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1、農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)模型第1頁,共36頁,2022年,5月20日,8點(diǎn)7分,星期一生態(tài)系統(tǒng) 自然界中的各種生物不是孤立地生存,它們總是結(jié)合成生物群落而生存。生物群落和無機(jī)環(huán)境之間關(guān)系密切,互相作用,進(jìn)行著物質(zhì)的能量的交換,這種生物群落和環(huán)境的綜合體,則叫生態(tài)系統(tǒng)。如:農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)、森林生態(tài)系統(tǒng)、草地生態(tài)系統(tǒng)、荒漠生態(tài)系統(tǒng)、沼澤生態(tài)系統(tǒng)、 第一節(jié) 概 述第2頁,共36頁,2022年,5月20日,8點(diǎn)7分,星期一一、單種群增長(zhǎng)模型(一)廣義模型 一般所作的假設(shè)是生長(zhǎng)率在某種意義下與當(dāng)時(shí)物種的數(shù)目成正比例。這個(gè)比例“常數(shù)”可以依賴也可以不依賴于當(dāng)時(shí)物種的數(shù)目,它可能與時(shí)間有關(guān)也可能無關(guān)。當(dāng)模型與時(shí)間無關(guān)時(shí):
2、 式中:x 在t時(shí)刻物中的數(shù)量 g(x) 比例函數(shù)第二節(jié) 微分方程模型第3頁,共36頁,2022年,5月20日,8點(diǎn)7分,星期一當(dāng)模型與時(shí)間有關(guān),假設(shè)比例函數(shù)為 時(shí),則 上述類型的模型適用于有巨大數(shù)量的種群生長(zhǎng)情況,這時(shí)可能是表示種群的密度,也可能是表示種群的生物量。如果種群數(shù)目小 例如:Dixon和Cornwell(1970)描述的情形,研究一個(gè)島上的種群,大約600只糜和22只狼的動(dòng)態(tài),則上式所給出的模型一般是不適用的。 第4頁,共36頁,2022年,5月20日,8點(diǎn)7分,星期一原因: 微分方程的模型假定有連續(xù)的出生率和死亡率,而對(duì)于小種群這個(gè)假設(shè)顯然是不成立的。 Dixon和Cornwe
3、ll發(fā)現(xiàn)在狼群中每年的出生率是1。這時(shí)描述種群動(dòng)態(tài)的自然模型是差分方程,給出的是種群從一代到下一代的變化,因此,對(duì)于這類種群適當(dāng)?shù)哪P褪牵菏街校簒(t) 在第t代或適當(dāng)時(shí)間單位時(shí)的種群數(shù)目 g(x,t)比例函數(shù)注意: 種群的動(dòng)態(tài)可以通過高于一階導(dǎo)數(shù)的函數(shù)性態(tài)來加以描述。第5頁,共36頁,2022年,5月20日,8點(diǎn)7分,星期一(二)馬爾薩斯(Multhus)模型前提 一個(gè)物種的生活資源沒有任何限制,其總數(shù)按不變的速率成倍地增長(zhǎng)(“增長(zhǎng)”就是出生數(shù)減去死亡數(shù))。生長(zhǎng)方程 式中:g(x)=k,一個(gè)常數(shù)設(shè)是在時(shí)間時(shí)的種群數(shù),則 或 第6頁,共36頁,2022年,5月20日,8點(diǎn)7分,星期一(三)邏輯
4、斯蒂(Logistic)模型假設(shè) 得出模型為:該模型模擬了下述的環(huán)境條件: 對(duì)于小的x,種群的表現(xiàn)如馬爾薩斯模型表示的一樣,但對(duì)于大的x,物種的成員之間為了有限的生活資源而進(jìn)行相互間的競(jìng)爭(zhēng)。求解:第7頁,共36頁,2022年,5月20日,8點(diǎn)7分,星期一令x0是時(shí)間為零的種群數(shù),積分得: 或解得: 第8頁,共36頁,2022年,5月20日,8點(diǎn)7分,星期一 如果x0k,則種群減少,當(dāng)t時(shí)也漸近地趨于k。如果x0=k ,則種群保持x=k,始終不變。xtk是種群增長(zhǎng)的限制因素,對(duì)初始值小的種群規(guī)模限定了上界,而對(duì)初始值大的種群則使其規(guī)模下降。k本身是各種生活資源(例如,食物、空間、陽光)的函數(shù)。第
5、9頁,共36頁,2022年,5月20日,8點(diǎn)7分,星期一二、捕食者模型與競(jìng)爭(zhēng)模型(一)捕食者模型捕食者方程: 式中: 食餌種群增長(zhǎng)的變化率 捕食者種群增長(zhǎng)的變化率 、 、 、 、 常數(shù) 捕食者的捕食率 捕食者死亡率 捕食者的增長(zhǎng)率第10頁,共36頁,2022年,5月20日,8點(diǎn)7分,星期一(二)競(jìng)爭(zhēng)模型 競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系指兩個(gè)種群相互競(jìng)爭(zhēng)同一種食物。洛特卡-弗爾泰爾(Lortka-Volterra)方程式: 式中: 大麥的相對(duì)空間 燕麥的相對(duì)空間 、 分別由大麥與燕麥相 對(duì)增長(zhǎng)速度決定的系數(shù) 大麥與燕麥兩種作物為爭(zhēng)取更大生存空間而競(jìng)爭(zhēng)的模型 第11頁,共36頁,2022年,5月20日,8點(diǎn)7分,星期一
6、 大致在某10天前, 營(yíng)養(yǎng)面積百分比呈直線增加,以后變化越來越慢??偟目创篼溕L(zhǎng)速度較快。 第12頁,共36頁,2022年,5月20日,8點(diǎn)7分,星期一三、反映物質(zhì)在環(huán)境、生物體之間循環(huán)過程的模型水生植物食草動(dòng)物水z3x2x1y12y21y31y23z1z2x3第13頁,共36頁,2022年,5月20日,8點(diǎn)7分,星期一式中:x1水中磷的數(shù)量;x2植物中磷的數(shù)量;x3食草動(dòng)物中磷的數(shù)量;z1水中磷流入的速率;z2水中磷流出的速率;z3為食草動(dòng)物中磷流出的速率;y12植物從水中攝取磷的速率;y21植物損失磷回到水中的速率;y23食草動(dòng)物從植物中攝取磷的速率;y31食草動(dòng)物損失磷回到水中的速率;
7、(i=1,2,3)水、水生植物和食草動(dòng)物中含磷量的變化率。 第14頁,共36頁,2022年,5月20日,8點(diǎn)7分,星期一(i=1,2,3)三個(gè)分系統(tǒng)含磷量處在動(dòng)平衡量狀態(tài) 水生植物食草動(dòng)物水z3=81x2=1.4x1=9.5y12=133y21=7y31=4.5y23=126z1=100z2=19x3=9如:第15頁,共36頁,2022年,5月20日,8點(diǎn)7分,星期一平衡狀態(tài)下,三個(gè)分系統(tǒng)對(duì)不同輸入等級(jí)(Z1)的反應(yīng)z1z2z3x1x2x3y12y21y23y31251004009193916 813614.59.519.50.91.42.44919401334684.571236126456
8、204595第16頁,共36頁,2022年,5月20日,8點(diǎn)7分,星期一結(jié)論: 1、所有變量都隨流入速率的增加而增加,但不成比例; 2、其中有三個(gè)變量;z3,y12和y23對(duì)于流入速率非常敏感,而其余六個(gè)變量的敏感性就小得多。定性分析結(jié)果:z2 與x1的關(guān)系最密切;z3 與x3的關(guān)系最密切;y12 與x1 、x2關(guān)系最密切;y21 與x2關(guān)系最密切;y23 與x2 、x3關(guān)系最密切;y31 與x3關(guān)系最密切。 消掉系統(tǒng)某些變量,保留x1、x2、x3第17頁,共36頁,2022年,5月20日,8點(diǎn)7分,星期一系統(tǒng)中六個(gè)過程速率的函數(shù)關(guān)系表 數(shù)值解 參數(shù)函數(shù) 參數(shù)估計(jì)值 z2=2x1 z3=x32
9、 y12=10 x1x2 y21=5x2 y23=10 x2x3 y31=5x3 z2=C1x1 z3= C2x32 y12= C3x1x2 y21= C4x2 y23= C5x2x3 y31= C6x3 C1=2 C2=1 C3=10 C4=5 C5=10 C6=5第18頁,共36頁,2022年,5月20日,8點(diǎn)7分,星期一系統(tǒng)三個(gè)分系統(tǒng)含磷變化速率的數(shù)學(xué)模型: 例如:假定流入速率為200毫克/天,并令 =0(i=1,2,3),同時(shí)將上表中的參數(shù)估計(jì)值Cj(j=1,6)代入 ,得第19頁,共36頁,2022年,5月20日,8點(diǎn)7分,星期一求解: x1=13.4,x2 =1.75,x3=12.
10、9將x1 ,x2 ,x3代入?yún)?shù)函數(shù),則 z2=2x1=26.8 z3= x32=166.4 y12= 10 x1x2=23.45 y21= 10 x2=8.75 y23= 5x2x3= 225.75 y31= 5x3=64.5 第20頁,共36頁,2022年,5月20日,8點(diǎn)7分,星期一 具有不同年齡組的種群(只研究雌體,且到生育年齡都能找到配偶)在初始狀態(tài)(t=0)時(shí),可用列向量表示如下:(n00, n10, n20, ,ni0, , nm0)T式中: ni0(i=0,1,2, ,m) 初始狀態(tài)下不同年齡組的雌體總數(shù) i 年齡組代號(hào),且要求各年齡組的時(shí)間間隔是等距的 第三節(jié) 矩陣模型第21
11、頁,共36頁,2022年,5月20日,8點(diǎn)7分,星期一 當(dāng)經(jīng)過一個(gè)時(shí)間間隔后,不同年齡組同時(shí)進(jìn)入狀態(tài)1(t=1),此時(shí),各年齡組的個(gè)體總數(shù)可用下面的矩陣形式表達(dá): 不同年齡組的生育力(即一個(gè)成體所產(chǎn)生的幼體個(gè)數(shù)) 式中:不同年齡組活到下一年齡組的概率(生存系數(shù)) 種群進(jìn)入t=1狀態(tài)時(shí),各年齡組的個(gè)體數(shù) 第22頁,共36頁,2022年,5月20日,8點(diǎn)7分,星期一一、構(gòu)造矩陣模型的步驟與方法兩大步驟: 第一步 種群分析,劃分不同年齡組,并繪成有向圖;三個(gè)狀態(tài)聯(lián)系圖第23頁,共36頁,2022年,5月20日,8點(diǎn)7分,星期一推廣到n個(gè)年齡組,即存在n個(gè)狀態(tài)時(shí) 在這些狀態(tài)中,存在著的狀態(tài)至狀態(tài)n的序
12、列關(guān)系。即狀態(tài)可以成為狀態(tài),狀態(tài)可以成長(zhǎng)為狀態(tài),狀態(tài)n-1可以成為狀態(tài)n。并且規(guī)定,除狀態(tài)以外(規(guī)定狀態(tài)的生育力F0=0),其他任何一個(gè)年齡組狀態(tài)都可以產(chǎn)生狀態(tài)。 第24頁,共36頁,2022年,5月20日,8點(diǎn)7分,星期一第二步 研究各種狀態(tài)之間的變化,繪制反映各種狀態(tài)之間數(shù)量轉(zhuǎn)移關(guān)系的網(wǎng)絡(luò)模型。 轉(zhuǎn)移概率: 表示由較小年齡組狀態(tài)成長(zhǎng)為較大年齡 組狀態(tài)的概率,也就是生存下來的概率。轉(zhuǎn)移函數(shù): 表示各年齡組的生育能力產(chǎn)生的幼體數(shù),并且各年齡組產(chǎn)生的幼體同時(shí)轉(zhuǎn)移到狀態(tài)中。 轉(zhuǎn)移概率和轉(zhuǎn)移函數(shù)及其方向i j 狀態(tài)i轉(zhuǎn)移到狀態(tài)j的轉(zhuǎn)移概率i j 狀態(tài)i轉(zhuǎn)移到狀態(tài)j的轉(zhuǎn)移函數(shù)轉(zhuǎn)移概率轉(zhuǎn)移函數(shù)第25頁,
13、共36頁,2022年,5月20日,8點(diǎn)7分,星期一種群變化網(wǎng)絡(luò)圖初始狀態(tài) t = 0進(jìn)入 t = 1時(shí)刻第26頁,共36頁,2022年,5月20日,8點(diǎn)7分,星期一初始狀態(tài)各年齡組的種群數(shù)量為: 進(jìn)入t=1的時(shí)刻后,狀態(tài)的幼體個(gè)數(shù)n11=140,狀態(tài)的成體個(gè)數(shù)n21=8,狀態(tài)的成體個(gè)數(shù) n31=1.6。這種矩陣運(yùn)算結(jié)果與簡(jiǎn)單算術(shù)運(yùn)算結(jié)果是完全一致的。將這種矩陣運(yùn)算關(guān)系式寫成一般形式: 第27頁,共36頁,2022年,5月20日,8點(diǎn)7分,星期一推廣為具有n種狀態(tài)情形,則得到更為普遍的矩模型: 列斯里矩陣中的轉(zhuǎn)移函數(shù)都代表生育雌體的數(shù)量,一般情況下,生出來的幼體有雌體雄體,這時(shí)就注意把雌體、雄體
14、分開,可在轉(zhuǎn)移函數(shù)中減去雄體數(shù)量即可。第28頁,共36頁,2022年,5月20日,8點(diǎn)7分,星期一二、網(wǎng)絡(luò)的演繹和歸納三個(gè)前提假設(shè): 1、生物種群存在著從較低年齡組狀態(tài)進(jìn)入較高年齡組狀態(tài)的序列關(guān)系; 2、除第1年齡組外,其他各年齡組都能產(chǎn)生第1年齡組幼體; 3、各年齡組的劃分時(shí)間是等距的,或說轉(zhuǎn)移概率和轉(zhuǎn)移函數(shù)的轉(zhuǎn)移時(shí)刻是同時(shí)發(fā)生的。這是馬爾柯夫鏈的主要特征。 實(shí)際情況往往會(huì)發(fā)生與上述假設(shè)相矛盾的情況。原因 昆蟲種群發(fā)育的各個(gè)階段所經(jīng)歷的時(shí)間并不相同。這種年齡組狀態(tài)不等期距的情況不符合馬爾柯夫鏈的要求。 第29頁,共36頁,2022年,5月20日,8點(diǎn)7分,星期一網(wǎng)絡(luò)的演繹和歸納 : 在上述情
15、況下,經(jīng)過適當(dāng)處理,使各個(gè)狀態(tài)間的時(shí)間間隔相等,然后才能用矩陣模型求解。幾點(diǎn): 1、轉(zhuǎn)移概率的合并 由狀態(tài)i到狀態(tài)j有二個(gè)以上轉(zhuǎn)移概率(或轉(zhuǎn)移函數(shù))時(shí),其總概率(或轉(zhuǎn)移函數(shù))相當(dāng)于這些并列的轉(zhuǎn)移概率(或轉(zhuǎn)移函數(shù))之和。比如狀態(tài)i有20個(gè)個(gè)體,在同一期距內(nèi)分兩次第30頁,共36頁,2022年,5月20日,8點(diǎn)7分,星期一狀態(tài)轉(zhuǎn)移,第一次轉(zhuǎn)移概率為 Pij=0.2,第二次轉(zhuǎn)移概率為Qij=0.4,則轉(zhuǎn)移到狀態(tài)j的個(gè)體數(shù)為200.2+200.4=12。第31頁,共36頁,2022年,5月20日,8點(diǎn)7分,星期一 2、轉(zhuǎn)移概率的分解 由狀態(tài)i到狀態(tài)j的轉(zhuǎn)移概率可分解為兩個(gè)以上的轉(zhuǎn)移概率。 3、由狀態(tài)i
16、到狀態(tài)j出現(xiàn)兩個(gè)或兩個(gè)以上序列的轉(zhuǎn)移概率,則總概率等于這些序列概率乘積 。第32頁,共36頁,2022年,5月20日,8點(diǎn)7分,星期一4、狀態(tài)的合并期矩 由狀態(tài)i到狀態(tài)j所經(jīng)歷的時(shí)間稱作狀態(tài)i的期距。假如 狀態(tài)a、i、j、k、b為不等距的年齡組狀態(tài),并且它們的期距依次為1、2、2、1、3。PaiPijPjkPkbFka12213合并前FkaPjkPkbPijPai333合并后第33頁,共36頁,2022年,5月20日,8點(diǎn)7分,星期一5、狀態(tài)的分解假如 a的期距為b期距的三倍,則可在a之后增加i、j兩個(gè)狀態(tài),使各狀態(tài)的期距相等。而轉(zhuǎn)移概率 將分解為三個(gè)存在序列關(guān)系的概率:狀態(tài)分解示意圖第34頁,共36頁,2022年,5月20日,8點(diǎn)7分,星期一 如果狀態(tài)b 的期距相當(dāng)于狀態(tài) a 的2 倍,轉(zhuǎn)移概率為 ,轉(zhuǎn)移函數(shù)為 ,則可把狀態(tài)b 分解為狀態(tài)i 和狀態(tài)j,令由狀態(tài)i至狀態(tài)j 的轉(zhuǎn)移概率為1( ),狀態(tài)a至狀態(tài)i的轉(zhuǎn)移概率為 。與此相適應(yīng),轉(zhuǎn)移函數(shù) 也要分解為 和 。如果它們?cè)谏飳W(xué)上是等價(jià)的(例如,產(chǎn)卵量相等), 則 。 PabFba21FjaPai
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