn)輸，事實(shí)上，實(shí)現(xiàn) 這一過(guò)程機(jī)理非常復(fù)雜，并且需要伴胞的參與。胼胝質(zhì)對(duì)于篩管功能的規(guī)律性調(diào) 控則是學(xué)者們已普遍認(rèn)定的。溫帶樹(shù)木正常條件下，生長(zhǎng)季只有少量的胼胝質(zhì)沉 積在篩板的表面或

3、篩孔周圍。到冬季，在篩管的篩板處會(huì)大量生成胼胝質(zhì)即比較 粘稠的碳水化合物，將篩孔堵塞并形成胼胝體，這樣篩管分子會(huì)臨時(shí)停止輸導(dǎo)作 用，直到來(lái)年春天，植物萌動(dòng)后，這種膠質(zhì)體被細(xì)胞質(zhì)中的胼胝質(zhì)酶部分溶解而 恢復(fù)其運(yùn)輸功能。篩管的生命力，一般單子葉植物輸導(dǎo)功能可維系其終生。雙子 葉植物的篩管功能雖然可以維持多年，但也會(huì)很快喪失輸導(dǎo)能力，由新的篩管完 成輸導(dǎo)作用。這主要是由于隨著篩管的成熟老化，胼胝質(zhì)沉積的多，融解的少， 年復(fù)一年，日復(fù)一日，胼胝質(zhì)不斷增多，以致形成墊狀結(jié)構(gòu)即胼胝體墊狀沉積在 整個(gè)篩板上，聯(lián)絡(luò)索相應(yīng)收縮變細(xì)，完全消失，篩孔被堵塞，失去輸導(dǎo)能力。此外，當(dāng)植物受到外界不良環(huán)境條件或強(qiáng)烈刺激(

4、如機(jī)械損傷、高溫等)時(shí)， 篩管內(nèi)胼胝質(zhì)會(huì)立即反饋調(diào)控篩管的正常生理過(guò)程，一般而言，篩管分子內(nèi)會(huì)迅 速合成胼胝質(zhì)，并沉積到篩板的表面或篩孔內(nèi)，堵塞篩孔，以維持其他部位篩管 正常的物質(zhì)運(yùn)輸。一旦外界刺激解除，沉積到篩板表面或篩孔內(nèi)的胼胝質(zhì)則會(huì)迅 速消失，使篩管恢復(fù)運(yùn)輸功能。有的學(xué)者研究還表明胼胝質(zhì)的沉積變化與植物的 抗性有關(guān)。在不良的條件下，抗性強(qiáng)的植物胼胝質(zhì)形成的少且晚。2傳粉識(shí)別中的胼胝質(zhì)被子植物的雙受精具有選擇性，花粉經(jīng)傳粉落于植物的柱頭，其吸水萌發(fā)、 花粉管進(jìn)入柱頭伸進(jìn)花柱、穿過(guò)珠孔等步驟和歷程都必須經(jīng)過(guò)選擇過(guò)程才能實(shí)現(xiàn) 受精?，F(xiàn)代分子生物學(xué)的研究表明，柱頭花粉親和性的識(shí)別機(jī)制依靠?jī)煞N花粉

5、蛋 白（內(nèi)在蛋白和外在蛋白）結(jié)合在花粉附近的柱頭表面，與柱頭乳頭突起表面的 蛋白質(zhì)薄膜互起作用。如果花粉和雌蕊親和，花粉能從柱頭吸水，花粉內(nèi)壁就會(huì) 很快被柱頭上的蛋白質(zhì)溶解，并開(kāi)始萌發(fā)使花粉管穿進(jìn)柱頭。如果花粉和雌蕊不 親和，不親和的花粉遭到“拒絕”，這時(shí)在花粉萌發(fā)孔或在才開(kāi)始伸出的花粉管 端產(chǎn)生大量的胼胝質(zhì)，進(jìn)而形成胼胝質(zhì)塞，阻止了花粉管的生長(zhǎng)；有的則在柱頭 表面的乳突細(xì)胞壁層間產(chǎn)生胼胝質(zhì)物質(zhì)以阻塞花粉管的穿入。如百日草Zinnia 和蕓苔屬Brassica種間授粉的花粉管在柱頭表面受抑制，原因就是由于柱頭乳 突細(xì)胞出現(xiàn)特異性的胼胝質(zhì)拒絕反應(yīng)。正因?yàn)楦黝愔参锏闹^對(duì)本種植物具有專 一的“親和

6、性”，對(duì)異種植物的花粉產(chǎn)生“排斥”，防止了物種之間的遺傳差異的消 失，維持了各個(gè)物種的穩(wěn)定與延續(xù)。然而，這種自交或雜交過(guò)程中受精的不親和 性，導(dǎo)致不孕，給育種工作造成困難，通過(guò)采用混合花粉授粉；在蕾期授粉；授 粉前截除柱頭或截短花柱；子房?jī)?nèi)授粉或試管受精等可以克服不親和性的障礙。3配子體發(fā)育中的胼胝質(zhì)胼胝質(zhì)在配子體發(fā)育過(guò)程中呈現(xiàn)有規(guī)律的變化，這種規(guī)律在蘭科植物胚珠發(fā) 現(xiàn)以來(lái)，在被子植物16科39屬中已被證實(shí)，現(xiàn)在認(rèn)為胼胝質(zhì)規(guī)律性代謝，是性 母細(xì)胞發(fā)育過(guò)程中的必然事件。首先，就雌配子體發(fā)育過(guò)程中胼胝質(zhì)的動(dòng)態(tài)過(guò)程 而言，直接與功能大孢子的分化過(guò)程有密切的關(guān)系。在大孢子母細(xì)胞減數(shù)分裂的 前期，細(xì)胞壁

7、中開(kāi)始出現(xiàn)胼胝質(zhì)，后來(lái)整個(gè)大孢子母細(xì)胞被胼胝質(zhì)包圍，由于胼 胝質(zhì)可以降低細(xì)胞壁的滲透性，從而營(yíng)造了一種與周圍組織隔離的相對(duì)孤立的環(huán) 境以保證其發(fā)育。母細(xì)胞減數(shù)分裂第一次分裂中期以后，功能大孢子的胼胝質(zhì)壁 開(kāi)始消失，以增加細(xì)胞的透性，為其發(fā)育提供充足的營(yíng)養(yǎng)。胚囊的發(fā)育過(guò)程中又 出現(xiàn)胼胝質(zhì)壁，成熟胚囊則消失。而無(wú)功能的大孢子則始終被胼胝質(zhì)壁所包圍以 全缺乏營(yíng)養(yǎng)而敗育。很多學(xué)者研究發(fā)現(xiàn)，大孢子及雌配子體發(fā)育過(guò)程中胼胝質(zhì)的 代謝具有一定的極性，即合成時(shí)由合點(diǎn)端逐漸包圍大孢子母細(xì)胞，衰減時(shí)由合點(diǎn) 端開(kāi)始逐漸向珠孔端漸次進(jìn)行。再者，雄配子體的發(fā)育，小孢子母細(xì)胞減數(shù)分裂 的早前期，開(kāi)始合成胼胝質(zhì)壁，早四分體時(shí)期達(dá)最厚，晚四分體時(shí)，有絲分裂時(shí) 胼胝質(zhì)解體，生殖細(xì)胞又形成胼胝質(zhì)壁。由上可以看出，雌雄配子體發(fā)育過(guò)程中， 胼胝質(zhì)的動(dòng)態(tài)基本一致。關(guān)于胼質(zhì)的作用，一般認(rèn)為主要起屏障或分子濾器作 用，限制進(jìn)入性母細(xì)胞的大分子物質(zhì)；再者，造成一種相對(duì)獨(dú)立的性母細(xì)胞環(huán)境， 保護(hù)母細(xì)胞不受外來(lái)激素和有害物質(zhì)的影響?？梢?jiàn)，胼胝質(zhì)的代謝過(guò)程，對(duì)于雌 雄配子的正常發(fā)育具有重大意義。