染色體學(xué)說的理論依據(jù)和實(shí)驗(yàn)證據(jù)

1、染色體學(xué)說的理論依據(jù)和實(shí)驗(yàn)證據(jù)染色體學(xué)說的實(shí)驗(yàn)證據(jù)染色體學(xué)說的建立在遺傳學(xué)上可以說是劃世代的，有了它才有遺傳 的細(xì)胞學(xué)解釋，也就是基因的傳遞規(guī)律的解釋。染色體學(xué)說的教學(xué) 內(nèi)容有助于理解遺傳學(xué)的發(fā)展過程，有助于遺傳規(guī)律本質(zhì)的理解。浙科版教材第43頁有這樣的敘述：摩爾根對(duì)伴性遺傳的研究，又 一次用實(shí)驗(yàn)證明了孟德爾定律的正確性，同時(shí)他也是第一個(gè)將一個(gè) 特定基因(白眼基因w)定位在特定染色體(X染色體)上的科學(xué) 家。事實(shí)上，1916年摩爾根的三大弟子之一的布里吉斯(Bridges)發(fā) 現(xiàn)了 X染色體的不分離現(xiàn)象，才找到了染色體學(xué)說的直接證據(jù)。問題：染色體學(xué)說的實(shí)驗(yàn)證據(jù)是什么？直接的實(shí)驗(yàn)證據(jù)又是什么 (

2、基因是如何定位在染色體上的)？01孟德爾先發(fā)現(xiàn)了性狀與一種遺傳因子有著偶聯(lián)關(guān)系并且這種遺傳因子成 對(duì)存在，當(dāng)然，當(dāng)時(shí)還處于假設(shè)階段。孟德爾豌豆雜交試驗(yàn)論文被重新發(fā)現(xiàn)3年后的1903年，薩頓 (Sutton)和鮑維里(Boveri)根據(jù)各自的研究，認(rèn)為孟德爾“遺傳因 子”與配子形成和受精過程中的染色體行為具有平行性，同時(shí)提出了 遺傳的染色體學(xué)說。其理論依據(jù)是：.基因在雜交過程中保持完整性和獨(dú)立性，染色體在配子形成和受精 過程中也有相對(duì)穩(wěn)定的形態(tài)結(jié)構(gòu)。.基因在體細(xì)胞中通常是成對(duì)存在的，在配子中只有成對(duì)中的一個(gè)： 染色體在體細(xì)胞中也是成對(duì)存在的，配子中也只有其中的一條。.體細(xì)胞中成對(duì)的基因一個(gè)來自父

3、方，一個(gè)來自母方。同源染色體也 是。在減數(shù)分裂形成配子時(shí)彼此分離。.非等位基因在形成配子時(shí)自由組合，非同源染色體在減數(shù)第一次分 裂后期也是自由組合的。遺傳的染色體學(xué)說認(rèn)為孟德爾的遺傳因子位于染色體上，這個(gè)從細(xì)胞 學(xué)研究得出的結(jié)論，圓滿地解釋了孟德爾遺傳現(xiàn)象。這些細(xì)胞學(xué)成果的染色體假說在1903-1910年的這段時(shí)間內(nèi)未得到承 認(rèn)和支持，有不少遺傳學(xué)家反對(duì)。后來摩爾根對(duì)染色體學(xué)說作出了決定 性貢獻(xiàn)。021908年摩爾根引進(jìn)黑腹果蠅建立果蠅室，作為遺傳學(xué)實(shí)驗(yàn)材料。1910年5月發(fā)現(xiàn)一種白眼雄蠅，他立即用白眼雄蠅與正常紅眼雌蠅交 配，結(jié)果F1全是紅眼，說明白眼屬隱性突變性狀；在F1兄妹交產(chǎn)生 的F2

4、中，出現(xiàn)了白眼只限于雄蠅的現(xiàn)象，這預(yù)示眼色與性別的遺傳相 關(guān)（如圖）。他又將這只白眼雄蠅與F1紅眼雌蠅回交，結(jié)果表明雌蠅也可出現(xiàn)白 眼；再將這只白眼雌蠅與紅眼雄蠅雜交（在高中生物知識(shí)中的測(cè)交）， 出現(xiàn)了雄蠅全是白眼而雌蠅全是紅眼現(xiàn)象，他將這種女象父、子象母的 現(xiàn)象稱為交叉遺傳。摩爾根通過果蠅實(shí)驗(yàn)表明紅白眼性狀遺傳與性染色體偶聯(lián)。證明了這 種遺傳因子（即基因）在性染色體上。當(dāng)然，最終直接證明染色體理 論的還是摩爾根的合作者布里吉斯的經(jīng)典研究。031916年，摩爾根的三大弟子之一的布里吉斯（Bridges）發(fā)現(xiàn)了 X染色體 的不分離現(xiàn)象，才找到了染色體學(xué)說的直接證據(jù).布里吉斯將白眼（xw、）雌蠅和

5、紅眼（X、）雄蠅雜交時(shí)大部分后代是 紅眼雌蠅、白眼雄蠅，這與摩爾根實(shí)驗(yàn)的結(jié)果完全相同，但有1/2000 的后代出現(xiàn)了意外的情況：紅眼不育的雄蠅和白眼可行的雌蠅。他稱其為初級(jí)例外后代。他又進(jìn)一步把初級(jí)例外的雌蠅和正常紅眼雄 蠅進(jìn)行雜交，結(jié)果約4%的后代是白眼雌蠅和可行的紅眼雄蠅（圖 1）,他稱其為次級(jí)例外，這是怎樣發(fā)生的呢？圖1初級(jí)例外和次級(jí)例外紅眼?白眼3紅眼可育&白眼辛96%正常4%次級(jí)例外布里吉斯假設(shè)：在雌蠅減數(shù)分裂時(shí)存在x*染色體不分離的現(xiàn)象，同趨于一極，那么有 一個(gè)子細(xì)胞中將有2條X染色體，而另一個(gè)子細(xì)胞中卻沒有X染色 體：而雄蠅都能減數(shù)分裂是正常的，這種異常的卵和正常的精子結(jié)合的 結(jié)

6、果有4種可能（圖2） xYx單個(gè)Y、單個(gè)X?、和xYY,前二者 不能成活，后兩者即是紅眼雄蠅和白眼雌蠅，這就是次級(jí)例外。*初級(jí)例外 通過細(xì)胞學(xué)研究，果然紅眼雄蠅只有一條X染色體，而白眼雌蠅有兩 條X染色體和另一條Y染色體，驗(yàn)證了布里吉斯的假設(shè)。布里吉斯對(duì)唯一可育的初級(jí)例外（XXY）的減數(shù)分裂又提出了推理（圖 3）,分析有三種不同的分離類型，有84%是X-X染色體配對(duì)，然后 相互分離，Y染色體隨機(jī)地趨向一極：有16%的細(xì)胞是X-Y染色體配 對(duì)，然后相互分離，游離的/染色體也隨機(jī)地移向兩極，因此有一半 （8%）將形成X”和X,型的子細(xì)胞。23圖3在XXY雌性果蠅中三種分離方式按這個(gè)假設(shè)初級(jí)例外形成

7、的6種配子和正常的紅眼雄蠅產(chǎn)生的兩種精 子受精，將產(chǎn)生92%的正常后代和4%的次級(jí)例外（圖4）。圖4 XXY親代產(chǎn)生的特殊配子示意圖格子X (50%)(50%)卵X-Y 配對(duì) (16%)X-X* (4%)XXX.的(2%)X*X-Y(2%)伯眼?)Y(4%)X Y(2%X a)(紅眼可言)YY(2%)(死)X*(4%)X-Y(2%)(白眼力)X*Y (4%)X*YY(2%)(白眼力X-X配對(duì)(84%)(42%)X*YY(21%)伯眼&)X*(42%)X*Y(21%)(白眼次級(jí)例外后代的表型(4%)另4N死亡正常后代 的表型 (92%)這是預(yù)料的情況，實(shí)例的結(jié)果獲得了：正常后代：紅眼雌蠅2767

8、9只，白眼雄蠅28887只，占95. 7%。次級(jí)例外：白眼雌蠅1224只，紅眼雄蠅1246只，占4. 3%。從比例上完全符合預(yù)料的結(jié)果，到此為止，布里吉斯的模型比其它模型 更具有說服力，他假設(shè)基因w和+在X染色體上，而且很好地解釋了初 級(jí)例外和次級(jí)例外，他的模型是受到了精確的檢驗(yàn)的：.初級(jí)后代的細(xì)胞學(xué)研究表明雌性為XXY,雄性為X0,證實(shí)了布里吉 斯的推論。.次級(jí)后代的細(xì)胞學(xué)研究表明雌性為XXY,雄性為XY,和推理相符。.例外白眼雌蠅的紅眼女兒一半為XXY, 一半為XX,和鏡檢結(jié)果一 致。.例外白眼雌蠅的白眼兒子中也將產(chǎn)生例外的后代，這些白眼兒子都 是XYY,此也同樣得到了證實(shí)。布里吉斯的實(shí)驗(yàn)

9、最終將W/ +基因定位在X染色體上，為遺傳的染色體學(xué)說 提供了有力而直接的證據(jù)，使遺傳學(xué)向前邁出了重要的一步。這項(xiàng)研究直觀 地、令人信服地證實(shí)了染色體就是基因的載體,（參考文獻(xiàn)：實(shí)驗(yàn)教學(xué)與儀 器（2014年鄧過房）04試題1：摩爾根利用果蠅進(jìn)行遺傳實(shí)驗(yàn)研究，證明了基因在染色體上. 請(qǐng)回答下列相關(guān)問題：（1）摩爾根在一群紅眼果蠅中，發(fā)現(xiàn)了一只白眼雄果蠅，并讓它與正 常的紅眼雌果蠅交配，結(jié)果F1全是紅眼果蠅，這表 明 是顯性性狀；（2）摩爾根讓F1中的紅眼雌、雄果蠅相互交配，結(jié)果F2中，紅眼果 蠅與白眼果蠅的數(shù)量比為3 ： 1 ,這說明果蠅眼色的遺傳符 合 定律。（3） F2紅眼果蠅中有雌雄個(gè)體，

10、而白眼果蠅全是雄性，可推測(cè)控制眼 色的基因位于性染色體上?，F(xiàn)有純種的紅眼雌、雄果蠅和白眼的雌、雄 果蠅，請(qǐng)從中選擇親本，只做一次雜交實(shí)驗(yàn)，以確定果蠅的眼色基因與 X、Y染色體的關(guān)系。雜交實(shí)驗(yàn)：:結(jié)果預(yù)期：若子代中，說明在X、Y染色體上都存在控制 果蠅眼色的基因。若子代中，說明控制果蠅眼色的基因只在X 染色體上。答案:（1）紅眼（2）基因的分離（3）選擇（純種的）紅眼雄果蠅與白眼雌果蠅交配（雌、雄果蠅）全為紅眼 雌果蠅全為紅眼，雄果蠅全為白眼解析：（1）摩爾根在一群紅眼果蠅中，發(fā)現(xiàn)了一只白眼雄果蠅，并讓它與正 常的紅眼雌果蠅交配，結(jié)果F1全是紅眼果蠅，這表明紅眼是顯性性 狀。（2）摩爾根讓F1中

11、的紅眼雌:、雄果蠅相互交配，結(jié)果F2中，紅眼果 蠅與白眼果蠅的數(shù)量比為3 ： 1,該比例符合孟德爾一對(duì)相對(duì)性狀雜交 實(shí)驗(yàn)的性狀分離比，這說明果蠅眼色的遺傳符合基因的分離定律。（3）雜交實(shí)驗(yàn)中選擇（純種的）紅眼雄果蠅與白眼雌果蠅交配。結(jié)果預(yù)期：如果X、Y染色體上都存在控制果蠅眼色的基因，即親本基因型為 xbx x,則子代基因型為xBx xbYB,即子代中（雌、雄果蠅）全為紅 眼：如果控制果蠅眼色的基因只在x染色體上，則親本基因型為xbx XBY,則子代基因型為XbY,即子代中雌果蠅全為紅眼，雄果蠅全為 白眼。試題2：回答下列有關(guān)的遺傳問題：（1）在摩爾根設(shè)計(jì)的果蠅遺傳實(shí)驗(yàn)中，非常關(guān)鍵的一組實(shí)驗(yàn)是

12、：白眼 雌蠅與紅眼雄蠅交配。請(qǐng)寫出其子代的基因型和表現(xiàn) 型 o （紅眼、白眼基因用W、w表示）（2）摩爾根的合作者布里吉斯做了很多這樣的交配，發(fā)現(xiàn)有少數(shù)例 外。大約每20003000個(gè)子代個(gè)體中，有一個(gè)白眼雌蠅或紅眼雄蠅。對(duì)這種現(xiàn)象合理的解釋是：雌果蠅卵原細(xì)胞減數(shù)分裂過程中，在 20003000個(gè)細(xì)胞中，有一次發(fā)生了差錯(cuò)，因而產(chǎn)生 了 或 兩種異常卵細(xì)胞。已知果蠅的Y染色體在性別決定中失去了作用，其體細(xì)胞中含一個(gè)X染色體為雄 性，含兩個(gè)X染色體為雌性。故例外的白眼雌果蠅是由基因組成 為 的卵細(xì)胞和基因組成為 的精子受精后發(fā)育而成。例外的紅眼雄蠅的基因型 為光學(xué)顯微鏡可以觀察到有絲分裂中的染色體的數(shù)目及形態(tài)。請(qǐng)?zhí)岢鲆?個(gè)驗(yàn)證上述解釋的簡單實(shí)驗(yàn)思路，