人工林生產(chǎn)力和生物量動態(tài)的計(jì)算機(jī)模擬

1、中國科技論文在線- PAGE 9 - FORMTEXT 人工林生產(chǎn)力和生物量動態(tài)的計(jì)算機(jī)模擬 FORMTEXT 侯睿， FORMTEXT 王剛作者簡介：侯睿（1988-），女，碩士研究生，主要研究方向：理論生態(tài)學(xué)通信聯(lián)系人：王剛（1947-），男，教授，主要研究方向：理論生態(tài)學(xué). E-mail: wgmg36 SET version 1.5 * MERGEFORMAT1.5SET version 1.5 * MERGEFORMAT1.5SET version 1.5 * MERGEFORMAT1.5SET version 1.5 * MERGEFORMAT1.5SET bkCompanyEN

2、Key laboratory Arid and Grass Ecology with Ministry of Education ,Lanzhou University,LanZhou 730000;Key laboratory Arid and Grass Ecology with Ministry of Education ,Lanzhou University,LanZhou 730000 * MERGEFORMATKey laboratory Arid and Grass Ecology with Ministry of Education ,Lanzhou University,La

3、nZhou 730000;Key laboratory Arid and Grass Ecology with Ministry of Education ,Lanzhou University,LanZhou 730000SET bkCompanyCHN 蘭州大學(xué)干旱與草地生態(tài)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，蘭州 730000;蘭州大學(xué)干旱與草地生態(tài)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，蘭州 730000 * MERGEFORMAT蘭州大學(xué)干旱與草地生態(tài)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，蘭州 730000;蘭州大學(xué)干旱與草地生態(tài)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，蘭州 730000SET bkPostcode 730000;730000 * MERGEFOR

4、MAT730000;730000SET bkMobile13609384859 * MERGEFORMA13609384859SET bkTelphone0931-8912849 * MERGEFORMA0931-8912849SET bkAddress 蘭州大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院干旱與草地生態(tài)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室;蘭州大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院干旱與草地生態(tài)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 * MERGEFORMAT蘭州大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院干旱與草地生態(tài)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室;蘭州大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院干旱與草地生態(tài)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室SET

5、bkEmail hour09;wgmg36 * MERGEFORMAThour09;wgmg36 SET bkIntroduction 侯睿（1988-），女，碩士研究生，主要研究方向：理論生態(tài)學(xué);王剛（1947-），男，教授，主要研究方向：理論生態(tài)學(xué) * MERGEFORMAT侯睿（1988-），女，碩士研究生，主要研究方向：理論生態(tài)學(xué);王剛（1947-），男，教授，主要研究方向：理論生態(tài)學(xué)SET bkAuthorCHN 侯睿;王剛 * MERGEFORMAT侯睿;王剛SET bkAuthorEN Hou Rui;Wang Gang * MERGEFORMATHou Rui;Wang Gan

6、gSET bkContact 王剛 * MERGEFORMAT王剛SET version 1.5 * MERGEFORMAT1.5SET version 1.5 * MERGEFORMAT1.5SET version 1.5 * MERGEFORMAT1.5SET version 1.5 * MERGEFORMAT1.5SET version 1.5 * MERGEFORMAT1.5SET version 1.5 * MERGEFORMAT1.5SET bkFund * MERGEFORMAT SET version 1.5 * MERGEFORMAT1.5SET version 1.5 *

7、MERGEFORMAT1.5SET version 1.5 * MERGEFORMAT1.5SET version 1.5 * MERGEFORMAT1.5SET version 1.5 * MERGEFORMAT1.5SET version 1.5 * MERGEFORMAT1.5SET version 1.5 * MERGEFORMAT1.5SET version 1.5 * MERGEFORMAT1.5SET bkReferencesInfo 1*|*期刊*|*汪家社. 杉木生態(tài)系統(tǒng)生物量與固碳能力的分析與評價(jià)J. 福建林業(yè)科技，2008，35（2）：1-4.2*|*期刊*|*王維楓，雷

8、淵才，王雪峰，等. 森林生物量模型綜述J. 西北林學(xué)院學(xué)報(bào)，2008，23 （2）： 58-63.3*|*期刊*|*方精云，陳安平，趙淑清，等. 中國森林生物量的估算：對Fang等Science一文（Science,2001,291:23202322）的若干說明. 植物生態(tài)學(xué)報(bào)，2002，26（2）：243-249.4*|*學(xué)位論文*|*陳國榮. 閩南山地相思人工林生物量及生產(chǎn)力分析D. 福建：福建農(nóng)林大學(xué)，2007.5*|*期刊*|*郭永清，郎南軍，楊旭，等. 云南膏桐人工幼齡林生物量和生產(chǎn)力的研究J. 西北林學(xué)院學(xué)報(bào)，2010，25（2）：1-4.6*|*期刊*|*楊麗麗，文仕知，王珍珍，

9、等. 不同立地條件下榿木人工幼林生物量和生產(chǎn)力的比較J. 中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報(bào)，2008，28（1）：122-126.7*|*期刊*|*段愛國，張建國，何彩云，等. 杉木人工林生物量變化規(guī)律的研究J. 林業(yè)科學(xué)研究，2005，18（2）：125-132.8*|*期刊*|*丁應(yīng)祥，田野，戚玲. 連栽杉木人工林生產(chǎn)力的模擬與預(yù)測J. 南京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2000，24（3）：21-25.9*|*期刊*|*丁貴杰. 馬尾松人工林生物量和生產(chǎn)力研究J. 福建林學(xué)院學(xué)報(bào)，2003，23（1）：34 -38.10*|*期刊*|*方精云，陳安平. 中國森林植被碳庫的動態(tài)變化及其意義J. 植物學(xué)報(bào)，2001，4

10、3（9）：967-973.11*|*期刊*|*齊澤民，王開運(yùn). 密度對川西亞高山針葉林缺苞箭竹種群生物量、碳及養(yǎng)分貯量的影響J. 林業(yè)科學(xué)，2008，44（1）：7-12.12*|*學(xué)位論文*|*張俊. 興安落葉松人工林群落結(jié)構(gòu)、生物量與碳儲量研究D. 北京：北京林業(yè)大學(xué)，2008.13*|*學(xué)位論文*|*陳軍. 楊樹人工林地上生物量和碳儲量研究D. 北京：北京林業(yè)大學(xué)，2007.14*|*期刊*|*Weiner J., Stoll P., Muller-Landau H.,etal.The effects of density, spatial pattern and competitive

11、 symmetry on size variation in simulated plant populationsJ. American Naturalist, 2001,58(4),438-450.15*|*期刊*|*Chu C J,Maestre F T,Xiao S,etal. Balance between facilitation and resource competition determines biomassdensity relationships in plant populations. Ecology Letters, 2008,11:1189-1197.16*|*

12、期刊*|*Weiner J.,Damgaard C. Size-asymmetric competition and size-asymmetric growth in a spatially explicit zone-of-inuence model of plant competitionJ. Ecol Res,2006,21:707-712.17*|*期刊*|*Schwinning S.,Weiner J. Mechanisms determining the degree of size asymmetry in competition among plantsJ.Oecologia

13、,1998,113:447-455.18*|*學(xué)位論文*|*儲誠進(jìn). 植物間正相互作用對種群動態(tài)與群落結(jié)構(gòu)的影響研究D. 甘肅：蘭州大學(xué)，2010，30-53.19*|*期刊*|*李志輝，陳少雄，黃麗群，等. 林分密度對鄧恩桉生物產(chǎn)量及生產(chǎn)力的影響J. 中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報(bào)，2007，27（5）：1-5.20*|*期刊*|*姚東和，楊民勝，李志輝. 林分密度對巨尾桉生物產(chǎn)量及生產(chǎn)力的影響J. 中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報(bào)，2000，20（3）：20-23.21*|*期刊*|*范少輝，劉廣路，張群，等. 華北沙地小黑楊林生物量及其與樹冠關(guān)系的研究J. 林業(yè)科學(xué)研究，2010，23（1）：71-76.22

14、*|*期刊*|*張群，范少輝，劉廣路，等. 長江灘地I-72楊人工林生物量和生產(chǎn)力研究J. 林業(yè)科學(xué)研究，2008，21（4）：542-547.23*|*期刊*|*陳兆先，何友軍,柏方敏，等. 林分密度對馬尾松飛播林生物產(chǎn)量及生產(chǎn)力的影響J. 中南林學(xué)院學(xué)報(bào)，2001，21（1）:44-47.24*|*期刊*|*朱賓良，李志輝，陳少雄. 不同林分密度對尾巨桉生物產(chǎn)量及生產(chǎn)力的影響研究J. 湖南環(huán)境生物職業(yè)技術(shù)學(xué)院學(xué)報(bào)，2007，13（4）：11-14.25*|*期刊*|*保長虎，張文輝，何景峰. 黃土高原丘陵溝壑區(qū)30年檸條人工種群動態(tài)研究J. 西北植物學(xué)報(bào)，2010，30（8）：1681-1

15、688. * MERGEFORMAT1*|*期刊*|*汪家社. 杉木生態(tài)系統(tǒng)生物量與固碳能力的分析與評價(jià)J. 福建林業(yè)科技，2008，35（2）：1-4.2*|*期刊*|*王維楓，雷淵才，王雪峰，等. 森林生物量模型綜述J. 西北林學(xué)院學(xué)報(bào)，2008，23 （2）： 58-63.3*|*期刊*|*方精云，陳安平，趙淑清，等. 中國森林生物量的估算：對Fang等Science一文（Science,2001,291:23202322）的若干說明. 植物生態(tài)學(xué)報(bào)，2002，26（2）：243-249.4*|*學(xué)位論文*|*陳國榮. 閩南山地相思人工林生物量及生產(chǎn)力分析D. 福建：福建農(nóng)林大學(xué)，200

16、7.5*|*期刊*|*郭永清，郎南軍，楊旭，等. 云南膏桐人工幼齡林生物量和生產(chǎn)力的研究J. 西北林學(xué)院學(xué)報(bào)，2010，25（2）：1-4.6*|*期刊*|*楊麗麗，文仕知，王珍珍，等. 不同立地條件下榿木人工幼林生物量和生產(chǎn)力的比較J. 中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報(bào)，2008，28（1）：122-126.7*|*期刊*|*段愛國，張建國，何彩云，等. 杉木人工林生物量變化規(guī)律的研究J. 林業(yè)科學(xué)研究，2005，18（2）：125-132.8*|*期刊*|*丁應(yīng)祥，田野，戚玲. 連栽杉木人工林生產(chǎn)力的模擬與預(yù)測J. 南京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2000，24（3）：21-25.9*|*期刊*|*丁貴杰. 馬尾松

17、人工林生物量和生產(chǎn)力研究J. 福建林學(xué)院學(xué)報(bào)，2003，23（1）：34 -38.10*|*期刊*|*方精云，陳安平. 中國森林植被碳庫的動態(tài)變化及其意義J. 植物學(xué)報(bào)，2001，43（9）：967-973.11*|*期刊*|*齊澤民，王開運(yùn). 密度對川西亞高山針葉林缺苞箭竹種群生物量、碳及養(yǎng)分貯量的影響J. 林業(yè)科學(xué)，2008，44（1）：7-12.12*|*學(xué)位論文*|*張俊. 興安落葉松人工林群落結(jié)構(gòu)、生物量與碳儲量研究D. 北京：北京林業(yè)大學(xué)，2008.13*|*學(xué)位論文*|*陳軍. 楊樹人工林地上生物量和碳儲量研究D. 北京：北京林業(yè)大學(xué)，2007.14*|*期刊*|*Weiner

18、J., Stoll P., Muller-Landau H.,etal.The effects of density, spatial pattern and competitive symmetry on size variation in simulated plant populationsJ. American Naturalist, 2001,58(4),438-450.15*|*期刊*|*Chu C J,Maestre F T,Xiao S,etal. Balance between facilitation and resource competition determines

19、biomassdensity relationships in plant populations. Ecology Letters, 2008,11:1189-1197.16*|*期刊*|*Weiner J.,Damgaard C. Size-asymmetric competition and size-asymmetric growth in a spatially explicit zone-of-inuence model of plant competitionJ. Ecol Res,2006,21:707-712.17*|*期刊*|*Schwinning S.,Weiner J.

20、 Mechanisms determining the degree of size asymmetry in competition among plantsJ.Oecologia,1998,113:447-455.18*|*學(xué)位論文*|*儲誠進(jìn). 植物間正相互作用對種群動態(tài)與群落結(jié)構(gòu)的影響研究D. 甘肅：蘭州大學(xué)，2010，30-53.19*|*期刊*|*李志輝，陳少雄，黃麗群，等. 林分密度對鄧恩桉生物產(chǎn)量及生產(chǎn)力的影響J. 中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報(bào)，2007，27（5）：1-5.20*|*期刊*|*姚東和，楊民勝，李志輝. 林分密度對巨尾桉生物產(chǎn)量及生產(chǎn)力的影響J. 中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報(bào)，

21、2000，20（3）：20-23.21*|*期刊*|*范少輝，劉廣路，張群，等. 華北沙地小黑楊林生物量及其與樹冠關(guān)系的研究J. 林業(yè)科學(xué)研究，2010，23（1）：71-76.22*|*期刊*|*張群，范少輝，劉廣路，等. 長江灘地I-72楊人工林生物量和生產(chǎn)力研究J. 林業(yè)科學(xué)研究，2008，21（4）：542-547.23*|*期刊*|*陳兆先，何友軍,柏方敏，等. 林分密度對馬尾松飛播林生物產(chǎn)量及生產(chǎn)力的影響J. 中南林學(xué)院學(xué)報(bào)，2001，21（1）:44-47.24*|*期刊*|*朱賓良，李志輝，陳少雄. 不同林分密度對尾巨桉生物產(chǎn)量及生產(chǎn)力的影響研究J. 湖南環(huán)境生物職業(yè)技術(shù)學(xué)院學(xué)

22、報(bào)，2007，13（4）：11-14.25*|*期刊*|*保長虎，張文輝，何景峰. 黃土高原丘陵溝壑區(qū)30年檸條人工種群動態(tài)研究J. 西北植物學(xué)報(bào)，2010，30（8）：1681-1688.SET bkAuthorsInfo |1|侯睿|Hou Rui|蘭州大學(xué)干旱與草地生態(tài)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，蘭州 730000|Key laboratory Arid and Grass Ecology with Ministry of Education ,Lanzhou University,LanZhou 730000|侯睿（1988-），女，碩士研究生，主要研究方向：理論生態(tài)學(xué)|蘭州大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院干旱

23、與草地生態(tài)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室|730000|hour0913893687385*|2|王剛|Wang Gang|蘭州大學(xué)干旱與草地生態(tài)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，蘭州 730000|Key laboratory Arid and Grass Ecology with Ministry of Education ,Lanzhou University,LanZhou 730000|王剛（1947-），男，教授，主要研究方向：理論生態(tài)學(xué)|蘭州大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院干旱與草地生態(tài)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室|730000|wgmg36 13609384859 * MERGEF

24、ORMAT|1|侯睿|Hou Rui|蘭州大學(xué)干旱與草地生態(tài)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，蘭州 730000|Key laboratory Arid and Grass Ecology with Ministry of Education ,Lanzhou University,LanZhou 730000|侯睿（1988-），女，碩士研究生，主要研究方向：理論生態(tài)學(xué)|蘭州大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院干旱與草地生態(tài)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室|730000|hour0913893687385*|2|王剛|Wang Gang|蘭州大學(xué)干旱與草地生態(tài)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，蘭州 730000|Key labora

25、tory Arid and Grass Ecology with Ministry of Education ,Lanzhou University,LanZhou 730000|王剛（1947-），男，教授，主要研究方向：理論生態(tài)學(xué)|蘭州大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院干旱與草地生態(tài)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室|730000|wgmg36 13609384859SET bkTitleInfo 人工林生產(chǎn)力和生物量動態(tài)的計(jì)算機(jī)模擬|The simulation of plantation productivity and biomass dynamics| * MERGEFORMAT人工林生產(chǎn)

26、力和生物量動態(tài)的計(jì)算機(jī)模擬|The simulation of plantation productivity and biomass dynamics|（蘭州大學(xué)干旱與草地生態(tài)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，蘭州 730000）SET bkTitleInfo * MERGEFORMAT SET bkAuthorsInfo * MERGEFORMAT 摘要： FORMTEXT 為了給人工林的速生豐產(chǎn)和其碳匯功能提供理論依據(jù)，利用基于個(gè)體的空間明晰模型，研究了栽植密度、植株空間分布格局和幼苗大小不整齊性對生產(chǎn)力、累積生物量、存活生物量和碳儲量的影響，并繪制了種群的存活曲線。結(jié)果表明：密度、分布格局及幼苗大小不

27、整齊性對人工林植株的生長和競爭有著顯著的影響，從而導(dǎo)致人工林生產(chǎn)力、生物量和碳儲量的變化。均勻分布下的最大生產(chǎn)力、累積生物量、最大存活生物量和碳儲量與隨機(jī)分布下的較之更多，且均勻分布下均隨栽植密度的增大、幼苗大小不整齊性減小而增加，但卻延遲了人工林達(dá)到生產(chǎn)力峰值和最大存活生物量的時(shí)間。因此人工林選用大小不整齊性適中的植株幼苗，進(jìn)行合理密度的均勻栽植更為恰當(dāng)。關(guān)鍵詞： FORMTEXT 生態(tài)學(xué)；人工林；空間明晰模型；生產(chǎn)力；生物量；碳儲量中圖分類號： FORMTEXT Q14SET bkAuthorsInfo * MERGEFORMAT SET bkTitleInfo * MERGEFORMAT

28、 FORMTEXT The simulation of plantation productivity and biomass dynamics FORMTEXT Hou Rui, FORMTEXT Wang Gang(Key laboratory Arid and Grass Ecology with Ministry of Education ,Lanzhou University,LanZhou 730000)Abstract: FORMTEXT In order to provide a theoretical basis for fast-growing and carbon seq

29、uestration of plantation, we studied the influence of the planting density, spatial distribution of plants and seeding size inequality on the productivity, accumulated biomass, maximum of standing biomass and carbon storage, and drew the survival curves of the population by using individual-based an

30、d spatially explicit model. Results showed that density、distribution pattern and seeding size inequality have significant impact on the growth and competition of plantation, resulting in plantation productivity, biomass and carbon storage changing. Maximum productivity, accumulated biomass, maximum

31、of standing biomass and carbon storage under uniform distribution were larger than under random distribution, and increased with planting density increasing and seeding size inequality decreasing, but delayed the time to reach peak productivity and the maximum of standing biomass of plantation under

32、 uniform distribution . Therefore, plantation uniform planting with moderate size inequality seeding and reasonable density is more appropriate.Key words: FORMTEXT Ecology;Plantation;Individual-based and spatially explicit model;Productivity; Biomass; Carbon storage引言隨著天然森林資源的銳減和人們對森林、全球氣候變化的關(guān)注，使人工林

33、在陸地生態(tài)系統(tǒng)中的面積和所起作用得到不斷擴(kuò)大和加強(qiáng)。早期學(xué)者對人工林的研究是為了獲取更多材積，現(xiàn)在又增加了對林分在全球碳循環(huán)和平衡作用的研究1。材積是評價(jià)森林生態(tài)系統(tǒng)綜合效益的重要指標(biāo)。生物量又與材積密切相關(guān)，兩者通過一定的方法能進(jìn)行換算2,3。生物量是一個(gè)有機(jī)體或群落在一定時(shí)期內(nèi)積累的有機(jī)質(zhì)4。它不僅是評價(jià)群落生產(chǎn)力高低和潛在生產(chǎn)力大小的重要指標(biāo)，也是度量生態(tài)系統(tǒng)碳匯和碳循環(huán)的重要依據(jù)。生產(chǎn)力是單位時(shí)間、單位面積內(nèi)生產(chǎn)的有機(jī)質(zhì)4。它反映了植被在自然條件下的生產(chǎn)能力，同時(shí)也是全球碳循環(huán)的重要組成部分和關(guān)鍵環(huán)節(jié)5。因此，生物量和生產(chǎn)力與碳匯功能緊密相連成為新的研究熱點(diǎn)5。生物量和生產(chǎn)力的高低受栽

34、植方法的栽植密度、分布格局和幼苗大小不整齊性等因素的影響，而密度是在營林中能有效進(jìn)行控制的因子，是影響速生豐產(chǎn)的關(guān)鍵之一。相關(guān)文獻(xiàn)對于立地條件、林齡、連栽等因素做了比較深入地研究，但是大多是關(guān)于單株材積，單株生物量和各器官生物量的研究，在對密度與林木生物量、生產(chǎn)力關(guān)系的研究中，針對不同種群又有著不同的結(jié)論6-9。而有關(guān)分布格局、幼苗大小不整齊性對生物量、生產(chǎn)力影響的研究尚未見報(bào)道。林木的碳匯功能也受到栽植方法的影響，我國的碳循環(huán)和碳儲量研究開展較晚。在大尺度上，方精云等利用大量的生物量實(shí)測數(shù)據(jù)，結(jié)合中國森林資源清查資料及相關(guān)統(tǒng)計(jì)資料，對中國森林植被碳庫及其時(shí)空變化進(jìn)行了研究10。在群落尺度上，

35、國內(nèi)學(xué)者只是對一些特定種群的實(shí)際碳儲量和其分配特征進(jìn)行了比較深入地研究，而栽植方法對人工林碳儲量影響的研究較少1,11-13。為了使人工林速生豐產(chǎn)并發(fā)揮其碳匯功能，給營林提供科學(xué)的指導(dǎo)和理論依據(jù)，本文通過計(jì)算機(jī)模擬的方式深入地研究了栽植方法中密度、分布格局和幼苗大小不整齊性分別對人工林生產(chǎn)力、生物量、碳儲量等的影響，并繪制了種群的存活曲線。材料與方法模型在netlog的環(huán)境下，利用基于個(gè)體的空間明晰模型（IBM：individual-based and spatially explicit model）進(jìn)行人工林的動態(tài)模擬。植株在個(gè)體間沒有競爭情況下的生長速率為14,15： （1） 其中B為植

36、株的生物量；Bmax是植株的最大生物量，取200kg；r為植物初始最大生長速率，取1gt-1；t為植株生長時(shí)間；A為每個(gè)植株個(gè)體所能獲取資源的區(qū)域，與個(gè)體生物量呈比例：A = cB2/3，其中c為常數(shù)，取c=1。則個(gè)體i在t時(shí)獲取資源的區(qū)域半徑為：個(gè)體獲取資源的方式采用影響域模型（ZOI: Zone-Of-Influence model）16，即每個(gè)個(gè)體從其周圍一定半徑的圓形區(qū)域內(nèi)獲取資源，當(dāng)植株個(gè)體間的區(qū)域重疊時(shí)，對重疊區(qū)內(nèi)的資源進(jìn)行競爭。此時(shí)個(gè)體的有效資源面積Ac小于A，植物的生長速率變?yōu)椋海?）當(dāng)n株生物量為Bj的植株個(gè)體競爭的資源Re時(shí)，個(gè)體i所得到的資源為17：（3）其中p是競爭模型

37、的指數(shù)，取p=5。當(dāng)p 1.0時(shí)的競爭為大小不對稱競爭（size asymmetry），即在重疊的區(qū)域，大個(gè)體能獲得更多的資源17,18。由公式（3）可推算，當(dāng)k個(gè)生物量為Bj的植株個(gè)體，其資源面積中重疊區(qū)域?yàn)閐時(shí)，個(gè)體i的有效資源面積為16：（4）參數(shù)設(shè)置模型中有264264正方形的網(wǎng)格，代表264m264m的實(shí)驗(yàn)區(qū)。網(wǎng)格中的每個(gè)格子最多只能容納一株植物，格子允許為空（即格子中可以沒有植物）。為避免邊界效應(yīng)，采用環(huán)面法(torus method)。表1 模型中參數(shù)的設(shè)置Tab.1 The parameters in the model植株分布格局栽植密度（株/hm2）幼苗大小不整齊性均勻分布

38、10000B0N（2000,0.5）、N（2000,1.0）、N（2000,1.5）、 N（2000,2.0）、N（2000,2.5）、N（2000,3.0）2500B0N（2000,0.5）、N（2000,1.0）、N（2000,1.5）、 N（2000,2.0）、N（2000,2.5）、N（2000,3.0）1111.1B0N（2000,0.5）、N（2000,1.0）、N（2000,1.5）、 N（2000,2.0）、N（2000,2.5）、N（2000,3.0）625B0N（2000,0.5）、N（2000,1.0）、N（2000,1.5）、 N（2000,2.0）、N（2000,2.

39、5）、N（2000,3.0）277.8B0N（2000,0.5）、N（2000,1.0）、N（2000,1.5）、 N（2000,2.0）、N（2000,2.5）、N（2000,3.0）隨機(jī)分布2500B0N（2000,0.5）、N（2000,1.0）、N（2000,1.5）、 N（2000,2.0）、N（2000,2.5）、N（2000,3.0）1111.1B0N（2000,0.5）、N（2000,1.0）、N（2000,1.5）、 N（2000,2.0）、N（2000,2.5）、N（2000,3.0）625B0N（2000,0.5）、N（2000,1.0）、N（2000,1.5）、 N（2

40、000,2.0）、N（2000,2.5）、N（2000,3.0）277.8B0N（2000,0.5）、N（2000,1.0）、N（2000,1.5）、 N（2000,2.0）、N（2000,2.5）、N（2000,3.0）如表1：均勻分布的參數(shù)設(shè)置在均勻分布模型中，幼苗按正方形均勻的分布在網(wǎng)格內(nèi)，并設(shè)置了5種栽植密度：在網(wǎng)格內(nèi)分別均勻的種植69696、 17424、7744、4356、1936株植物個(gè)體，其密度分別為10000株/hm2、2500株/hm2、1111.1株/hm2、625株/hm2、277.8株/hm2。每種密度下，均設(shè)置六種不同的幼苗大小不整齊性，即幼苗的初始生物量B0服從均

41、值為2kg，標(biāo)準(zhǔn)差分別為0.5g、1g、1.5g、2g、2.5g、3g的正態(tài)分布（即B0 N（2000,0.5）、N（2000,1.0）、N（2000,1.5）、N（2000,2.0）、N（2000,2.5）、N（2000,3.0）。隨機(jī)分布的模型設(shè)置隨機(jī)分布模型為了與均勻分布模型相對應(yīng)，設(shè)置了4種密度： 2500株/hm2、1111.1株/hm2、625株/hm2、277.8株/hm2。每種密度下，也相應(yīng)的設(shè)置六種不同的幼苗大小不整齊性，即幼苗個(gè)體初始生物量B0服從均值為2kg，標(biāo)準(zhǔn)差分別為0.5g、1g、1.5g、2g、2.5g、3g的正態(tài)分布（即B0 N（2000,0.5）、N（2000

42、,1.0）、N（2000,1.5）、N（2000,2.0）、N（2000,2.5）、N（2000,3.0）。隨機(jī)分布下只設(shè)置了4種密度，是因?yàn)樵灾裁芏葹?0000株/hm2的情況下，網(wǎng)格中的每個(gè)格子都種植了植物，此時(shí)均勻分布和隨機(jī)分布沒有差別，故沒有重復(fù)。而以后都將栽植密度為10000株/hm2的情況簡單歸到均勻分布中。兩種模型的設(shè)置中，栽植密度為10000株/hm2的情況下運(yùn)行10000步后達(dá)到穩(wěn)定，其他情況運(yùn)行5000步后均達(dá)到穩(wěn)定，每25步代表一年，每25步記錄一次數(shù)據(jù)，即每年記錄一次數(shù)據(jù)。結(jié)果與分析存活曲線圖1 幼苗生物量B0 N（2000,0.5）時(shí)不同栽植密度下均勻分布(a)和隨機(jī)

43、分布(b)的存活曲線 (Density表示栽植密度，單位為株/hm2)Fig.1 The survival curves of the uniform distribution (a) and random distribution (b) under different planting density when seeding biomass B0 N（2000,0.5）(Density represent planting density, the unit is plants/hm2)不同栽植方法下的存活曲線均呈現(xiàn)短暫的穩(wěn)定后，迅速下降且下降趨勢逐漸變緩，最后穩(wěn)定在1.5左右的相似變化

44、趨勢。存活曲線隨栽植密度的增大，下降時(shí)間有所延遲，且相同條件下隨機(jī)分布的存活曲線較均勻分布下降更早（圖1）。栽植密度一定時(shí)，幼苗大小不整齊性對均勻分布下的存活曲線影響較大，而對隨機(jī)分布下的影響很??；栽植密度為2500株/hm2時(shí)，隨幼苗大小不整齊性的減小，均勻分布的存活曲線分別在第17年、第18年、第19年、第20年、第22年、第27年開始下降，而隨機(jī)分布的存活曲線的下降時(shí)間均在第10年左右。雖然不同栽植方法下種群的存活曲線有一定的差別，但經(jīng)方差分析得出，人工林最后存活的植物個(gè)體數(shù)無顯著差別（p0.05）。生產(chǎn)力在不同的生長階段，人工林的生產(chǎn)力也不相同，開始保持在一個(gè)較低水平，隨著林分年齡的增

45、長迅速上升，到達(dá)高峰后急速下降，最后又穩(wěn)定在一較低水平。幼苗生物量B0服從正態(tài)分布N（2000,0.5）時(shí)，均勻分布下的生產(chǎn)力雖比隨機(jī)分布下達(dá)到峰值所需時(shí)間要長，但其峰值卻高于隨機(jī)分布的一倍以上（圖2）。所有栽植方法下均勻分布的最大生產(chǎn)力均是隨機(jī)分布下的兩倍以上，但人工林生產(chǎn)力達(dá)到最大值所需的時(shí)間也越長。圖2 幼苗生物量B0 N（2000,0.5）時(shí)，栽植密度分別為2500株/hm2(a)、1111.1株/hm2(b)、625株/hm2(c)、277.8株/hm2(d)均勻分布和隨機(jī)分布下生產(chǎn)力的對比。Fig.3 Comparison the productivity of the plant

46、ing density is 2500 plants/hm2 (a), 111.1plants/hm2 (d), 625 plants/hm2 (c), 277.8 plants/hm2 (d) under the uniform and random distribution when seeding biomass B0 N（2000,0.5）隨著栽植密度的增大，生產(chǎn)力達(dá)到峰值所需的時(shí)間相對延長，但其峰值也越大。幼苗大小不整齊性為B0 N（2000,0.5）時(shí)，均勻分布下最大密度10000株/hm2生產(chǎn)力的峰值19.48t依次為2500株/hm2、1111.1株/hm2、625株/hm2、

47、277.8株/hm2下13.70 t/a、9.71 t/a、8.00 t/a、4.73 t/a的1.42、2.01、2.44、4.46倍；隨機(jī)分布下最大密度2500株/hm2的最高生產(chǎn)力6.70 t/a依次為其它密度4.70 t/a、3.68 t/a、2.32 t/a的1.42、1.82、2.89倍（圖3）。圖3 幼苗生物量B0 N（2000,0.5）時(shí)不同栽植密度下均勻分布(a)和隨機(jī)分布(b)的生產(chǎn)力 (Density表示栽植密度，單位為株/hm2)Fig.2 The productivity of the uniform distribution (a) and random distr

48、ibution (b) under different planting density when seeding biomass B0 N（2000,0.5）(Density represent planting density, the unit is plants/hm2)幼苗大小不整齊性對均勻分布的生產(chǎn)力影響較大，即栽植密度一定時(shí)，均勻分布的生產(chǎn)力隨幼苗不整齊性的增大，生產(chǎn)力達(dá)到峰值所需時(shí)間越短；但隨機(jī)分布的生產(chǎn)力受其影響很小。栽植密度為2500株/hm2時(shí)，均勻分布下的生產(chǎn)力隨幼苗大小不整齊性的增大，依次在第63年、第52年、第48年、第44年、第41年、第40年到達(dá)最大生產(chǎn)力；而隨

49、機(jī)分布的生產(chǎn)力均在第20年達(dá)到最大值。累積生物量和存活生物量累積生物量隨林分年齡的增大而逐漸積累，最后趨于穩(wěn)定；存活生物量隨林分年齡的增大而逐漸積累，達(dá)到最大值后隨著種群死亡率的增加急速下降，最后穩(wěn)定在一較小值。經(jīng)過方差分析得出（表2）：（1）累積生物量由栽植密度、分布格局和幼苗大小不整齊性共同決定（p0.05）。均勻分布比隨機(jī)分布能積累到更多的生物量，且隨著密度的增加累積生物量均增多，均勻分布下的累積生物量還受到幼苗大小不整齊性的影響，即隨著隨幼苗大小不整齊性的增大而逐漸減少。（2）最大存活生物量與累積生物量的變化相似，也受到栽植密度、分布格局和幼苗大小不整齊性的共同影響（p0.05）。表2

50、 不同密度、分布格局、幼苗大小不整齊性下的累積生物量和最大存活生物量Tab.2 The accumulated biomass and maximum of standing biomass under different planting density, distribution pattern and seeding size inequality栽植密度（株/hm2）幼苗大小不整齊性累積生物量（t）最大存活生物量（t）均勻分布隨機(jī)分布均勻分布隨機(jī)分布10000B0N（2000,0.5）420.14360.98B0N（2000,1.0）390.08330.74B0N（2000,1.5）3

51、71.52313.11B0N（2000,2.0）358.64300.69B0N（2000,2.5）349.36293.74B0N（2000,3.0）341.83283.952500B0N（2000,0.5）164.46102.03118.1455.96B0N（2000,1.0）150.37102.76105.7855.64B0N（2000,1.5）144.499.0798.5656.29B0N（2000,2.0）137.62101.5593.7456.20B0N（2000,2.5）134.17101.6389.2956.22B0N（2000,3.0）131.64101.5487.3055.86

52、1111.1B0N（2000,0.5）104.3568.5365.3427.91B0N（2000,1.0）96.7968.1956.2128.02B0N（2000,1.5）93.1469.4353.1028.03B0N（2000,2.0）90.6468.0550.5628.06B0N（2000,2.5）88.2468.8748.4528.12B0N（2000,3.0）87.0468.5247.2828.12625B0N（2000,0.5）84.3958.8647.4323.21B0N（2000,1.0）78.7859.2241.3823.05B0N（2000,1.5）76.4459.2337.

53、6723.30B0N（2000,2.0）74.2558.8935.6622.61B0N（2000,2.5）72.9259.4034.3923.00B0N（2000,3.0）71.5260.3033.7523.05277.8B0N（2000,0.5）75.4151.5442.4423.26B0N（2000,1.0）72.0151.0437.8722.77B0N（2000,1.5）70.1850.7234.7322.68B0N（2000,2.0）67.8751.0532.7723.07B0N（2000,2.5）66.0651.1831.6822.97B0N（2000,3.0）65.3151.873

54、0.4722.90碳儲量在對生物量向碳儲量的轉(zhuǎn)換過程中，普遍采用生物量現(xiàn)存量再乘以生物量中碳元素含量的方法來推算，即碳儲量C=BCc，其中B為存活生物量，Cc為含碳率。大多數(shù)學(xué)者采用了0.5作為平均含碳率,極少數(shù)根據(jù)不同類別采用不同含碳率12。由此可見，碳儲量的變化規(guī)律與人工林存活生物量的變化規(guī)律相似，即隨著林分年齡的增加而逐漸增加，到達(dá)最大值后急速下降，最后穩(wěn)定在一個(gè)較小值。均勻分布的最大存活生物量與隨機(jī)分布的較之更多，且隨栽植密度的增大，差異變大；均勻分布下的存活生物量隨密度的增加、幼苗大小不整齊性的減小，其最大值逐漸增加，且下降的時(shí)間延后，相同條件下栽植最高密度時(shí)人工林獲得的最大存活生物

55、量高達(dá)最低密度的9倍左右；但隨機(jī)分布下的存活生物量隨密度的增大，其最大值增加，下降時(shí)間無差別，且不受幼苗大小不整齊性的影響。討論在密度對林木生產(chǎn)力、生物量影響的研究中有著三種截然不同的結(jié)論,分別為生產(chǎn)力、生物量隨密度的增大而增加19,20；存在最適密度，低于最適密度時(shí)，隨密度增大而增加，高于最適密度時(shí)，隨密度增大而下降21,22；隨密度的增大而減小23,24。本研究結(jié)果與第一種的研究結(jié)果相同，即生產(chǎn)力、生物量隨密度增大而增加。存活曲線是反映種群個(gè)體在各年齡階段的存活數(shù)量動態(tài)變化，競爭造成幼小個(gè)體死亡，經(jīng)過篩選后種群保持相對穩(wěn)定，死亡率維持在較低水平，而不同程度的死亡率是由種內(nèi)資源競爭而導(dǎo)致的自

56、疏作用而引起的25。在隨機(jī)分布和幼苗大小不整齊性越大的情況下，存活曲線下降的時(shí)間越提早，即在這種情況下人工林植物個(gè)體間競爭越強(qiáng)、個(gè)體差異變大，導(dǎo)致自疏發(fā)生越早，而高密度情況下，由于個(gè)體對資源競爭強(qiáng)烈，每個(gè)個(gè)體獲取資源相對較少，個(gè)體差異相對變慢，自疏發(fā)生也相對較晚。存活曲線在不同栽植方法下的變化表明栽植密度、分布格局及幼苗大小不整齊性對人工林的生長和競爭產(chǎn)生顯著影響，從而導(dǎo)致人工林的生產(chǎn)力、生物量和碳儲量的變化。均勻分布下的生產(chǎn)力、累積生物量、最大存活生物量和碳儲量均比隨機(jī)分布下的較之更多，且均勻分布下的最大生產(chǎn)力是隨機(jī)分布的兩倍以上，故均勻和隨機(jī)兩種分布格局中均勻分布更適用于人工林的種植。雖然

57、隨著栽植密度的增加、幼苗不整齊性減小，均勻分布下的生產(chǎn)力峰值和最大存活生物量顯著增加，但人工林達(dá)到存活生物量最大值所需的時(shí)間卻有所延長。碳儲量的變化規(guī)律與存活生物量的變化規(guī)律相似，均勻分布、高密度的栽植大小不整齊性小的幼苗，將獲得更多的碳儲量。綜合栽植方法中密度、分布格局、幼苗大小不整齊性這三個(gè)因素對生產(chǎn)力、生物量和碳儲量的影響，為了達(dá)到人工林速生豐產(chǎn)的目的，并充分發(fā)揮其碳匯功能，選用大小不整齊性適中的幼苗，進(jìn)行合理密度的均勻栽植更為恰當(dāng)。結(jié)論通過對不同分布格局、栽植密度、幼苗大小不整齊性地模擬與分析對比，得出如下初步結(jié)論：存活曲線的變化表明密度、幼苗大小不整齊性及分布格局對人工林的生長和競爭

58、有著顯著影響，進(jìn)而影響到人工林的生產(chǎn)力、生物量和碳儲量。均勻分布的生產(chǎn)力、累積生物量、最大存活生物量和碳儲量比隨機(jī)分布下的更多，且最大生產(chǎn)力是隨機(jī)分布的兩倍以上。密度對生產(chǎn)力、累積生物量、存活生物量和碳儲量有著顯著的影響。生產(chǎn)力、累積生物量、最大存活生物量、碳儲量均隨密度增大而增加，但生產(chǎn)力的增長變慢、存活生物量達(dá)到最大值所需的時(shí)間也增加。均勻分布下，幼苗大小不整齊性對生產(chǎn)力、累積生物量、最大存活生物量和碳儲量影響顯著，均隨大小不整齊性的增大而減少，但生產(chǎn)力增長變快，存活生物量達(dá)到最大值所需的時(shí)間也縮短。選用大小不整齊性適中的植株幼苗，進(jìn)行合理密度的均勻栽植應(yīng)作為人工林栽植的方法。參考文獻(xiàn) (References) FORMTEXT 1 汪家社. 杉木生態(tài)系統(tǒng)生物量與固碳能力的分析與評價(jià)J. 福建林業(yè)科技，2008，35（2）：1-4.2