植物的抗逆生理特征和機理

1、植物的抗逆生理特征和機理 重點和難點寒冷、干旱條件下生理生化變化冷害、凍害和旱害機理提高抗寒性途徑抗旱植物形態(tài)生理特征第一節(jié) 植物抗逆的生理基礎(chǔ) 一、逆境的概念及種類 逆境(stress)是指對植物生存生長不利的各種環(huán)境因素的總稱。逆境種類生物因素病害、蟲害、雜草理化因素物理的輻射性的化學(xué)的溫度的水分的二、抗逆性及方式 抗逆性(hardiness):植物對逆境抵抗和忍耐能力。簡稱抗性 抗性的方式： 逆境逃避(stress avoidance):指由于植物通過各種方式摒拒逆境的影響，不利因素并未進入組織，故組織本身通常不會產(chǎn)生相應(yīng)的反應(yīng)。 逆境忍耐(stress tolerance): 指植物組

2、織雖經(jīng)受逆境對它的影響，但它可通過代謝反應(yīng)阻止、降低或者修復(fù)由逆境造成的傷害，使其仍保持正常的生理活動。 三、植物在逆境下的形態(tài)變化與代謝特點 (一)形態(tài)結(jié)構(gòu)變化 逆境條件下植物形態(tài)有明顯的變化。如干旱會導(dǎo)致葉片和嫩莖萎蔫，氣孔開度減小甚至關(guān)；淹水使葉片黃化，枯干，根系褐變甚至腐爛；高溫下葉片變褐，出現(xiàn)死斑，樹皮開裂；病原菌侵染葉片出現(xiàn)病斑。逆境往往使細胞膜變性、龜裂，細胞的區(qū)域化被打破，原生質(zhì)的性質(zhì)改變，葉綠體、線粒體等細胞器結(jié)構(gòu)遭到破壞。植物形態(tài)結(jié)構(gòu)的變化與代謝和功能的變化是相一致的。(二). 逆境協(xié)迫下植物的一般生理變化 1. 逆境與植物的水分代謝2. 光合速率下降 3. 呼吸作用的變化

3、 Levitt(1980) 降低（凍害、熱害） PPP途徑增強 先升后降（冷害、旱害） 增高（病害）4. 物質(zhì)代謝的變化 合成分解 5. 原生質(zhì)膜的變化 膜脂雙分子層星狀排列，膜蛋白變構(gòu)，膜透性增加，物質(zhì)外滲。 6. 蛋白質(zhì)的變化 新蛋白質(zhì) 逆境蛋白：熱擊蛋白(HSP) 干旱水分脅迫冰凍胞間結(jié)冰鹽漬土壤水勢下降高溫蒸騰強烈膜損傷四、滲透調(diào)節(jié)與抗逆性(一)滲透調(diào)節(jié)的概念 多種逆境都會對植物產(chǎn)生水分脅迫。水分脅迫時植物體內(nèi)積累各種有機和無機物質(zhì)，提高細胞液濃度，降低其滲透勢，保持一定的壓力勢，這樣植物就可保持其體內(nèi)水分，適應(yīng)水分脅迫環(huán)境，這種現(xiàn)象稱為滲透調(diào)節(jié)(osmoregulation)。(二)

4、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì) 1.無機離子 3.甜菜堿 4.可溶性糖 五. 植物激素在抗逆性中的作用減少膜的傷害 增加Pro含量減少水分喪失 1. ABA 2. ETH與其他激素 ETH: 增加幾倍或幾十倍, 直接或間接地參與 植物對傷害的修復(fù)或?qū)δ婢车牡挚惯^程 內(nèi)源GA活性迅速下降 CTK含量的減少 六.逆境脅迫下活性氧傷害 第二節(jié) 植物的抗寒性植物生長對溫度的反應(yīng)有三基點，即最低溫度、最適溫度和最高溫度。超過最高溫度，植物就會遭受熱害。低于最低溫度，植物將會受到寒害(包括冷害和凍害)。溫度脅迫即是指溫度過低或過高對植物的影響。第二節(jié) 植物的抗寒性一、冷害(一) 概念： 冰點(0)以上低溫對植物的傷害叫冷害

5、。 植物對冰點以上低溫的適應(yīng)叫抗冷性。熱帶、亞熱帶植物易受害。 冷害的類型延遲型冷害：作物在營養(yǎng)生長期遇到低 溫，使生育期延遲的一種冷害。障礙型冷害：作物在生殖生長期間，遭 受短時間的異常低溫，使生殖器官 的生理功能受到破壞，造成完全不 育或部分不育而減產(chǎn)的冷害?；旌闲屠浜Γ涸谕荒甓壤锿瑫r發(fā)生延 遲型冷害與障礙型冷害，導(dǎo)致產(chǎn)量 大幅度下降。第二節(jié) 植物的抗寒性一、冷害(二) 傷害癥狀與類型：1類型：直接傷害與間接傷害。2傷害癥狀：（1）出現(xiàn)傷斑、凹陷；（2）死苗或僵苗不發(fā)；（3）組織柔軟、萎蔫；（5）木本芽枯頂枯、破皮流膠；（6）花芽分化受破壞，結(jié)實率降低。(三). 冷害引起的生理生化變化

6、生化反應(yīng)失調(diào)： 水解酶類活性合成酶類 氧化磷酸化解偶聯(lián)，ATP含量減少 呼吸代謝失調(diào)：光合作用受阻：原生質(zhì)流動受阻：ATP減少，原生質(zhì)粘性增加 吸收機能減弱：第二節(jié) 植物的抗寒性(三)冷害機理：1.膜發(fā)生相變，由液晶態(tài)變?yōu)橐赡z態(tài)；2.膜透性改變，甚至造成破損；3.代謝紊亂，光合與呼吸變化，吸收機能衰退。4.運輸受阻，酶促反應(yīng)失調(diào)。 (四)植物的適應(yīng)： 1.增加膜不飽和脂肪酸數(shù)量，提高不飽和脂肪酸指數(shù)，降低膜相變溫度； 2.改變某些蛋白(酶)的組分。 冷害機理 不飽和脂肪酸含量越高，膜脂相變溫度越低，越耐低溫。冷害膜脂相變液相固相膜結(jié)合酶失活膜破裂驟冷漸冷膜緊縮膜透性增加膜透性降低(根)胞內(nèi)溶質(zhì)

7、外滲直接損害阻礙吸水派生干旱損害抑制光合與呼吸代謝破壞間接損害第二節(jié) 植物的抗寒性二、凍害（一）概念： 冰點(0)以下低溫對植物的傷害叫凍害。 植物對冰點以下低溫的適應(yīng)叫抗凍性。常與霜害伴隨發(fā)生。第二節(jié) 植物的抗寒性二、凍害（二）凍害傷害癥狀與類型：類型：胞內(nèi)結(jié)冰與胞間結(jié)冰。凍害傷害癥狀：葉出現(xiàn)燙傷樣，組織柔軟葉色變褐，終至于枯死。第二節(jié) 植物的抗寒性（三）凍害傷害的機理：1.胞間結(jié)冰使原生質(zhì)嚴重脫水，蛋白質(zhì)變性，原生質(zhì)不可逆凝膠化；2.胞內(nèi)結(jié)冰對膜與細胞器產(chǎn)生直接破壞；解凍時溫度回升快，原生質(zhì)失水，組織干枯；破壞蛋白質(zhì)空間結(jié)構(gòu)(-SH假說)(Levitt (1962) 認為結(jié)冰對細胞的傷害主

8、要是低溫下破壞了蛋白質(zhì)空間結(jié)構(gòu)，使分子中的-SH暴露，氧化形成-S-S-鍵，破壞了蛋白質(zhì)活性。) ；機械損傷；膜破壞(膜對結(jié)冰最為敏感 膜透性加大，電解質(zhì)外滲 膜脂相變，膜結(jié)合酶游離而失活。) 。a. 相鄰肽鏈外部的-SH相互靠近，-S-S- b. 一個蛋白質(zhì)分子-SH與另一個蛋白質(zhì)分子內(nèi)部的-S-S-作用形成分子間的-S-S-第二節(jié) 植物的抗寒性（四）植物對凍害的適應(yīng)：降低含水量，增加束縛水的相對含量；增加可溶性糖等的含量；激素的種類及比例發(fā)生變化；膜組分改變。第二節(jié) 植物的抗寒性三、提高抗寒性的措施1 低溫(抗凍)鍛練；逐步適應(yīng)，增加保護物質(zhì)；細胞含水量降低：自由水/束縛水比值下降 保護性

9、物質(zhì)的積累：脂肪、蛋白質(zhì)和糖類，淀粉可溶性糖，使細胞液的冰點下降。內(nèi)源激素的變化：IAA、GA下降，ABA上升，抑制生長，促進脫落、休眠。 呼吸減弱三. 提高抗寒性的途徑 2 化學(xué)誘導(dǎo)控制；調(diào)節(jié)CTK、ABA的比例，采用其它生長延緩劑(如PP333, B9, CCC, 20g L-1ABA )；3.加強田間管理；調(diào)節(jié)N、P、K比例，薄膜等覆蓋，培育壯苗等。 冬小麥低溫鍛煉前后質(zhì)膜的變化A鍛煉前的細胞，水在通過細胞質(zhì)時可能發(fā)生結(jié)冰 B鍛煉后的細胞，水通過質(zhì)膜內(nèi)陷形成的排水渠，直接排出到細胞外低溫鍛煉時光合、生長與貯藏物的變化 長春地區(qū)冬小麥 呼吸速率束縛水含水量自由水9月10月11月12月第三節(jié)

10、 植物的抗熱性一、概念： 高溫對植物的傷害稱為熱害。 抗熱性是植物對熱害的一種適應(yīng)。二、類型： 2.間接傷害。三、癥狀與危害：1.癥狀：熱害后葉片死斑明顯，葉綠素破壞嚴重，器官脫落等。2.危害：（1）間接傷害：饑餓，因光合低于呼吸，消耗同化物過多；毒性，有氧呼吸被破壞，無氧呼吸產(chǎn)生有毒物質(zhì)，蛋白分解產(chǎn)生NH3；生化障礙，必須的生物活性物質(zhì)缺乏；蛋白質(zhì)破壞，水解酶作用，ATP減少，氧化與磷酸化解偶聯(lián)。（2）直接傷害：蛋白質(zhì)變性，空間結(jié)構(gòu)破壞；脂類液化，破壞膜結(jié)構(gòu)。第三節(jié) 植物的抗熱性四、提高抗熱性的機理與途徑： 不同生態(tài)環(huán)境生長的植物抗熱性有差別。蛋白質(zhì)(酶)對熱的穩(wěn)定性，如二硫鍵，Mg，Zn；

11、 用生長調(diào)節(jié)劑，有機酸、鹽類有保護作用。第四節(jié) 植物的抗旱性一、概念： 土壤缺水或大氣相對濕度過低對植物造成的傷害稱旱害。 植物對干旱的抵抗力稱抗旱性。第四節(jié) 植物的抗旱性二、干旱種類：:土壤中可利用的水分不足 -8 -15105 pa: RH過低(1020以下):三、植物類型：1.水生植物；2.中生植物；3.旱生植物，旱生植物有避旱型和耐旱型。四. 干旱時植物的生理生化變化1. 水分重新分配 長成器官衰老2. 光合作用下降 氣孔效應(yīng)，非氣孔效應(yīng)3. 礦質(zhì)營養(yǎng)缺乏 吸收、運輸受阻4. 物質(zhì)代謝失調(diào) 水解酶類活性升高，合成酶類活性降低5. 呼吸作用異常 緩慢降低或先升后降 呼吸底物增加6. 內(nèi)源

12、激素變化 CTK合成受抑，ABA與ETH加強 7. Pro含量提高 滲透調(diào)節(jié) 消除氨毒害向日葵 五、外部干旱表現(xiàn)：1.萎蔫：有暫時萎蔫與永久萎蔫。2.生長減慢。六、干旱機理：1.原生質(zhì)脫水是旱害的核心；2.破壞原生質(zhì)膜上脂類雙分子層的排列，改變了膜透性，使化謝紊亂；3.光合與呼吸失調(diào)；4.蛋白質(zhì)分解加快；DNA、RNA合成減弱，脯氨酸積累；5.激素發(fā)生變化，ABA積累，CTK減少，降低CTK/ABA比值，乙烯增加；6.植株各器官水分重新分配；7.造成細胞的機械損傷。干旱機理:1. 機械損傷 干旱時細胞脫水，細胞收縮，壁形成許多銳利的折疊，刺破原生質(zhì)。驟然復(fù)水質(zhì)壁不協(xié)調(diào)膨脹原生質(zhì)被撕破死亡。 2

13、.改變膜結(jié)構(gòu)及透性 （增加）3. 蛋白質(zhì)變性 -SH -S-S-鍵，蛋白質(zhì)空間結(jié)構(gòu)改變細胞脫水時細胞變形狀態(tài)上:細胞脫水后萎陷狀態(tài) ；下:正常細胞a. 在細胞正常水分狀況下脂類雙分子層排列 b. 脫水膜內(nèi)脂類分子成放射的星狀排列膜內(nèi)脂類分子排列干旱細胞脫水細胞膨壓降低代謝紊亂膜透性改變機械損傷生長受抑減少細胞間隙氣孔關(guān)閉光合酶活性降低呼吸酶活性增加蛋白質(zhì)核酸講解ABA, ETH增加細胞區(qū)域化被破壞質(zhì)膜，液泡膜破裂CO2擴散阻力增大貯藏物質(zhì)的消耗光合下降代謝失控離子和酶外流失水和保水能力喪失細胞自溶饑餓衰老死亡受害程度小大第四節(jié) 植物的抗旱性七、植物抗旱特征：1.形態(tài)：根系發(fā)達而深廣，根冠比大；

14、細胞小，能減輕機械損傷；維管束發(fā)達，葉脈致密；單位面積氣孔數(shù)多；輸導(dǎo)組織發(fā)達；角質(zhì)或蠟質(zhì)層厚2.生理：脯氨酸、ABA等物質(zhì)積累多；水解酶活性保持穩(wěn)定，合成酶活性不削弱；保水力強。光合和呼吸維持較高水平，原生質(zhì)有較大彈性和粘性。第四節(jié) 植物的抗旱性八、提高抗旱性途徑：1.抗旱鍛練：如蹲苗、擱苗、餓苗、雙芽法等；植株根系發(fā)達，保水能力強，葉綠素含量高，干物質(zhì)積累多，抗逆能力強。 2.合理施肥：P、K、B、Cu等；3.化學(xué)誘導(dǎo)：CaCl2、ZuSO4等；0.25 CaCl2 浸種20 h0.05 ZnSO4 噴灑葉面4.生長延緩劑及抗蒸騰劑；如ABA、CCC (矮壯素) 、B9;5.抗旱育種。第五節(jié)

15、 植物的抗?jié)承砸?、概念?水分過多對植物的傷害稱為澇害。 抗?jié)承允侵参飳λ诌^多的適應(yīng)能力。二、類型：第五節(jié) 植物的抗?jié)承匀?、癥狀與危害： 澇害的核心是液相代替了氣相，植物缺氧。生長量降低，根變黑，葉黃化，株植矮小。無氧呼吸代替有氧呼吸，產(chǎn)生有毒物質(zhì)；代謝損害，光合受抑；營養(yǎng)失調(diào)，土壤理化性質(zhì)改變，吸收困難。第五節(jié) 植物的抗?jié)承运?、提高抗?jié)承缘臋C理與途徑：1.機理有發(fā)達的通氣系統(tǒng)，代謝上提高對缺氧的忍耐力，改變呼吸途徑，如以磷酸戊糖途徑代替糖酵解過程；破壞或抑制有害物質(zhì)的合成。2. 防澇排澇措施。第六節(jié)植物的抗鹽性一、概念：鹽類過多對植物的傷害稱為鹽害?？果}性是植物對鹽分過多的適應(yīng)能力。避鹽：

16、植物通過被動拒鹽，主動排鹽和稀釋鹽分等途徑，使周圍環(huán)境的鹽濃度降低到遭受鹽害以下的濃度水平的一種抗鹽方式。耐鹽：指植物通過生理或代謝的適應(yīng)，忍受已進入細胞的鹽分。它可通過滲透調(diào)節(jié)，提高代謝穩(wěn)定性和忍耐營養(yǎng)缺乏等途徑實現(xiàn)。 二、類型：1.鹽土與堿土為害，習(xí)慣統(tǒng)稱鹽堿土。第六節(jié)植物的抗鹽性三 、癥狀與危害： 1.生理干旱，土壤水勢降低，吸水困難； 2.離子的毒害作用，產(chǎn)生單鹽毒害，抑制生長； 3.生理代謝紊亂，質(zhì)膜透性增大，蛋白質(zhì)水解加快，氨基酸與氨積累，光合與呼吸變化。第六節(jié)植物的抗鹽性四、提高抗鹽性的機理與途徑： 1、機理：泌鹽，稀鹽和拒鹽；泌鹽： 把鹽分從莖葉表面的鹽腺排出體外，本身不積存鹽

17、分。鹽腺拒鹽： 根細胞對鹽離子的透性很小，不吸收稀鹽： 快速生長。 胞內(nèi)區(qū)域化作用（液泡）耐鹽： Pro、甜菜堿等，降低水勢，增加耐鹽性。 2、途徑：通過細胞的滲透調(diào)節(jié)，降低水勢； 消除鹽對酶或代謝產(chǎn)生的毒害作用； 與鹽結(jié)合，減少游離離子對原生質(zhì)的破壞作 用； 鍛練植株，逐步適應(yīng)，如稀鹽浸種，苗期處理。 選育抗鹽品種； 有效的栽培措施。 第七節(jié) 環(huán)境污染與植物抗性一、大氣污染（一）概念與污染物1.大氣污染：指大氣中廢氣體對植物的危害。2.污染物包括：（1）氧化物質(zhì)，O3、NO2、Cl2；（2）還原物質(zhì)，SO2，H2S，甲醛、CO；（3）酸性物質(zhì)，HF、HCl、HCN、SO3、SiF4；（4）堿

18、性物質(zhì)，NH3；（5）有機物質(zhì)，乙烯等 。第七節(jié) 環(huán)境污染與植物抗性(二)癥狀與反應(yīng)1.急性傷害可在短時間內(nèi)使植物組織壞死。葉呈灰綠色，逐漸轉(zhuǎn)為暗綠色油漬或水漬斑，葉片變軟，壞死組織脫水變干，并呈現(xiàn)象牙色到紅色或暗褐色。2.慢性傷害是長期接觸亞致死濃度的污染氣體而受害。葉片失綠，變小畸形，加速衰老，癥狀據(jù)污染物不同而各異。受污染后光合降低，呼吸異常，干物累積減慢，酶活性改變。第七節(jié) 環(huán)境污染與植物抗性二、水體污染與土壤污染（一）概念與污染物 水體污染與土壤污染：指水體和土壤中毒廢物質(zhì)對植物的危害。污染物包括：1.酚類化合物，一元酚、二元酚、多元酚；2.氰化物，有機氰、無機氰；石油；3.洗滌劑和三氯乙醛；5.重金屬離子，汞、鉻、砷、硒、鉛、鎘、鋁；其它有機物等。6.酸雨、酸霧第七節(jié) 環(huán)境污染與植物抗性（二）癥狀與反應(yīng)1.土壤性質(zhì)可能改變；2.植株生長受阻，矮小，葉色變黃；3.根系呈現(xiàn)褐色，逐漸死亡腐爛；4.有害物質(zhì)往往有積累效應(yīng)。第七節(jié) 環(huán)境污染與植物抗性三、植物與環(huán)境保護 可將植物對污染物的反應(yīng)分為敏感性植物與抗性植物。 敏感性植物可作指示植物，監(jiān)測環(huán)境污染。 抗性植物可用來吸收和分解有毒物質(zhì)，凈化空氣和水體，保護環(huán)境；維持大氣中CO