雜種優(yōu)勢(shì)利用課件

1、第九章 雜種優(yōu)勢(shì)利用教學(xué)的基本要求（1）了解雜種優(yōu)勢(shì)利用的狀況、表現(xiàn)；（2）理解雜種優(yōu)勢(shì)的概念，遺傳學(xué)理論；（3）掌握利用雜種優(yōu)勢(shì)的方法及育種途徑。 雜種優(yōu)勢(shì)（Heterosis）是生物界的一種普遍的現(xiàn)象，一般是指遺傳性狀不同的親本雜交產(chǎn)生的雜種，在生長(zhǎng)勢(shì)、生活力、繁殖力、適應(yīng)性以及產(chǎn)量、品質(zhì)等性狀超過其雙親的現(xiàn)象。第一節(jié) 雜種優(yōu)勢(shì)利用的簡(jiǎn)史與現(xiàn)狀一、雜種優(yōu)勢(shì)利用的簡(jiǎn)史人們很早以前就注意到雜種優(yōu)勢(shì)現(xiàn)象，但有效地加以利用是17世紀(jì)以來才開始的。我國(guó)是利用雜種優(yōu)勢(shì)最早的國(guó)家，而歐洲則主要是在產(chǎn)業(yè)革命以后才開始作物雜種優(yōu)勢(shì)利用的研究。德國(guó)學(xué)者Klreuter （1761 -1766）報(bào)道煙草種間雜交

2、種具有雜種優(yōu)勢(shì)普通煙草（Nicotiana tabacum）心葉煙草（ Nicotiana glutinosa）種間雜交種早熟優(yōu)質(zhì)晚熟早熟優(yōu)質(zhì)1865年，Mendel通過豌豆雜交試驗(yàn)，觀察到雜種優(yōu)勢(shì)現(xiàn)象，并首先提出了雜種活力（hybridvigor）這一術(shù)語。1877年，Darwin觀察到玉米等作物雜種優(yōu)勢(shì)現(xiàn)象后，提出自花授粉有害、異花授粉有利的觀點(diǎn)。1876年，Beal進(jìn)行玉米品種間的雜交，培育出了高產(chǎn)的雜交種。1892年，Morrow和Gardner制定了生產(chǎn)玉米雜交種種子的程序。 Shull于1908年提出了雜種優(yōu)勢(shì)（heterosis）這一術(shù)語及概念和選育單交種的程序。但當(dāng)時(shí)由于自交系

3、的產(chǎn)量低，制種成本高，因而單交種未能投入生產(chǎn)。 1917年，Jones，D.F.建議在生產(chǎn)上利用雙交種，16年后即1933年美國(guó)開始在生產(chǎn)上大面積推廣應(yīng)用雙交種，到1956年全美國(guó)普及了玉米雙交種。 1934年，Jones，H.A.和Clark，A.E.報(bào)道了利用雄性不育系配制洋蔥雜交種的利用結(jié)果，促進(jìn)了雄性不育在雜種優(yōu)勢(shì)利用中的應(yīng)用。隨著雄性不育系的選育成功，為自花授粉作物利用雜種優(yōu)勢(shì)創(chuàng)造了條件，擴(kuò)大了雜種優(yōu)勢(shì)的利用領(lǐng)域。 Stephens（1954）報(bào)道了高粱雄性不育系的應(yīng)用，到1950s 后期，美國(guó)已普及了高粱雜交種，開創(chuàng)了常異花授粉作物利用雜種優(yōu)勢(shì)的范例。1949年與1958年分別在小

4、麥、水稻中發(fā)現(xiàn)了雄性不育系，突破了自花授粉作物利用雜種優(yōu)勢(shì)的禁區(qū)。我國(guó)對(duì)雜種優(yōu)勢(shì)利用的研究開始于20世紀(jì)30年代，在雜交水稻方面的研究和利用處于世界領(lǐng)先地位。1980s年代育成了秦油2號(hào)油菜雜交種，在生產(chǎn)上推廣種植近千萬公頃，處于世界領(lǐng)先地位。二、農(nóng)作物雜種優(yōu)勢(shì)利用的現(xiàn)狀 玉米雜種優(yōu)勢(shì)的成功應(yīng)用，不僅使玉米雜種品種得到了廣泛的種植，而且推動(dòng)了其他作物利用雜種優(yōu)勢(shì)的研究。核質(zhì)互作雄性不育系的選育成功，為雌雄同花的自花授粉作物和常異花授粉作物雜種優(yōu)勢(shì)利用創(chuàng)造了條件。 目前世界上已利用雜種優(yōu)勢(shì)和即將利用雜種優(yōu)勢(shì)的作物很多，糧、油、棉、麻、果、蔬等基本上都在利用雜種優(yōu)勢(shì)。 利用雜種優(yōu)勢(shì)可大幅度地增加農(nóng)

5、作物的產(chǎn)量，改良農(nóng)作物的品質(zhì)，增加農(nóng)作物的抗逆性，具有巨大的社會(huì)經(jīng)濟(jì)效益，可以說，雜種優(yōu)勢(shì)利用是20世紀(jì)作物育種工作的最突出的成就之一。 隨著現(xiàn)代分子生物學(xué)的快速發(fā)展及研究的不斷深入，雜種優(yōu)勢(shì)的遺傳理論與應(yīng)用研究將會(huì)取得更大的進(jìn)展。 第二節(jié) 雜種優(yōu)勢(shì)的表現(xiàn)特性一、雜種優(yōu)勢(shì)的普遍性 在比較了雜種與其親本的性狀表現(xiàn)以后，Mendel于1865年提出了雜種活力 (hybrid vigor)術(shù)語，但未對(duì)其作出解釋。1908年，Shull提出了雜種優(yōu)勢(shì)（heterosis）術(shù)語。 Shull指出：異花授粉植物自交導(dǎo)致后代生長(zhǎng)勢(shì)下降和雜交導(dǎo)致生長(zhǎng)勢(shì)增強(qiáng)是同一現(xiàn)象的兩種不同的表現(xiàn)形式，雜種優(yōu)勢(shì)是通過遺傳上不

6、同的雌雄配子的結(jié)合產(chǎn)生的發(fā)育上的刺激作用，雜種活力是雜種優(yōu)勢(shì)的外在表現(xiàn)，雜種優(yōu)勢(shì)是遺傳實(shí)質(zhì)（基礎(chǔ)），即二者是表現(xiàn)型與基因型的關(guān)系。 此后，許多學(xué)者發(fā)表了與Shull不同的看法，他們認(rèn)為：雜種優(yōu)勢(shì)與雜種活力的意義相同，都是指雜合體與純合體相比較，在一個(gè)或多個(gè)性狀上表現(xiàn)優(yōu)越的現(xiàn)象，是雜合體中基因互作的結(jié)果。 雜種優(yōu)勢(shì)是指雜種F1表現(xiàn)出的某些性狀或綜合性狀比其親本優(yōu)越的現(xiàn)象。從育種學(xué)的角度出發(fā)，主要是指以產(chǎn)量性狀（數(shù)量性狀）為主的育種目標(biāo)性狀方面比親本具有明顯的優(yōu)越性或超過親本的相應(yīng)的性狀。 雜種優(yōu)勢(shì)是生物界的普遍現(xiàn)象，幾乎所有的生物都可見到這種現(xiàn)象，雜種優(yōu)勢(shì)的表現(xiàn)是多方面的，主要在以下幾個(gè)方面：

7、1、生長(zhǎng)勢(shì)和營(yíng)養(yǎng)體 雜種在營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)方面表現(xiàn)出苗勢(shì)旺，成株生長(zhǎng)勢(shì)強(qiáng)，枝繁葉茂，營(yíng)養(yǎng)體增大，持綠期延長(zhǎng)等； 2、抗逆性和適應(yīng)性 雜種的適應(yīng)性、抗病、蟲性、對(duì)不良環(huán)境條件的抗性都增強(qiáng) 3、生理功能強(qiáng)盛 雜種的光合能力提高，有效光合期延長(zhǎng)，光合面積與光合勢(shì)增加，呼吸強(qiáng)度降低，同化產(chǎn)物分配優(yōu)化與灌漿過程延長(zhǎng)等； 4、產(chǎn)量與產(chǎn)量因素方面 結(jié)實(shí)器官增大，結(jié)實(shí)性強(qiáng)，果實(shí)與籽粒產(chǎn)量高； 5、品質(zhì)方面 某些性狀的有效成分含量提高，成熟期一致，產(chǎn)品外觀品質(zhì)和整齊度高； 6、生理生化表現(xiàn)方面 如番茄雜交種的吡哆醇和尼古肼胺的合成能力大于親本，諸多作物雜種表現(xiàn)出線粒體互補(bǔ)和葉綠體互補(bǔ)，水稻雜種同功酶出現(xiàn)互補(bǔ)帶、雜合帶。

8、 雜種優(yōu)勢(shì)的上述各種表現(xiàn)并不一定會(huì)同時(shí)出現(xiàn)，在利用雜種優(yōu)勢(shì)時(shí)，可以偏重于某一方面，如蔬菜類作物應(yīng)以營(yíng)養(yǎng)體產(chǎn)量為主，而糧食作物應(yīng)以籽粒產(chǎn)量為主，同時(shí)兼顧品質(zhì)和生理功能等方面的優(yōu)勢(shì)，但也不能片面強(qiáng)調(diào)某一方面而嚴(yán)重忽視其他方面。 二、雜種優(yōu)勢(shì)表現(xiàn)的復(fù)雜多樣性 雜種優(yōu)勢(shì)是生物界的普遍現(xiàn)象，凡是能進(jìn)行有性生殖的生物，都能見到雜種優(yōu)勢(shì)的現(xiàn)象。但是，雜種優(yōu)勢(shì)又是復(fù)雜的生物現(xiàn)象，它既受到遺傳基礎(chǔ)的影響，也受到環(huán)境條件的影響，其特點(diǎn)為： （1）在親本雜交親和的范圍內(nèi)，雜種優(yōu)勢(shì)與雙親的親緣關(guān)系、生態(tài)類型、性狀差異程度等密切相關(guān)； （2）雜種優(yōu)勢(shì)與親本間性狀的互補(bǔ)密切相關(guān)； （3）雜種優(yōu)勢(shì)與雙親基因型的純合度密切相

9、關(guān)； (4）雜種優(yōu)勢(shì)與環(huán)境條件有密切關(guān)系；雜種優(yōu)勢(shì)多數(shù)表現(xiàn)為數(shù)量性狀，因此，受環(huán)境條件的影響很大。 因此，對(duì)于異花授粉作物和常異花授粉作物，為了利用雜種優(yōu)勢(shì)，必須首先選育優(yōu)良的IBL或純系品種，在親本繁殖和雜交制種時(shí)，必須采取嚴(yán)格的隔離保純防雜措施。 三、雜種優(yōu)勢(shì)的度量 為了研究和利用雜種優(yōu)勢(shì)，通常用下列方式度量雜種優(yōu)勢(shì)的強(qiáng)弱： （一）中親優(yōu)勢(shì)（或相對(duì)優(yōu)勢(shì)也稱超中優(yōu)勢(shì)或平均優(yōu)勢(shì)） 是指雜交種的某一性狀的平均值與雙親（P1和P2）同一性狀平均值差數(shù)除以雙親平均值。用公式表示為： F1-（P1+P2）/2中親優(yōu)勢(shì)hm（%）= - 100 （P1+P2）/2 （二）超親優(yōu)勢(shì) 指雜交種F1的某一性狀的

10、平均值與高值親本（HP）的同一性狀平均值差數(shù)除以高親平均值。用公式表示為： F1-HP 超親優(yōu)勢(shì)（%）= - 100 HP 當(dāng)有些性狀在F1也可能表現(xiàn)出超低值親本（LP）的現(xiàn)象，如果這些性狀也是雜種優(yōu)勢(shì)育種目標(biāo)所要求的，可稱為負(fù)向超親優(yōu)勢(shì)。 用公式表示為： F1-LP負(fù)向超親優(yōu)勢(shì)（%）= - 100 LP （三）超標(biāo)優(yōu)勢(shì)（overstandard heterosis） 又稱對(duì)照優(yōu)勢(shì) 指雜交種F1的某一性狀的平均值與當(dāng)?shù)赝茝V品種（CK）同一性狀的平均值差數(shù)除以CK平均值，也稱為競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)。 用公式表示為： F1-CK 超標(biāo)優(yōu)勢(shì)（%）= - 100 CK （四）雜種優(yōu)勢(shì)指數(shù)（index of het

11、erosis） 是指雜交種F1某一性狀的平均值與雙親同一性狀的平均值的比值。 用公式表示為： F1 雜種優(yōu)勢(shì)指數(shù)（%）= - 100 （P1+P2）/2四、F2及以后世代雜種優(yōu)勢(shì)的衰退 F1群體基因型的高度同質(zhì)的雜合性以及由此產(chǎn)生高度的整齊一致性是F1群體具有很強(qiáng)的雜種優(yōu)勢(shì)的基本條件，F(xiàn)2群體由于基因型的分離，群體的遺傳型和表現(xiàn)型呈現(xiàn)多種多樣，使整齊度下降，因而F2雜種優(yōu)勢(shì)與F1相比明顯下降，所以，在生產(chǎn)上一般只利用F1而不利用F2。 第三節(jié) 雜種優(yōu)勢(shì)的遺傳基礎(chǔ) 一、雜種優(yōu)勢(shì)表現(xiàn)的遺傳機(jī)理假說 雖然作物的雜種優(yōu)勢(shì)現(xiàn)象早已被植物遺傳育種家所認(rèn)識(shí)，并已在生產(chǎn)上廣泛應(yīng)用，但是有關(guān)雜種優(yōu)勢(shì)的遺傳機(jī)理并

12、未取得重大突破。 雜種優(yōu)勢(shì)是一種復(fù)雜的生物學(xué)現(xiàn)象，對(duì)雜種優(yōu)勢(shì)的機(jī)理、遺傳理論很多學(xué)者都作了大量的探討和研究，提出了很多假說，但是，到目前為此，尚無一種學(xué)說能圓滿地解釋它，各個(gè)假說都是針對(duì)雜種優(yōu)勢(shì)的某些表現(xiàn)特點(diǎn)提出來的。 （一）顯性假說 （二）超顯性假說雜種優(yōu)勢(shì)的遺傳假說： （三）染色體組-胞質(zhì)基因互作假說 （一）顯性假說 這首先是由Davenport（1908）提出的，1910年Bruce對(duì)其作了較為詳細(xì)的解釋，此后經(jīng)Jones（1917） 和 Collins（1908）的發(fā)展，成為解釋雜種優(yōu)勢(shì)的一個(gè)重要理論，后來為玉米育種學(xué)家Richey 和Sprague（1913）等用玉米聚合改良資料給予

13、證實(shí)。 這個(gè)學(xué)說的主要論點(diǎn)是認(rèn)為有機(jī)體所具有的顯性基因越多，對(duì)生存愈有利，雜交后就愈表現(xiàn)為顯性，由于雜交種中集中了來自于雙親的顯性基因因而表現(xiàn)出雜種優(yōu)勢(shì)。 Bruce的立足論在于，雜種優(yōu)勢(shì)之所以能產(chǎn)生的原因，就在于雜合體所具純合隱性位點(diǎn)減少之故。而隱性基因則被認(rèn)為是有害的或不利的，所以當(dāng)一個(gè)品系繼續(xù)自交時(shí)，隱性基因逐漸趨向于純合狀態(tài)，而使有機(jī)體生活力降低。 反之，不同自交系進(jìn)行雜交，則隱性基因乃為其顯性基因所掩蓋，這樣，則一個(gè)親本的顯性基因可以補(bǔ)償另一個(gè)親本的隱性基因，這就是雜種個(gè)體提高生活力的原因。 1910年，Keeble與Pellew用兩個(gè)56英尺高的豌豆品種雜交結(jié)果證明了這個(gè)學(xué)說：一個(gè)

14、品種節(jié)數(shù)少而節(jié)間長(zhǎng)，另一個(gè)品種的節(jié)數(shù)多但節(jié)間短，雜交后雜種植株比任一親本都高，達(dá)78英尺，他們認(rèn)為造成株高增加的原因是兩對(duì)獨(dú)立基因互補(bǔ)的結(jié)果，因而使F1不但節(jié)數(shù)多而且節(jié)間長(zhǎng)。 顯性學(xué)說提出后，為不少學(xué)者所擁護(hù)。一般都認(rèn)為：對(duì)有機(jī)體生長(zhǎng)和發(fā)育有良好作用的基因都會(huì)成為顯性或部分顯性。 (二)超顯性學(xué)說（等位基因相互作用學(xué)說） 該學(xué)說認(rèn)為：雜種優(yōu)勢(shì)是等位基因間相互影響的結(jié)果。由于具有不同作用的一對(duì)等位基因在生理上的相互刺激之故，使雜合體比任何一個(gè)純合體在生活力和適應(yīng)性上都優(yōu)越。 雜種優(yōu)勢(shì)來源于異質(zhì)相互間生理刺激的觀點(diǎn)首先是達(dá)爾文提出的。達(dá)爾文認(rèn)為：親本配子間存在著差異，對(duì)生物的適應(yīng)性是有利的。所謂“

15、雜交有利、自交有害“就是在這一前提下提出的。 用這種觀點(diǎn)正式作為解釋雜種優(yōu)勢(shì)基礎(chǔ)的則是由Shull（1908，1911）和East（1908）分別提出的。他們認(rèn)為：雜交時(shí)，因?yàn)椴煌渥拥慕Y(jié)合，彼此間由于生理的刺激而提高了生活力。 1936年，East用基因理論把這個(gè)觀點(diǎn)更加具體化。他指出：一對(duì)等位基因的相互作用可以使雜合體比任何一純合體為優(yōu)勢(shì)，設(shè)一對(duì)等位基因?yàn)椋篈、a，則Aa AA， Aa aa。 如果像這樣的等位基因很多并都具有這種正向的有利作用，累加起來，就會(huì)產(chǎn)生顯著的雜種優(yōu)勢(shì)，同時(shí)，還認(rèn)為等位基因間的作用相差愈大，在雜合體中的累加作用則更顯著。 East又提出：在每一位點(diǎn)上，有一系列等位

16、基因，而每一個(gè)等位基因又具有獨(dú)特的作用，因此，雜合體會(huì)比純合體具有更強(qiáng)的生活力。 后來學(xué)者還認(rèn)為：基因在雜合狀態(tài)時(shí)，就會(huì)提供更多的發(fā)育途徑和更多的生理生化特性的多樣性，因此它們的發(fā)育即使不比純合體更旺，也會(huì)更穩(wěn)定些。 這個(gè)學(xué)說雖然也提到基因概念，但是它并沒有局限于顯性基因上，也沒有受多少基因的限制。所以它更接近于一般概念的“雜合性”觀點(diǎn)。 雜合性在異花授粉植物尤其在遠(yuǎn)緣雜交的物種中是合理的，但是在經(jīng)常進(jìn)行近親繁殖的物種里，為什么會(huì)出現(xiàn)雜種優(yōu)勢(shì)就不明確了。因?yàn)檫@類植物的雜種并不一定比它們的純合親本的生活力強(qiáng)。因此有人認(rèn)為在近親繁殖的物種里，單純用雜合性來解釋雜種優(yōu)勢(shì)是不夠的。 鮑文奎先生根據(jù)小黑

17、麥遠(yuǎn)緣雜交獲得的研究結(jié)果提出基因網(wǎng)絡(luò)系統(tǒng)與雜種優(yōu)勢(shì)的有關(guān)概念。 不同基因型的生物都有一套保證個(gè)體正常生長(zhǎng)發(fā)育的遺傳信息，它包括全部的編碼基因，控制基因表達(dá)的調(diào)控順序，以及協(xié)調(diào)不同基因之間的相互作用的組分。 雜種優(yōu)勢(shì)是將兩個(gè)不同的基因群組合在一起形成新的網(wǎng)絡(luò)系統(tǒng)。在這個(gè)新組建的網(wǎng)絡(luò)系統(tǒng)中，等位基因成員可以處在最好的工作狀態(tài)，使整個(gè)遺傳體系發(fā)揮最佳的效能。 基因網(wǎng)絡(luò)系統(tǒng)是從整個(gè)基因組出發(fā)來分析雜種優(yōu)勢(shì)的形成，因此很難設(shè)計(jì)一個(gè)具體的實(shí)驗(yàn)進(jìn)行分析與驗(yàn)證。特別是它強(qiáng)調(diào)基因組中那些大量的非編碼順序在網(wǎng)絡(luò)系統(tǒng)中的作用，目前還缺少合適的方法來檢測(cè)它們的存在、結(jié)構(gòu)及其功能。通過比較親本與雜種大量的基因產(chǎn)物的差異

18、，有可能捕捉到一些重要的信息。 但是有一點(diǎn)是清楚的，在這個(gè)領(lǐng)域里如能有所發(fā)現(xiàn)、有所前進(jìn)，都將是開創(chuàng)性的。這里充滿了機(jī)會(huì)。但是由于尚不知道它的難度有多大，因此，也充滿了風(fēng)險(xiǎn)。 此外還有染色體組-胞質(zhì)基因互作模式，此假說由Srivastava（1981）提出，又稱為基因組互作模式。她認(rèn)為：基因組之間互補(bǔ)可能包括細(xì)胞核與葉綠體、線粒體基因組的互作與互補(bǔ)，雜種優(yōu)勢(shì)是由這些互作和互補(bǔ)所致，在小麥族中發(fā)現(xiàn)的不同來源核質(zhì)結(jié)合的核質(zhì)雜種表現(xiàn)有雜種優(yōu)勢(shì)的事實(shí)支持這一假說。二、雜種優(yōu)勢(shì)遺傳機(jī)理假說的評(píng)價(jià) 盡管都有試驗(yàn)結(jié)果支持，現(xiàn)在還沒有一種能完全解釋雜種優(yōu)勢(shì)現(xiàn)象的理論，這說明了雜種優(yōu)勢(shì)的復(fù)雜性。 顯性假說、超顯性

19、假說的共同點(diǎn)在于都承認(rèn)雜種優(yōu)勢(shì)的產(chǎn)生是來源于雜種F1等位基因和非等位基因間的互作，都承認(rèn)互作效應(yīng)的大小和方向是不相同的，從而表現(xiàn)出正向或負(fù)向的中親優(yōu)勢(shì)、超親優(yōu)勢(shì)。 它們的不同點(diǎn)在于：顯性假說認(rèn)為雜合的等位基因間是顯隱性關(guān)系，非等位基因間也是顯性基因的互補(bǔ)或累加關(guān)系，就一對(duì)雜合等位基因講，只能表現(xiàn)出完全顯性或部分顯性效應(yīng)，而不能出現(xiàn)超親優(yōu)勢(shì)，超親優(yōu)勢(shì)只能由雙親顯性基因的累加效應(yīng)產(chǎn)生。 超顯性假說則認(rèn)為雜種優(yōu)勢(shì)是異質(zhì)等位基因間互作的結(jié)果，雜合性本身就是產(chǎn)生雜種優(yōu)勢(shì)的原因，一對(duì)雜合的等位基因，不是顯隱性關(guān)系，而是各自產(chǎn)生效應(yīng)并互作。因此，一對(duì)雜合等位基因也可能產(chǎn)生超親優(yōu)勢(shì)。如果再考慮到非等位基因間的

20、互作，即上位性效應(yīng)，出現(xiàn)超親優(yōu)勢(shì)的可能性當(dāng)然就更大了。 綜觀生物界雜種優(yōu)勢(shì)的各種表現(xiàn)，可以說在基因水平上的雜種優(yōu)勢(shì)是由于雙親有利顯性基因的互補(bǔ)、異質(zhì)等位基因及非等位基因的互作作用的綜合結(jié)果，也就是說，顯性假說、超顯性假說是互相補(bǔ)充的，而不是對(duì)立的。 然而這兩種假說都只重視了基因水平上雜種優(yōu)勢(shì)，沒有考慮到染色體組及其他基因組在雜種優(yōu)勢(shì)表現(xiàn)上的整體作用，忽視了不同核基因組間的互作、細(xì)胞質(zhì)基因組和細(xì)胞核基因組間的互作、細(xì)胞質(zhì)基因組間的互作對(duì)雜種優(yōu)勢(shì)的作用。 而線粒體、葉綠體遺傳、細(xì)胞質(zhì)雄性不育性遺傳、某些性狀表現(xiàn)的正反交差異以及核質(zhì)雜種表現(xiàn)優(yōu)勢(shì)等事例，都證實(shí)了細(xì)胞質(zhì)和核質(zhì)互作效應(yīng)的存在。染色體組-胞

21、質(zhì)基因互作模式顯然彌補(bǔ)了顯性假說與超顯性假說這方面的不足。 近10多年來，基因組研究和高密度分子標(biāo)記連鎖圖譜構(gòu)建為雜種優(yōu)勢(shì)的遺傳理論假說的檢驗(yàn)提供了有力的試驗(yàn)手段。 一些學(xué)者用RFLP和同功酶標(biāo)記檢測(cè)了影響玉米、水稻若干數(shù)量性狀雜種優(yōu)勢(shì)的遺傳基礎(chǔ)，研究結(jié)果表明：對(duì)于不同的作物、不同的性狀而言，顯性效應(yīng)或超顯性效應(yīng)在雜種優(yōu)勢(shì)中都不同程度地起顯著作用。 很多些學(xué)者通過對(duì)基因組的甲基化研究探討雜種優(yōu)勢(shì)的遺傳基礎(chǔ)，研究結(jié)果表明：對(duì)于不同的作物、不同的性狀而言，甲基化效應(yīng)對(duì)雜種優(yōu)勢(shì)中也有顯著作用。但是，單純用甲基化也難以完美地解釋雜種優(yōu)勢(shì)。 揭開雜種優(yōu)勢(shì)形成之迷，還需長(zhǎng)期而艱苦的努力。第四節(jié) 雜種品種的

22、選育程序一、利用雜種優(yōu)勢(shì)必需的基本條件利用雜種優(yōu)勢(shì)時(shí)，必須具備下列基本條件 （二）異交結(jié)實(shí)率高 （三）繁殖與制種程序簡(jiǎn)單易行，種子生產(chǎn)成本低 （一）有基因型純合度高的優(yōu)良親本和強(qiáng)優(yōu)勢(shì)的雜交組合 1、親本的繁殖簡(jiǎn)單易行，便于保持親本的純度，提高親本的種子產(chǎn)量； 2、雜交制種簡(jiǎn)單易行，制種產(chǎn)量高； 3、有健全的種子生產(chǎn)和管理體系。 雜種品種選育包括選擇優(yōu)良親本和按一定雜交方式組配雜種兩個(gè)方面。基因型純合度高的優(yōu)良親本品種或自交系是組配強(qiáng)優(yōu)勢(shì)雜交種的基礎(chǔ)材料，是保持親本性狀遺傳的穩(wěn)定、持續(xù)利用雜種優(yōu)勢(shì)的首要條件；強(qiáng)優(yōu)勢(shì)的雜交組合則是育種的最終目標(biāo)。 異交體系是生產(chǎn)雜種品種所必需的，沒有高效的異交體系

23、，則無法大批量、低成本地生產(chǎn)雜種品種種子。 對(duì)于自花授粉作物和常異花授粉作物而言，異交體系是能否利用其雜種優(yōu)勢(shì)的最重要的因子。建立高效的異交體系，降低種子生產(chǎn)成本，使得雜交種的種子價(jià)格降到農(nóng)民可接受的范圍，就成為雜種優(yōu)勢(shì)利用研究的重點(diǎn)。 基于上述幾條，雜種優(yōu)勢(shì)的利用首先必須提高雙親基因型的純合度，有優(yōu)勢(shì)組合，即選配優(yōu)良組合，增加雜種的雜合性與一致性；三是尋找制種成本低、方便可行的異交體系與穩(wěn)定的生產(chǎn)親本及雜種的技術(shù)?？梢赃@樣說，作物雜種優(yōu)勢(shì)利用研究都是圍繞這三條進(jìn)行的。 但因作物的繁殖方式不同以及用于選育雜種親本的原始材料有很大的差異，因此不同作物雜種優(yōu)勢(shì)利用研究的側(cè)重點(diǎn)有差異，對(duì)于自花授粉作

24、物和常異花授粉作物而言，異交體系是最重要的，對(duì)于異交作物而言，培育高配合力的自交系則是關(guān)鍵。 二、親本選配 為了發(fā)揮雜種的優(yōu)勢(shì)，用于制種的親本在遺傳上必須是高度純合的。雙親基因型的純合度越高，雜種的一致性就越好，優(yōu)勢(shì)也就越大。 優(yōu)良親本是獲得強(qiáng)優(yōu)勢(shì)雜種品種的基礎(chǔ)，對(duì)于異花授粉作物和常異花授粉作物而言，選育自交系是利用雜種優(yōu)勢(shì)的第一步工作。（一）對(duì)雜種親本的基本要求 雜種的親本一般為純系或自交系，多不直接用于生產(chǎn)，而只是在生產(chǎn)商品雜種種子時(shí)使用，對(duì)純系或自交系的基本要求如下： 2、具有較高的一般配合力； 3、具有優(yōu)良的農(nóng)藝性狀； 1、基因型純合度高； 4、親本自身產(chǎn)量高、開花習(xí)性符合制種要求。（

25、二）雜種親本的選育 雜種優(yōu)勢(shì)的強(qiáng)弱與親本的基因型的純度高度相關(guān)。為了充分發(fā)揮雜種的雜種優(yōu)勢(shì)，雜交制種所用的親本必須是高度純合的。雜種親本的選育因作物的繁殖方式不同而有很大的差異。 對(duì)自花授粉作物而言，一般的品種基本上都是自交系品種，因此無須經(jīng)過多代的自交即可直接篩選出基因型純合度高的親本；對(duì)常異花授粉作物而言，需經(jīng)過2-3代的自交即可獲得自交系。 對(duì)于異花授粉作物而言，生產(chǎn)上種植的品種實(shí)際上是一個(gè)雜合的群體，因此，要通過自交，一方面使基因型純合，另一方面使優(yōu)良性狀得以積累和加強(qiáng)。所以必須經(jīng)過多代的自交與選擇才能獲得純度高的雜種親本自交系。 自交系（IBL）是經(jīng)過多年多代的連續(xù)人工強(qiáng)迫自交和單株

26、選擇所形成的基因型純合、性狀整齊一致的自交后代，它主要是為雜交制種提供親本。選育自交系的方法如下： 地方品種和推廣品種； 各類雜交種； 1、選育自交系的原始材料 選育自交系的原始材料有三大類： 綜合品種或人工合成的群體。 從地方品種中可以選育出對(duì)當(dāng)?shù)剡m應(yīng)性強(qiáng)和品質(zhì)好的自交系，但難以選育出農(nóng)藝性狀好和高產(chǎn)的自交系。 從推廣品種中，可以選育出農(nóng)藝性狀好和一般配合力較高的自交系。 從群體品種和品種間雜交種中選育出的自交系稱為一環(huán)系。 從自交系間雜交種中選育出的自交系稱為二環(huán)系。 各類雜交種中，由于集中了較多的有利基因，具有良好的基因型，而且遺傳基礎(chǔ)比較簡(jiǎn)單，分離出優(yōu)良自交系的機(jī)率較高，而且所需的時(shí)間

27、也較短。 綜合品種和人工合成的群體是為不同的育種目標(biāo)專門組配的，其基本特點(diǎn)是遺傳基礎(chǔ)復(fù)雜，遺傳變異廣泛，能適應(yīng)較長(zhǎng)期的育種要求，是選育自交系的好材料，如美國(guó)的依阿華硬桿綜合種BSSS。 但利用這類材料時(shí)，首先要求群體進(jìn)行多代的自由授粉，以達(dá)到充分的重組，打破基因連鎖；其次，要求進(jìn)行大量的單株選擇，因此，育種所需的時(shí)間較長(zhǎng)，且工作量大。 2、自交系的選育方法 在自交系的選育過程中，要始終按照農(nóng)藝性狀優(yōu)良、一般配合力高和基因型純合的三點(diǎn)基本要求進(jìn)行選擇。 （2）對(duì)自交系農(nóng)藝性狀的選擇 在選系發(fā)生性狀分離的早代和中代（S1S4），注重對(duì)農(nóng)藝性狀的選擇。 （1）人工套袋自交技術(shù)； 從各種原材料中選育自

28、交系的主要方法是連續(xù)多代自交結(jié)合農(nóng)藝性狀的選擇和配合力的測(cè)定，即采用系譜法和配合力測(cè)定相結(jié)合的方法。三、配合力及其測(cè)定 配合力高低是選擇雜交種親本最重要的依據(jù)，它直接影響雜交種的綜合性狀尤其是產(chǎn)量的表現(xiàn)。只有配合力高的親本，才能配制出高產(chǎn)的雜交種。 配合力是自交系的一種內(nèi)在的屬性，是受多種基因支配的。一個(gè)自交系的配合力的高低與該自交系農(nóng)藝性狀的好壞雖有一定的相關(guān)性，但配合力并不等于農(nóng)藝性狀的優(yōu)良與否。所以可以把配合力理解為自交系組配雜交種的一種內(nèi)在的潛力。只有配合力高、農(nóng)藝性狀好的自交系才能組配出優(yōu)良的雜種優(yōu)勢(shì)強(qiáng)的雜種F1。 配合力是通過自交系組配的雜交種數(shù)量性狀表現(xiàn)的平均值估算出來的，即必須

29、通過測(cè)定才能得知。所以，在自交系的選育過程中，不僅要對(duì)農(nóng)藝性狀進(jìn)行選擇，更重要的是要對(duì)配合力進(jìn)行測(cè)定，即測(cè)定配合力是自交系選育過程中不可缺少的重要程序。 （一） 配合力的種類 配合力（combining ability ）是指一個(gè)親本與另一個(gè)親本雜交后所產(chǎn)生的雜種一代的生產(chǎn)力或其它性狀表現(xiàn)的水平。配合力可分為兩種，即一般配合力（GCA，general combining ability ）和特殊配合力（SCA，special combining ability）。 一般配合力是指一個(gè)被測(cè)自交系與其他自交系組配出的一系列雜交種在某個(gè)性狀上的平均表現(xiàn)，它是由基因的加性效應(yīng)決定的，是可遺傳的部分，因

30、此，一般配合力的高低是由自交系所含有的有利基因位點(diǎn)的多少?zèng)Q定的。一個(gè)自交系所含有的有利基因位點(diǎn)越多，其一般配合力高就越高，否則，其一般配合力越低。 一般配合力的度量方法，通常是在一組專門設(shè)計(jì)的試驗(yàn)中，用某一自交系與其他一系列自交系組配一系列的雜交種，測(cè)量該一系列雜交種的某一性狀的平均值與整個(gè)試驗(yàn)全部雜交組合某一性狀的平均值的差值，該差值就是某一自交系在該性狀上的一般配合力。 初始的特殊配合力是指兩個(gè)特定的親本所組配的雜交種F1在某個(gè)性狀上的表現(xiàn)水平。特殊配合力是由基因的非加性效應(yīng)決定的即受基因間的顯性和超顯性以及上位性等效應(yīng)所控制的，只能在特定的組合中由雙親的等位基因和非等位基因間的互作而反映

31、出來，是不能遺傳的部分。 目前遺傳育種中所指的特殊配合力是某特定的組合F1的某一性狀數(shù)值與雙親的一般配合力數(shù)值的偏差，其度量方法是特定組合的某一數(shù)量性狀的實(shí)際值與按雙親的一般配合力測(cè)算的理論值的差值。例如：以產(chǎn)量為例 某特定組合F1產(chǎn)量的理論值 = 全部組合產(chǎn)量的總平均值 雙親的一般配合力值； 某一特定組合產(chǎn)量的特殊配合力 = 該特定組合產(chǎn)量的實(shí)際值 該特定組合產(chǎn)量的理論值。-自交系 A B C D E F G 平均 GCA- K 10.3 9.9 10.4 9.4 9.4 9.7 9.8 9.84 0.17 -0.03 0.07 0.45 -0.27 -0.41 -0.45 0.54 L 1

32、0.8 10.7 10.7 10.9 9.6 11.5 8.5 10.38 0.71 -0.07 0.33 0.21 0.69 -0.75 0.81 -1.25 M 9.5 9.0 8.8 9.8 9.6 9.6 9.3 9.3 -0.37 -0.29 -0.29 -0.61 0.17 0.33 -0.01 0.63 N 10.9 8.8 10.3 9.6 10.1 10.3 9.6 9.94 0.27 0.47 -1.13 0.25 -0.17 0.19 0.05 0.29 P 9.3 9.7 8.7 8.3 9.5 8.8 8.0 8.90 -0.77 -0.09 0.81 -0.31 -

33、0.43 0.63 -0.41 0.02-平均 10.16 9.66 9.78 9.50 9.64 9.98 9.04 9.67-GCA 0.49 -0.01 0.11 -0.17 -0.03 0.31 -0.63-（二）配合力的測(cè)定 配合力的測(cè)定是自交系選育過程中的一個(gè)不可缺少的重要程序。在自交系的選育過程中，不僅要對(duì)自交系的農(nóng)藝性狀進(jìn)行選擇，還必須測(cè)定自交系的配合力，只有這樣，才能選育出農(nóng)藝性狀優(yōu)良、配合力又高的自交系。 1、測(cè)定時(shí)期 對(duì)配合力的測(cè)定，通?？煞譃樵绱鷾y(cè)定、中代測(cè)定和晚代測(cè)定。 （2） 中代測(cè)定 是在自交系選育的中期世代即S3S4世代時(shí)，測(cè)定選系的配合力； （3）晚代測(cè)定 這

34、是在自交系選育的后期即S5S6世代測(cè)定選系的配合力。 （1）早代測(cè)定 這是指在選育自交系的早期分離世代即S1S2代測(cè)定其一般配合力； 2、測(cè)驗(yàn)種的選擇 測(cè)定選系（自交系）配合力所進(jìn)行的雜交稱為測(cè)交，測(cè)交時(shí)所用的共同親本稱為測(cè)驗(yàn)種，測(cè)交所得后代稱為測(cè)交種。 當(dāng)同一測(cè)驗(yàn)種與若干個(gè)被測(cè)系雜交后，測(cè)交種間在某一性狀上的差異值即反映出這些被測(cè)系間在這一性狀上的配合力的差異，所以，測(cè)驗(yàn)種的選擇是否恰當(dāng)直接關(guān)系到配合力測(cè)定的準(zhǔn)確性。 （1）頂交法 這是選用一個(gè)遺傳基礎(chǔ)廣泛、基因型雜合的品種群體作為測(cè)驗(yàn)種測(cè)定選系的配合力。 （2）雙列雜交法、輪交法 這是用一組待測(cè)自交系相互輪交，組配成可能的雜交種測(cè)定配合力的

35、方法。 3、測(cè)定方法 （3）系測(cè)驗(yàn)系法 此法可測(cè)定待測(cè)系與測(cè)驗(yàn)種的一般配合力和特殊配合力。-測(cè)驗(yàn)時(shí)期 測(cè)驗(yàn)?zāi)康?測(cè)驗(yàn)種 測(cè)驗(yàn)方法-早代 GCA 群體品種或雜交種 頂交法 一父多母法中、晚代 GCA、SCA 選組合 骨干系 輪交法-自交系 A B C D E F G 平均 GCA- K 10.3 9.9 10.4 9.4 9.4 9.7 9.8 9.84 0.17 -0.03 0.07 0.45 -0.27 -0.41 -0.45 0.54 L 10.8 10.7 10.7 10.9 9.6 11.5 8.5 10.38 0.71 -0.07 0.33 0.21 0.69 -0.75 0.81

36、-1.25 M 9.5 9.0 8.8 9.8 9.6 9.6 9.3 9.3 -0.37 -0.29 -0.29 -0.61 0.17 0.33 -0.01 0.63 N 10.9 8.8 10.3 9.6 10.1 10.3 9.6 9.94 0.27 0.47 -1.13 0.25 -0.17 0.19 0.05 0.29 P 9.3 9.7 8.7 8.3 9.5 8.8 8.0 8.90 -0.77 -0.09 0.81 -0.31 -0.43 0.63 -0.41 0.02-平均 10.16 9.66 9.78 9.50 9.64 9.98 9.04 9.67-GCA 0.49 -

37、0.01 0.11 -0.17 -0.03 0.31 -0.63- 利用雄性不育系制種的作物如水稻、高粱、甘藍(lán)型油菜和玉米等，就可選用幾個(gè)優(yōu)良的雄性不育系作為測(cè)驗(yàn)種，在測(cè)定恢復(fù)系配合力的同時(shí)可獲得優(yōu)勢(shì)雜種，所以系測(cè)驗(yàn)系法是當(dāng)前國(guó)內(nèi)外許多育種單位和育種家經(jīng)常采用的一種方法。 四、雜種品種的親本選配原則 優(yōu)良的親本是選配優(yōu)良雜種的基礎(chǔ)，但是有了優(yōu)良的親本，并不等于就有了優(yōu)良的雜交種。雙親性狀的搭配、互補(bǔ)以及性狀的顯隱性和遺傳傳遞力等都影響雜種目標(biāo)性狀的表現(xiàn)，選配親本的原則概括起來就是配合力高、親緣關(guān)系較遠(yuǎn)、性狀好、制種方便、制種產(chǎn)量高。 （二）親緣關(guān)系較遠(yuǎn)； 1、地理遠(yuǎn)緣 ； 2、血緣較遠(yuǎn) ； 3

38、、類型和性狀差異較大 ； （三）性狀良好并互補(bǔ)； （一）配合力高(SCA)； （四）親本自身產(chǎn)量高，花期相近。五、雜種品種的類型 在配制雜種時(shí)，因親本類型和雜交方式不同，可將雜種品種分為下列類型： （二）自由授粉品種自交系間雜交種； （三）自交系間雜交種； 1、單交種 2、三交種 3、雙交種 4、綜合雜交種 （一）品種間雜交品種； （四）雄性不育雜種品種 （五）自交不親和系雜種品種 （六）種間和亞種間雜交種 綜合雜交種 是由多個(gè)自交系相互雜交而組配成的混合群體。自交系的數(shù)目一般多于8個(gè)。綜合雜交種的組配方式通常有以下幾種： （1）用親本自交系等量混合直接組配： 根據(jù)育種目標(biāo)，取所確定的各自交系

39、等量種子充分混合，混合后種植在隔離區(qū)中，任其自由授粉，混合收獲，以后繼續(xù)在隔離區(qū)中種植并自由授粉35次，達(dá)到形成一個(gè)遺傳平衡的群體。 （2）全部自交系相互雜交，組配成所有的雜交種n（n-1），取各雜交種的種子等量混合，種植在隔離區(qū)中，任其自由授粉35代，使其達(dá)到遺傳平衡。 綜合雜交種是由若干個(gè)優(yōu)良的自交系經(jīng)人工合成的，其遺傳基礎(chǔ)廣泛，并且是一個(gè)達(dá)到了遺傳平衡的群體，在各個(gè)世代間的雜種優(yōu)勢(shì)基本保持不變或衰退不明顯，經(jīng)過一次制種可以在生產(chǎn)上連續(xù)使用多年而不需要年年制種，由于其遺傳基礎(chǔ)廣泛，因此其適應(yīng)的地區(qū)范圍較廣，在生產(chǎn)技術(shù)較落后的地區(qū)有一定的種植面積。（四）雄性不育雜種品種 這是指用各種雄性不育

40、系作母本配制的雜交種。因雄性不育類型的不同又可分為以下幾種： 1、細(xì)胞質(zhì)雄性不育雜交種 用各種類型的細(xì)胞質(zhì)雄性不育系作母本，用相應(yīng)的雄性不育恢復(fù)系作父本配制而成即“三系”雜種品種。這在水稻、高粱和玉米等作物上已大面積應(yīng)用。 2、細(xì)胞核雄性不育雜交種 隱性核雄性不育雜交種 用由隱性核不育基因控制的核不育系作母本，與正常品種作父本雜交配制而成。 但因?yàn)楹瞬挥禑o法得到穩(wěn)定的保持系，任何一正常的品種都是核不育系的恢復(fù)系，盡管可以采用半保持的方法，但是在后代中，總有一半的植株是雄性可育的，一半植株是雄性不育的。因此目前在生產(chǎn)中應(yīng)用的很少。 光溫敏核雄性不育雜種品種 由純合的光溫敏核雄性不育系做母本，與

41、其他正常品種雜交品種而成，例如水稻的光溫敏核雄性不育雜種、油菜光溫敏核雄性不育雜種、小麥光溫敏核雄性不育雜種、谷子光溫敏核雄性不育雜種等。（五）自交不親和系雜種品種 由自交不親和系做母本，與其他正常品種雜交配制而成。例如十字花科的油菜等作物。但是由于自交不親和系難以自交繁殖和保存，因此在生產(chǎn)上也難以應(yīng)用。（六）種間和亞種間雜交種 有些作物的種間或亞種間可以雜交且雜交種能正常結(jié)實(shí)，這樣就可以配制種間和亞種間雜交種，從而利用種間和亞種間雜交種的雜種優(yōu)勢(shì)。 例如棉花中的陸地棉與海島棉品種的陸海雜交種，其F1兼有產(chǎn)量高、品質(zhì)好的特性。在水稻中，由于光溫敏核不育系和廣親和性的發(fā)現(xiàn)，使利用二系法配置秈粳亞

42、種間雜交種成為現(xiàn)實(shí)。（七）核質(zhì)雜種 不同種屬間的細(xì)胞核、細(xì)胞質(zhì)存在一定程度的分化，不同核質(zhì)間存在著不同的互作效應(yīng)，異核、質(zhì)結(jié)合可產(chǎn)生一定的雜種優(yōu)勢(shì)，即核質(zhì)雜種優(yōu)勢(shì)，通過回交置換法可獲得核質(zhì)雜種，如小麥上的許多核質(zhì)雜種。第五節(jié) 利用作物雜種優(yōu)勢(shì)的方法二、利用標(biāo)志性狀生產(chǎn)雜種種子；三、化學(xué)殺雄生產(chǎn)雜種種子；一、人工去雄配制雜交種；四、利用自交不親和性生產(chǎn)雜種種子； 配子體自交不親和、 孢子體自交不親和五、雄性不育性利用。一、人工去雄配制雜交種 人工去雄配制雜交種是利于雜種優(yōu)勢(shì)的最基本的方法，這種方法對(duì)于雌雄異株作物如某些蔬菜、雌雄同株異花的作物如玉米、花器較大的作物如棉花和番茄、種子繁殖系數(shù)大而且

43、用種量少的作物如煙草等作物都可以采用人工去雄的方法配制雜交種達(dá)到利用雜種優(yōu)勢(shì)的目的。 二、利用標(biāo)志性狀生產(chǎn)雜種種子 利用植株的某一顯性或隱性性狀作標(biāo)志，區(qū)別真假雜種，就可以不進(jìn)行人工去雄利用雜種優(yōu)勢(shì)。 如水稻的紫葉鞘、小麥的紅色芽鞘、棉花的紅葉和雞腳葉、棉花的芽黃（幼苗的第一-六片真葉平展初期為黃綠色），這些都是可以作標(biāo)志的隱性性狀。 具體作法是，給雜種品種的父本選育或轉(zhuǎn)育一個(gè)苗期出現(xiàn)的顯性性狀，或給雜種品種的母本選育或轉(zhuǎn)育一個(gè)苗期出現(xiàn)的隱性性狀，用這樣的父、母本進(jìn)行不去雄的天然雜交，從母本上收獲的種子有兩種：即自交種子和雜交種子。在下一年播種出苗后根據(jù)標(biāo)志性狀間苗，拔出具有隱性性狀的幼苗，即假雜種或母本苗，留下具有顯性標(biāo)志性狀的幼苗，即真雜種。 三、化學(xué)殺雄生產(chǎn)雜種種子 對(duì)于某些人工去雄比較困難的作物，可以選用一些內(nèi)吸性的化學(xué)殺雄劑，在作物的雄花生長(zhǎng)發(fā)育的適當(dāng)時(shí)期、采用適當(dāng)?shù)臐舛葒姙⒅仓?，直接殺傷或以抑制雄性器官或花粉的正常發(fā)育，造成生理不育或使其敗育，從而達(dá)到殺（去）雄的目的，進(jìn)而進(jìn)行雜交制種。 化學(xué)殺雄的基本原理在于：作物的雌雄蕊對(duì)于同一種化學(xué)藥劑的敏感性不同，通常雌蕊對(duì)于化學(xué)藥劑的敏感性比較遲鈍或耐受性較強(qiáng)，而雄蕊的耐受性較弱，在噴灑了某些化學(xué)藥劑后，雄