動物生物學章多細胞動物的胚胎發(fā)育

1、動物生物學章多細胞動物的胚胎發(fā)育第1頁，共48頁，2022年，5月20日，15點37分，星期一一、動物發(fā)育的一般規(guī)律多細胞動物的胚胎發(fā)育比較復雜，不同類的動物發(fā)育情況不同，但是早期胚胎發(fā)育的幾個主要階段是相同的。都要進過如下幾個階段：一般是指從受精到器官原基建成的過程：1.受精（fertilization） 2.卵裂（cleavage）3.囊胚(blastula)期 4.原腸(gastrula)期 5.中胚層和體腔 (mesoderm and coelom) 的形成6.神經(jīng)胚（neurula)7.胚層的分化（differentiation）和器官的形成第2頁，共48頁，2022年，5月20日，

2、15點37分，星期一（一）受精（fertilization）由動物雌、雄個體產(chǎn)生雌雄生殖細胞，雌性生殖細胞（卵）: 卵細胞較大，里面含有大量卵黃。雄性生殖細胞（精子）: 個體小，能活動。精子與卵結合為一個細胞稱為受精卵。這個過程就是受精。第3頁，共48頁，2022年，5月20日，15點37分，星期一1.卵細胞的極性：一般卵細胞是一個有極性的結構，即細胞質(zhì)的分布不均勻，細胞核的位置也不對稱。配子形成過程中要進行減數(shù)分裂。即細胞分裂2次，染色體只分裂一次，結果染色體的數(shù)目減少一半。初級卵母細胞（2n）分裂兩次，產(chǎn)生一個卵母細胞和3個微小的極體。那么：卵細胞釋放極體的位點就稱為動物極，相對的一端稱為

3、植物極。第4頁，共48頁，2022年，5月20日，15點37分，星期一動物極（animal pole）植物極（vegetal pole）受精卵（模式圖）（顏色深，比重小，卵黃少。）（顏色淺，比重大，卵黃多。）第5頁，共48頁，2022年，5月20日，15點37分，星期一根據(jù)卵黃多少可將卵分為：少黃卵中黃卵多黃卵受精卵是新個體發(fā)育的起點，由受精卵發(fā)育成新個體。第6頁，共48頁，2022年，5月20日，15點37分，星期一（二）卵裂（cleavage）卵細胞受精后開始分裂發(fā)育卵裂。 它與一般細胞分裂的不同點：每次分裂之后，新的細胞未長大，又繼續(xù)進行分裂，因此分裂成的細胞越來越小。這些細胞也叫分裂球

4、（blas- tomere）。 由于不同類動物卵細胞內(nèi)卵黃多少及其在卵內(nèi)分布情況的不同，卵裂的方式也不同：分為2種：1.完全卵裂（total cleavage） 2.不完全卵裂（partial cleavage）第7頁，共48頁，2022年，5月20日，15點37分，星期一1.完全卵裂（total cleavage）： 在分裂時，整個卵細胞都進行分裂，卵子分裂為完全分離的單個細胞。多見于少黃卵。等裂：卵黃少、分布均勻，形成的分裂球大小相等的叫等裂，如海膽、文昌魚。 不等裂：如果卵黃在卵內(nèi)分布不均勻，形成的分裂球大小不等的叫不等裂，如海綿動物、蛙類。卵軸 第8頁，共48頁，2022年，5月20日

5、，15點37分，星期一2.不完全卵裂（partial cleavage） 多見于多黃卵。卵黃多，分裂受阻，受精卵只在不含卵黃的部位進行分裂。盤裂分裂區(qū)只限于胚盤處的稱為盤裂（discal leavage），如烏賊、雞卵。表面卵裂分裂區(qū)只限于卵表面的稱為表面卵裂（peripheral cleavage），如昆蟲卵。卵裂的方式主要依賴于卵子的空間結構及卵黃的含量。一般還有如下的規(guī)律和模式：第9頁，共48頁，2022年，5月20日，15點37分，星期一經(jīng)裂：卵細胞前兩次卵裂通過動植物軸，沿著經(jīng)線進行。緯裂：第三次卵裂沿赤道方向進行，垂直于動植物軸。以后的分裂形成不同的分裂球，產(chǎn)生囊胚腔。第10頁，共

6、48頁，2022年，5月20日，15點37分，星期一1.輻射卵裂（海參）第3次卵裂以后，上層的分裂球很整齊地排列在下層之上，呈輻射排列（圖1），如棘皮動物和腔腸動物等。2.螺旋卵裂 第3次卵裂時，紡錘體不是和赤道面垂直而是傾斜呈45角，以后的卵裂也是傾斜的。包括右旋型，左旋型。一般右旋、左旋交替排列，如多毛類環(huán)節(jié)動物，軟體動物中的腹足類和瓣鰓類等。各種卵裂的結果，其形態(tài)雖有差別，但都進入下一發(fā)育階段。完全卵裂的兩種模式第11頁，共48頁，2022年，5月20日，15點37分，星期一（三）囊胚的形成（blastulation）1.囊胚：卵裂的結果，分裂球（胚泡）排列在中空的球形表面，形成球狀胚，

7、稱為囊胚（blastu-la）。2.囊胚層：囊胚表面的細胞層稱為囊胚層（blastoderm）。3.囊胚腔：囊胚中間的腔稱為囊胚腔（blastocoel）實心囊胚：少數(shù)動物的囊胚中間沒有腔，稱為實心囊胚。第12頁，共48頁，2022年，5月20日，15點37分，星期一（四）原腸胚的形成原腸胚：囊胚進一步發(fā)育進入原腸胚形成階段，此時胚胎分化出內(nèi)、外兩胚層和原腸腔。原腸胚形成在各類動物有所不同，主要有5種形式：第13頁，共48頁，2022年，5月20日，15點37分，星期一第14頁，共48頁，2022年，5月20日，15點37分，星期一1內(nèi)陷 由囊胚植物極細胞向內(nèi)陷入。最后形成2層細胞，在外面的細

8、胞層稱為外胚層，向內(nèi)陷入的一層為內(nèi)胚層。內(nèi)胚層所包圍的腔，將形成本來的腸腔，因此稱為原腸腔。原腸腔與外界相通的孔稱為原口或胚孔。 分層內(nèi)移外包 內(nèi)陷 第15頁，共48頁，2022年，5月20日，15點37分，星期一 2.內(nèi)移 囊胚層的一部分細胞移入內(nèi)部形成內(nèi)胚層?；蛘唛_始移入時，細胞排列不規(guī)則，接著逐漸排成一層內(nèi)胚層。 這樣的原腸胚沒有孔，以后在胚的一端開一胚孔。內(nèi)移第16頁，共48頁，2022年，5月20日，15點37分，星期一3分層 囊胚的細胞分裂時，細胞沿切線方向分裂或從紡錘體方向，直接向囊胚腔分裂出細胞，形成內(nèi)胚層，留在表面的一層為外胚層。 如：某些水母。分層第17頁，共48頁，202

9、2年，5月20日，15點37分，星期一4內(nèi)轉(zhuǎn) 通過盤裂形成的囊胚，分裂的細胞由下面邊緣向內(nèi)轉(zhuǎn)，伸展成為內(nèi)胚層。第18頁，共48頁，2022年，5月20日，15點37分，星期一5外包 動物極細胞分裂快，植物極細胞由于卵黃多分裂極慢，結果動物極細胞逐漸向下包圍植物極細胞，形成為外胚層，被包圍的植物極細胞為內(nèi)胚層。 以上原腸胚形成的幾種類型常常綜合出現(xiàn)，最常見的是內(nèi)陷與外包同時進行，分層與內(nèi)移相伴而行。外包第19頁，共48頁，2022年，5月20日，15點37分，星期一什么是原口動物和后口動物？ 1.胚孔：原腸腔的開口稱為胚孔。2.原口動物：胚胎發(fā)育中的胚孔發(fā)育為動物的口。如：扁形、線形、環(huán)節(jié)、軟體

10、、節(jié)肢動物。3.后口動物：胚胎發(fā)育中的胚孔發(fā)育為動物成體的肛門，口在胚孔另一端重新形成。如：棘皮動物、半索動物和脊索動物。胚孔 第20頁，共48頁，2022年，5月20日，15點37分，星期一（五）中胚層及體腔的形成 絕大多數(shù)多細胞動物除了內(nèi)、外胚層之外，還進一步發(fā)育，在內(nèi)外胚層之間形成中胚層。在中胚層之間形成的腔稱為真體腔。主要由以下方式形成： （裂體腔法）（腸腔法）第21頁，共48頁，2022年，5月20日，15點37分，星期一1、裂體腔法（端細胞法）在胚孔的兩側，內(nèi)、外胚層交界處各有一個細胞分裂成很多細胞，形成索狀，伸入內(nèi)、外胚層之間，是為中胚層細胞。后來在中胚層之間形成的空隙即為體腔(

11、真體腔)。由于這種體腔是在中胚層細胞之間裂開形成的，因此又稱為裂體腔，這樣形成體腔的方式又稱為裂體腔法。原口動物都是以端細胞法形成中胚層和體腔。第22頁，共48頁，2022年，5月20日，15點37分，星期一2、體腔囊法（腸體腔法）在原腸背部兩側，內(nèi)胚層向外突出成對的囊狀突起稱體腔囊。體腔囊和內(nèi)胚層脫離后，在內(nèi)外胚層之間逐步擴展成為中胚層，由中胚層包圍的空腔稱為體腔。因為體腔囊來源于原腸背部兩側，所以又稱為腸體腔。這樣形成體腔的方式稱為腸體腔法。后口動物的棘皮動物、毛額動物、半索動物及脊索動物均以這種方式形成中胚層和體腔。第23頁，共48頁，2022年，5月20日，15點37分，星期一第24頁

12、，共48頁，2022年，5月20日，15點37分，星期一第25頁，共48頁，2022年，5月20日，15點37分，星期一（六）神經(jīng)胚的形成脊索動物的原腸胚形成后，胚胎背部沿中線的外胚層細胞下陷，形成神經(jīng)板。神經(jīng)板兩側的外胚層細胞形成1對縱褶，縱褶逐漸靠攏，并在背面愈合，形成中空的神經(jīng)管。在神經(jīng)管形成過程中，逐漸與表面分離。這時的發(fā)育階段稱為神經(jīng)胚。以后神經(jīng)管前端形成腦，后端延伸形成脊髓。在形成神經(jīng)管的同時，原腸背面中央縱向隆起，形成脊索中胚層，并最終脫離原腸，形成脊索。同時，原腸兩側出現(xiàn)成對的體腔囊，最后形成體腔。第26頁，共48頁，2022年，5月20日，15點37分，星期一第27頁，共48

13、頁，2022年，5月20日，15點37分，星期一（七）胚層的分化和器官的形成三個胚層繼續(xù)發(fā)育分化為不同的組織、器官。動物的組織、器官都是從3個胚層發(fā)育分化而來。如1.內(nèi)胚層：分化為消化管的大部分上皮、肝、胰、呼吸器官，排泄和生殖的小部分。2.中胚層: 分化為肌肉、結締組織（包括骨骼、血液），生殖與排泄器官的大部分。3.外胚層：分化為皮膚上皮（包括各種衍生物如皮膚腺、毛、角、爪等）、神經(jīng)組織、感覺器官、消化管的兩端。三胚層動物具備了器官、系統(tǒng)，體型由兩個胚層的輻射對稱進化為三胚層的兩側對稱，使得更好的適應于爬行及游泳。第28頁，共48頁，2022年，5月20日，15點37分，星期一 三胚層多細胞

14、動物：根據(jù)體腔的有和無、形成方式又分為三種：三胚層無體腔動物三胚層假體腔動物三胚層真體腔動物第29頁，共48頁，2022年，5月20日，15點37分，星期一三胚層無體腔動物：扁形動物（渦蟲）、紐形動物和顎胃動物等。由兩個胚層的輻射對稱進化為三胚層的兩側對稱。即：體壁與消化道之間充滿了中胚層形成的細胞和細胞間質(zhì)（實質(zhì)）。有儲存養(yǎng)料和水分的功能，動物可以耐饑餓以及在某種程度上抗干旱。第30頁，共48頁，2022年，5月20日，15點37分，星期一2.三胚層假體腔動物： 是體壁肌肉層和消化管壁之間的空腔，是動物進化中最早出現(xiàn)的一種原始體腔。假體腔一般只有體壁肌肉，無腸壁肌肉，并且沒有體腔膜包圍，假體

15、腔中充滿體腔液。如線形動物等。第31頁，共48頁，2022年，5月20日，15點37分，星期一3.三胚層真體腔動物環(huán)節(jié)動物早期胚胎發(fā)育時期，中胚層細胞繼續(xù)發(fā)育，形成中胚帶，并在內(nèi)裂開成腔，逐漸發(fā)育擴大，其內(nèi)側中胚層附在內(nèi)胚層外面，分化成肌層和臟體腔膜，與腸上皮構成腸壁；外側中胚層附在外胚層的內(nèi)面，分化為肌層和壁體腔膜，與體表上皮構成體壁。次生體腔位于中胚層之間，為中胚層裂開形成，故又稱裂體腔（schizocoel）。第32頁，共48頁，2022年，5月20日，15點37分，星期一假體腔比無體腔進化表現(xiàn)在：1.假體腔為體內(nèi)器官和系統(tǒng)的自由運動和發(fā)展提供了空間。2.體腔液較實質(zhì)細胞更能有效的運輸。

16、3.并且體腔液可以作為一種液體靜力骨骼，能使身體運動更迅速，所以，線形動物一般擺脫了纖毛作為主要的運動器官。第33頁，共48頁，2022年，5月20日，15點37分，星期一第二節(jié)、脊椎動物個體發(fā)育的模式動物文昌魚的胚胎發(fā)育，簡單而典型，可以作為模式動物了解脊椎動物的胚胎發(fā)育過程。對于理解和說明動物界系統(tǒng)發(fā)育，具有很大的啟發(fā)作用。一、文昌魚的胚胎發(fā)育：文昌魚（Branchiostoma belcheri） ：屬于脊索動物門、頭索動物亞門。生活在熱帶、亞熱帶淺海中。形似小魚，但無頭部的一類脊索動物。終身具備脊椎動物的三大特征。第34頁，共48頁，2022年，5月20日，15點37分，星期一形似小魚

17、側扁，有背鰭、尾鰭和臀鰭。棲息海底，通常鉆在泥沙里，僅露出頭瑞。以浮游生物為食。在我國分布于廈門、青島等地,以廈門為最多。是無脊椎動物進化至脊椎動物的過渡類型，在學術上有重要意義?？晒┥飳W數(shù)學和研究用，并供食用。第35頁，共48頁，2022年，5月20日，15點37分，星期一發(fā)育和變態(tài) 文昌魚的發(fā)育也要經(jīng)過: 受精卵卵裂桑椹胚囊胚原腸胚神經(jīng)胚等階段，孵化成幼體。第36頁，共48頁，2022年，5月20日，15點37分，星期一1. 卵裂：受精卵以等裂進行卵裂，經(jīng)過多次細胞分裂后形成一個實心的球狀胚。稱為桑椹胚（morula）。第37頁，共48頁，2022年，5月20日，15點37分，星期一2.

18、囊胚：桑椹胚繼續(xù)分裂，中心的細胞逐漸移向表面，變成一個內(nèi)部充滿膠狀液的空心囊胚（blastopore）。囊胚中的腔為囊胚腔（blastocoel），囊胚上端的細胞略小，稱動物極（animal pole），細胞較大的下端是植物極（vegetative pole）。第38頁，共48頁，2022年，5月20日，15點37分，星期一3.原腸胚：植物極內(nèi)陷與動物極細胞內(nèi)壁緊貼，囊胚腔消失.原腸腔以胚孔（原口）與外界相通。這里相當于胚體的后端，相對的另一端為前端。此時胚胎已形成內(nèi)、外兩層細胞，胚胎發(fā)育到這個階段稱為原腸胚（gastrula）。第39頁，共48頁，2022年，5月20日，15點37分，星期一

19、4.神經(jīng)胚：原腸胚的外胚層細胞沿背中線下陷成神經(jīng)板，兩側外胚層細胞互相靠攏，并在背部愈合形成神經(jīng)管。此時的胚胎稱為神經(jīng)胚（neurula）。第40頁，共48頁，2022年，5月20日，15點37分，星期一5.脊索中胚層和體腔： 在背神經(jīng)管形成的同時，原腸背面正中央隆起，逐漸與原腸分離，發(fā)育成脊索中胚層。原腸背部兩側還有成對的體腔囊，分離發(fā)育為中胚層。后來內(nèi)胚層形成原腸，原腸在與原口相對的一端形成口。（受精卵經(jīng)過20幾個小時胚胎發(fā)育結束，形成帶纖毛的幼體，在海水中繼續(xù)發(fā)育。）第41頁，共48頁，2022年，5月20日，15點37分，星期一第42頁，共48頁，2022年，5月20日，15點37分，星期一為什么說文昌魚是無脊椎動物進化至脊椎動物的過渡類型？ 中胚層的發(fā)生方式不同：文昌魚身體前部（14節(jié)之前）的中胚層