對(duì)物種的認(rèn)識(shí)

1、對(duì)物種的認(rèn)識(shí)生命以其全部物理和化學(xué)復(fù)雜性，存在于眾多的類型或種中。地球上已定名 的物種有160多萬種，其中大約30萬種綠色植物及真菌和130萬種動(dòng)物，這些數(shù)字 還不包括幾千個(gè)類型的細(xì)菌和酵母菌(Cox等,1976)。有人認(rèn)為我們所生存的地球 上總的物種數(shù)在3000萬種左右(Erwin,1983)。這些已定名的物種大多數(shù)已為生物 學(xué)家所認(rèn)識(shí),這為認(rèn)識(shí)自然、探索自然奧秘以及為生產(chǎn)服務(wù)起了巨大的作用。雖 然，上百萬種生物已被發(fā)現(xiàn)及命名，但全自前為止，對(duì)物種的概念是什么了眾說紛 紜，莫衷一是。眾所周知，物種概念及其重要，它不僅是分類學(xué)家分類的基本出發(fā)點(diǎn)，同時(shí)也 是其它學(xué)科，如生理學(xué)、免疫學(xué)、生物化學(xué)、

2、生態(tài)學(xué)、進(jìn)化論等的工作基礎(chǔ)。如 果不能很好地區(qū)分物種概念，則在工作中極易引入歧途。要了解物種是什么，首先得了解人們對(duì)物種認(rèn)識(shí)的歷史。Mayr(1969)曾以分 類工作性為動(dòng)物發(fā)展歷史,劃分為6個(gè)時(shí)期:1)、地區(qū)性動(dòng)物區(qū)系時(shí)期:在該時(shí)期, 分類是以原始樸素的形式出現(xiàn)，人們?yōu)榱松畹男枰?需要區(qū)別其周圍出現(xiàn)的生 物，-哪些可食，哪些不可食。2)、林奈時(shí)期,該時(shí)期以林奈的十版(1758)為標(biāo)準(zhǔn)。自 然系統(tǒng)的出版結(jié)束了原始樸素的混亂狀態(tài)，從此物種具有明確的概念。林奈認(rèn) 為物種是獨(dú)立創(chuàng)造的,種間的界線是絕對(duì)的,因而很自然地承認(rèn)物種是實(shí)際存在 的。雖然林奈的物種觀念是靜止的,不被現(xiàn)代人所接受，但他的分類學(xué)

3、術(shù)思想對(duì)以 后的分類工作產(chǎn)生了深遠(yuǎn)的影響，因此，林奈具有“分類學(xué)之父”之譽(yù)稱。3)、經(jīng) 驗(yàn)主義時(shí)期.在該時(shí)期,分類學(xué)家強(qiáng)調(diào)盡量收集更多數(shù)據(jù)，然后把共同特征更多的 種類分成類群，如Andanson(1727- 1806)。4)、達(dá)爾文時(shí)期:達(dá)爾文的巨著物種起 源(1859)的發(fā)表，改變了以往對(duì)物種的認(rèn)識(shí),由靜態(tài)的物種概念發(fā)展烈動(dòng)態(tài)的物 種概念，認(rèn)為不同物種是由同一祖先演化而來的，奠定了物種可變性和種間連續(xù)性 的概念。5)、種群分類時(shí)期:雖然達(dá)爾文的進(jìn)化論思想打破了物種由上帝創(chuàng)造論的 思想，確定了物種可變性概念，.但是種的模式分類方式，實(shí)際上假定了物種是一個(gè) 不變的單位,然而,赫格爾(1868)創(chuàng)

4、立的生態(tài)學(xué)，在其以后的發(fā)展過程中，認(rèn)為物種 是以種群的形式存在于自然界，同一物種而不同地域的種群是有差異的，.這樣來 自不同地方種群的標(biāo)本也是有差異的，因此，模式概念必須為有時(shí)間、空間關(guān)系的 多型種概念所替代。Hexlexy(1940)的新系統(tǒng)學(xué)則在這方面是以種群概念代替 了模式概念，開創(chuàng)了從生態(tài)學(xué)方面對(duì)生物類群的分類。6)、近代分類時(shí)期:在該時(shí) 期,是采用新的科學(xué)技術(shù)方法對(duì)生物進(jìn)行分類，如支序分類、數(shù)值分類、染色體分 類、生化方法分類等。這六個(gè)時(shí)期的劃分是人為地對(duì)分類歷史的概括，是對(duì)分類認(rèn)識(shí)層次的大概 區(qū)分。實(shí)際上,自林奈以來，有兩種人在各行其是:一種是匯合者(Lumpets),認(rèn)為細(xì)小 的

5、區(qū)分無關(guān)緊要，另一種是分碎者(Splitters)專在細(xì)小的差異上下功夫，而將一種分 碎為若干(Cuenot),1957)。在理論上，分類工作，特別是類下分類可以進(jìn)行到很細(xì), 以生物為例似乎可以進(jìn)行到個(gè)體水平,因?yàn)闆]有兩個(gè)個(gè)體完全相同。如果這匯合 者和分碎者都認(rèn)為有道理的話，那么他們所分類群應(yīng)在實(shí)踐中具有實(shí)際意義，很顯 然,這兩個(gè)極端均不能表達(dá)物種概念。如一些在形態(tài)上極其相似的生物種,它們?cè)?生殖上、習(xí)性上等是明顯不同的。如Dobzhansky和Epling(1944)把當(dāng)時(shí)已知的一 種果蠅Drosophilapse udoobscura的小種B定名為一新種D.persimilis的時(shí)候, 這

6、兩個(gè)類群之間并沒有完全的、可靠的形態(tài)學(xué)差異，然而，人們知道,這兩個(gè)類群在 自然界中郎使有雜交，也屬罕見,人工雜交則產(chǎn)生不育雄性和部分不育雌性，顯然 它們是生殖隔離的。后來Rizki(1951)在該種的雄性生殖器上發(fā)現(xiàn)了微小的差異, 據(jù)此可確定該種雄性個(gè)體,但兩個(gè)種的雌性個(gè)體仍不能通過觀察相區(qū)別。反之,形 態(tài)學(xué)上差異很大的兩個(gè)類也可能完全是互交可育的,如東亞飛蝗Locusta migratoria manilensis(Mey.),由于散居型和群居型有明顯的形態(tài)區(qū)別，在1921年以 前,人們一直認(rèn)為它們是兩個(gè)種，直到Uvarov(1921)研究清楚這兩型相的轉(zhuǎn)變過程， 才改變過去的錯(cuò)誤看法。由于

7、很難把握住物種概念的量度，因此，科學(xué)家對(duì)物種的定義也是各種各樣, 達(dá)爾文在寫物種起源時(shí)探討物種定義卻遇到了麻煩，正如他寫道:我也不在這 里討論加于物種這個(gè)名字之上的各種不同定義，沒有一個(gè)定義能使所有的博物學(xué) 家都滿意,然而每個(gè)博物學(xué)家對(duì)自己所說的物種都能模糊地知道它是什么意思 (Merrell,1981)。確實(shí)如此，物種概念至今沒有一個(gè)公理化的定義,不同學(xué)者對(duì)其有 不同的看法。不管怎樣，科學(xué)家對(duì)物種概念的探討是沒有停止過的,剔除原始樸素 的,未從理性上分析的分類概念,形態(tài)學(xué)標(biāo)準(zhǔn)的“模式概念”從林奈時(shí)代起至今仍 在應(yīng)用。可是隨著生物學(xué)、遺傳學(xué)及生態(tài)學(xué)研究的深入,這樣的“模式”物種概 念,已不能滿

8、足實(shí)際需要,這些學(xué)科根據(jù)本學(xué)科的研究進(jìn)展提出了生物學(xué)種 (biological specie 或 biospecies)、遺傳學(xué)種(genecical species)及生態(tài)科種(eeologieal sPecies 或 eco 一 species)等概念。從形態(tài)學(xué)種(Morphological species)到生物學(xué)種概念的發(fā)展，是分類學(xué)上的一 個(gè)進(jìn)步，因生物學(xué)種概念,不只依形態(tài)學(xué)上相似程度為標(biāo)準(zhǔn)，而且考慮了生物學(xué)上 生殖隔離這一標(biāo)準(zhǔn)，正如Mayr(1942)所說:種是實(shí)際上的或潛在的雜交繁殖的自然 種群集團(tuán)，與其它這樣的集團(tuán)在生殖上是隔離的。這種生物學(xué)種概念對(duì)探討物種 形成很有意義,一旦

9、實(shí)際的或潛在雜交繁殖的天量孟德爾種群被分開成兩個(gè)或更 多個(gè)生殖上隔離的組群時(shí),物種就形成了(Dobzhanky,1951)。然而生物學(xué)種概念也 有其局限性，因?yàn)榇嬖谟谧匀唤绲奈锓N,除兩性生殖外，還有其它生殖或繁殖方式, 如無性繁殖、孤雌生殖、單性生殖、自體受精等。生物學(xué)種概念對(duì)以這些生殖方 式繁殖的種群來說是無效的，對(duì)古生物學(xué)來說，生物學(xué)種概念也是毫無意義的，因 為古生物學(xué)研究的是化石，無從探討生殖隔離，只能從形態(tài)方面考慮。同時(shí)對(duì)于專 門從事分類學(xué)工作的人來說，應(yīng)用生物學(xué)種概念也是非常困難的，他們不可能對(duì)每 一個(gè)種進(jìn)行生殖隔離實(shí)驗(yàn)?？梢娫摳拍钜仓荒軓默F(xiàn)象來推斷生殖種的特征 (Blaokwell

10、er,1967;sneath 等,1975)。生態(tài)學(xué)是研究有機(jī)體和環(huán)境關(guān)系的學(xué)科，它強(qiáng)調(diào)的是有機(jī)體與環(huán)境的對(duì)立 統(tǒng)一，任何生物均不能孤立于環(huán)境之外，而空洞奇談。因此，從生態(tài)學(xué)觀點(diǎn)出發(fā)，分析 物種時(shí)，提出了生態(tài)學(xué)概念(Turesson,1922)。正如Turesson(1922a)所說，種的問題， 就其大范圍看是一個(gè)生態(tài)學(xué)問題。生態(tài)種定義為:適用于在自然具實(shí)際存在的林 奈種或遺傳組成(TureS son,1922b),后來他又認(rèn)為:林奈種代表了如此非常重要 的生態(tài)學(xué)單位，這些單位由現(xiàn)在的作者稱之為生態(tài)種(Tur esson,1923)。從Turesson 的生態(tài)種概念可以看出，該概念并未脫離形態(tài)

11、學(xué)種的框架。自從達(dá)爾文的物種起源出版以后，人們不再相信物種是上帝創(chuàng)造的，而是 自然界的產(chǎn)物。物種起源是一個(gè)復(fù)雜的間題，并且還牽涉到地球上生命起源間題。 對(duì)于物種起源,人們只能根據(jù)現(xiàn)在的事實(shí)對(duì)過去經(jīng)歷了若干億年的生物進(jìn)行推 測(cè)。達(dá)爾文在這個(gè)方面是個(gè)先驅(qū)者，他認(rèn)為一個(gè)自然類群的成員是由一個(gè)共同祖 先產(chǎn)生的。物種形成從量上說有兩個(gè)主要類型。一是物種減少，即所謂的減數(shù)物 種形成(reductive speciation),指原有的兩個(gè)獨(dú)立演化的物種,經(jīng)過完全愈合而成為 一種，如雜交后的后代因生態(tài)優(yōu)勢(shì)等將原有的父母種擠掉，滅絕。另一是物種數(shù)的 增多，即所謂的加數(shù)物種形成(addictive specia

12、tion)(Mayr,1963)。從現(xiàn)存地球上物種 數(shù)量來看，后一種方式占主要優(yōu)勢(shì)，否則的話地球上的物種會(huì)是越來越少。這種量 上的物種形成只能說明物種量的增減,并未實(shí)際探討物種的形成機(jī)制。對(duì)于物種形成，至今，我們?cè)诤艽蟪潭壬线€堅(jiān)持傳統(tǒng)的物種起源概念，即地理 的或異地的物種形成概念(Merren,1981),正如Mayr(197。)所說:現(xiàn)在相當(dāng)普遍地接 受地理的物種形成幾乎是動(dòng)物物種形成的唯一方式,甚致在植物中很可能也是主 要方式。異地物種形成的主要理論是同一物種分布于不同地區(qū)，由于種群間的地 理隔離，這種隔離使不同的種群彼此不能自由遷移和相遇,種群間出現(xiàn)生殖隔離, 并在自然選擇下分化，產(chǎn)生新

13、種。因此地理隔離是物種形成的先決條件，并且該理 論認(rèn)為分化是漸進(jìn)的，主要受棲居環(huán)境組成不同生態(tài)條件的作用。但是最近對(duì)異地物種形成模式的普遍意義提出了大量的疑問。首先，物種形 成是否總是異地的，是否也可以同地發(fā)生。其次，進(jìn)化趨異是否是漸進(jìn)的，某些跳躍 式的變量，即量子式的進(jìn)化是否也可導(dǎo)致產(chǎn)生物種(Merrell,1981)。如果物種是異 地形成的,那么在貝爾湖中所有水虱科有三百多種是怎樣形成的 (cuenot,1947),Cuenot認(rèn)為這是就地特化形成的，在一種中有許多同生型，這些同生 型特化而成種White(1978)認(rèn)為物種形成過程和有關(guān)種群地理分布之間的關(guān)系為 基礎(chǔ)的物種形成模式有7種，

14、即異地物種形成,漸變?nèi)?elinal)物種形成、地區(qū)效應(yīng) (areaeffeet)物種形成、產(chǎn)地穩(wěn)定(Stasipatrie)物種形成、同地物種形成、無性物種 形成、多倍性物種形成。在這7種物種形成模式中,White并沒有把其他人經(jīng)常使 用的一種類型，即鄰接的(paraPatric)物種形成考慮進(jìn)去(Bush,1975)。Merrell(1981) 認(rèn)為同地物種形成與下列三方面有關(guān):與生境多樣性或時(shí)間上的多樣性有關(guān)，或 者與這兩者的多樣性有關(guān)，同地分布的種群之間由于時(shí)間上的生殖屏障引起的物 種形成叫異時(shí)物種形成(allochronic speciation),可通過異源多倍性而實(shí)現(xiàn)。同 地物種的歧化選擇或多樣化選擇，如果強(qiáng)度充分的話，就可以引起同地物種形成。 同地.物種形成有兩個(gè)主要步驟，首先在親群(parental population)中由于生態(tài)位的 分化，逐漸建立若干子群(daughter population),子群中各自建立生殖隔離