基因表達(dá)調(diào)控課件

1、Regulation of Gene Expression第十八章基因表達(dá)調(diào)控第一節(jié)基因表達(dá)與基因表達(dá)調(diào)控的基本概念與特點(diǎn)Basic Conceptions and Characters of Gene Expression and its Regulation基因表達(dá)(gene expression):基因表達(dá)出蛋白質(zhì)或RNA的過程，包括基因轉(zhuǎn)錄及翻譯基因（gene）: 能夠編碼蛋白質(zhì)或RNA的核酸序列，包括基因的編碼序列（外顯子）和編碼區(qū)前后具有基因表達(dá)調(diào)控作用的序列和單個(gè)編碼序列間的間隔序列（內(nèi)含子）二、基因表達(dá)具有時(shí)間特異性和空間特異性（一）時(shí)間特異性是指基因表達(dá)按一定的時(shí)間順序發(fā)生按

2、功能需要，某一特定基因的表達(dá)嚴(yán)格按一定的時(shí)間順序發(fā)生，稱之為基因表達(dá)的時(shí)間特異性(temporal specificity)。 多細(xì)胞生物基因表達(dá)的時(shí)間特異性又稱階段特異性(stage specificity)。（二）空間特異性是指多細(xì)胞生物個(gè)體在特定生長發(fā)育階段，同一基因在不同的組織器官表達(dá)不同 在個(gè)體生長、發(fā)育過程中，一種基因產(chǎn)物在個(gè)體的不同組織或器官表達(dá)，即在個(gè)體的不同空間出現(xiàn)，這就是基因表達(dá)的空間特異性(spatial specificity)?；虮磉_(dá)伴隨時(shí)間或階段順序所表現(xiàn)出的這種空間分布差異，實(shí)際上是由細(xì)胞在器官的分布所決定的，因此基因表達(dá)的空間特異性又稱細(xì)胞特異性(cell s

3、pecificity)或組織特異性(tissue specificity)。三、基因表達(dá)的方式存在多樣性基因表達(dá)調(diào)控（regulation of gene expression）就是指細(xì)胞或生物體在接受內(nèi)外環(huán)境信號刺激時(shí)或適應(yīng)環(huán)境變化的過程中在基因表達(dá)水平上做出應(yīng)答的分子機(jī)制，即位于基因組內(nèi)的基因如何被表達(dá)成為有功能的蛋白質(zhì)（或RNA），在什么組織表達(dá)，什么時(shí)候表達(dá)，表達(dá)多少等。 按對刺激的反應(yīng)性，基因表達(dá)的方式分為：基本（或組成性）表達(dá)誘導(dǎo)或阻遏表達(dá)在特定環(huán)境信號刺激下，相應(yīng)的基因被激活，基因表達(dá)產(chǎn)物增加，這種基因稱為可誘導(dǎo)基因。如果基因?qū)Νh(huán)境信號應(yīng)答是被抑制，這種基因是可阻遏基因。 指環(huán)境

4、的變化容易使其表達(dá)水平變動(dòng)的一類基因表達(dá)。（二）有些基因的表達(dá)受到環(huán)境變化的誘導(dǎo)和阻遏四、基因表達(dá)調(diào)控受順式作用元件和反式作用因子共同調(diào)節(jié)一般說來，調(diào)節(jié)序列與被調(diào)控的編碼序列位于同一條DNA鏈上，稱為順式作用元件(cis -acting element)。調(diào)節(jié)序列遠(yuǎn)離被調(diào)控的編碼序列，實(shí)際上是其他分子的編碼基因，只能通過其表達(dá)產(chǎn)物來發(fā)揮作用，這些蛋白質(zhì)分子稱為反式作用因子(trans-acting factor)。五、基因表達(dá)調(diào)控呈現(xiàn)多層次和復(fù)雜性首先，遺傳信息以基因的形式貯存于DNA中。其次，遺傳信息經(jīng)轉(zhuǎn)錄由DNA傳向RNA 過程中的許多環(huán)節(jié)。(最重要、最復(fù)雜)最后，蛋白質(zhì)生物合成即翻譯與翻

5、譯后加工。DNA水平 基因丟失；基因擴(kuò)增基因重排； 甲基化修飾；染色質(zhì)的結(jié)構(gòu)狀態(tài) RNA水平轉(zhuǎn)錄水平調(diào)控；RNA的轉(zhuǎn)錄后加工；mRNA從核內(nèi)向胞漿轉(zhuǎn)運(yùn)；mRNA穩(wěn)定性 蛋白質(zhì)水平翻譯過程；翻譯后加工；蛋白質(zhì)的穩(wěn)定性六、基因表達(dá)調(diào)控為生物體生長、發(fā)育的基礎(chǔ)（一）生物體調(diào)節(jié)基因表達(dá)以適應(yīng)環(huán)境、維持生長和增殖生物體所處的內(nèi)、外環(huán)境是在不斷變化的。通過一定的程序調(diào)控基因的表達(dá)，可使生物體表達(dá)出合適的蛋白質(zhì)分子，以便更好地適應(yīng)環(huán)境，維持其生長和增殖。 （二）生物體調(diào)節(jié)基因表達(dá)以維持細(xì)胞分化與個(gè)體發(fā)育在多細(xì)胞個(gè)體生長、發(fā)育的不同階段，或同一生長發(fā)育階段，不同組織器官內(nèi)蛋白質(zhì)分子分布、種類和含量存在很大差異

6、，這些差異是調(diào)節(jié)細(xì)胞表型的關(guān)鍵。 第二節(jié) 原核基因表達(dá)調(diào)控Regulation of Gene Expression in Prokaryote 原核生物基因組結(jié)構(gòu)特點(diǎn) 基因組中很少有重復(fù)序列； 編碼蛋白質(zhì)的結(jié)構(gòu)基因?yàn)檫B續(xù)編碼，且多為單拷貝基因，但編碼rRNA的基因仍然是多拷貝基因； 結(jié)構(gòu)基因在基因組中所占的比例（約占50%）遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于真核基因組； 許多結(jié)構(gòu)基因在基因組中以操縱子為單位排列原核生物基因組是具有超螺旋結(jié)構(gòu)的閉合環(huán)狀DNA分子 特異DNA序列調(diào)節(jié)蛋白DNA蛋白質(zhì)、蛋白質(zhì)蛋白質(zhì)相互作用RNA聚合酶基本要素基因轉(zhuǎn)錄激活調(diào)節(jié)與下列基本要素有關(guān)原核生物大多數(shù)基因表達(dá)調(diào)控是通過操縱子機(jī)制實(shí)現(xiàn)一

7、、操縱子是原核基因轉(zhuǎn)錄調(diào)控的基本單位 蛋白質(zhì)因子特異DNA序列編碼序列 啟動(dòng)子 操縱元件 其他調(diào)節(jié)基因(promoter)(operator)操縱子模型的普遍性多順反子(polycistron)：mRNA分子攜帶了幾個(gè)多肽鏈的編碼信息。啟動(dòng)子是RNA聚合酶和各種調(diào)控蛋白作用的部位，是決定基因表達(dá)效率的關(guān)鍵元件。1) 啟動(dòng)序列是RNA聚合酶識別、結(jié)合并啟動(dòng)轉(zhuǎn)錄的一段DNA序列。圖18-1 5種E.coli啟動(dòng)序列的共有序列各種原核基因啟動(dòng)序列特定區(qū)域內(nèi)，通常在轉(zhuǎn)錄起始點(diǎn)上游-10及-35區(qū)域存在一些相似序列，稱為共有序列。 E.coli及一些細(xì)菌啟動(dòng)序列的共有序列在-10區(qū)域是TATAAT，在-

8、35區(qū)域?yàn)門TGACA 共有序列決定啟動(dòng)序列的轉(zhuǎn)錄活性大小。 共有序列(consensus sequence) 決定啟動(dòng)序列的轉(zhuǎn)錄活性大小。決定轉(zhuǎn)錄的方向及模板鏈決定轉(zhuǎn)錄的效率啟動(dòng)序列（啟動(dòng)子）的作用：2 操縱序列 阻遏蛋白(repressor)的結(jié)合位點(diǎn)當(dāng)操縱序列結(jié)合有阻遏蛋白時(shí)，會阻礙RNA聚合酶與啟動(dòng)序列的結(jié)合，或使RNA聚合酶不能沿DNA向前移動(dòng) ，阻礙轉(zhuǎn)錄，介導(dǎo)負(fù)性調(diào)節(jié)。原核操縱子調(diào)節(jié)序列中還有一種特異DNA序列可結(jié)合激活蛋白，使轉(zhuǎn)錄激活，介導(dǎo)正性調(diào)節(jié)。啟動(dòng)序列編碼序列操縱序列pol阻遏蛋白3) 其他調(diào)節(jié)序列(catabolite gene activator protein, CA

9、P)結(jié)合位點(diǎn)和調(diào)節(jié)蛋白，激活蛋白(activator)可結(jié)合啟動(dòng)序列鄰近的DNA序列，促進(jìn)RNA聚合酶與啟動(dòng)序列的結(jié)合，增強(qiáng)RNA聚合酶活性。有些基因在沒有激活蛋白存在時(shí)，RNA聚合酶很少或完全不能結(jié)合啟動(dòng)序列?；虮磉_(dá)有正調(diào)控和負(fù)調(diào)控調(diào)節(jié)原核生物基因表達(dá)的效應(yīng)蛋白可分：阻遏蛋白-負(fù)調(diào)控因素 激活蛋白-正調(diào)控因素 調(diào)節(jié)蛋白調(diào)節(jié)基因（regulatory gene）編碼能夠與操縱序列結(jié)合的調(diào)控蛋白，可以分為三類：特異因子、阻遏蛋白激活蛋白。 決定RNA聚合酶對一個(gè)或一套啟動(dòng)序列的特異識別和結(jié)合能力。如因子（功能就是確保RNA聚合酶僅僅在共有序列才能以穩(wěn)定的方式結(jié)合DNA）。1）特異因子 亞基識別

10、DNA分子上RNA合成的起始信號。不同的因子可以競爭結(jié)合RNA核心酶。環(huán)境變化可誘導(dǎo)產(chǎn)生特定的因子，從而開啟特定的基因。阻遏基因轉(zhuǎn)錄,負(fù)性調(diào)節(jié)2）阻遏蛋白結(jié)合特異DNA序列操縱序列阻遏蛋白介導(dǎo)的負(fù)性調(diào)節(jié)機(jī)制在原核生物中普遍存在； 提高RNA聚合酶與啟動(dòng)序列結(jié)合能力，增強(qiáng)RNA聚合酶活性。是一種正調(diào)控（positive regulation）。 3）激活蛋白結(jié)合啟動(dòng)序列鄰近的DNA序列如:(CAP)就是一種激活蛋白。(catabolite gene activator protein, CAP)RNA聚合酶 DNA元件與調(diào)節(jié)蛋白對轉(zhuǎn)錄激活的調(diào)節(jié)，最終是由RNA聚合酶的活性體現(xiàn)的。影響RNA聚合酶

11、活性的因素：1、原核啟動(dòng)序列/真核啟動(dòng)子與RNA聚合酶活性2、調(diào)節(jié)蛋白與RNA聚合酶活性1、原核啟動(dòng)序列/真核啟動(dòng)子與RNA聚合酶活性 原核啟動(dòng)序列/真核啟動(dòng)子是由轉(zhuǎn)錄起始點(diǎn)、RNA聚合酶結(jié)合位點(diǎn)及控制轉(zhuǎn)錄的調(diào)節(jié)組件組成。 原核啟動(dòng)序列/真核啟動(dòng)子會影響其與RNA聚合酶的親和力,而親和力大小則直接影響轉(zhuǎn)錄起始頻率。管家基因2、調(diào)節(jié)蛋白與RNA聚合酶活性 一些特異調(diào)節(jié)蛋白在適當(dāng)環(huán)境信號刺激下在細(xì)胞內(nèi)表達(dá)。 調(diào)節(jié)蛋白通過DNA-蛋白質(zhì)相互作用、蛋白質(zhì)-蛋白質(zhì)相互作用影響RNA聚合酶活性 RNA聚合酶活性使基礎(chǔ)轉(zhuǎn)錄頻率發(fā)生改變，出現(xiàn)表達(dá)水平變化。誘導(dǎo)劑和阻遏劑等小分子信號所引起的基因表達(dá)都是通過使調(diào)

12、節(jié)蛋白分子構(gòu)象改變，直接或間接調(diào)節(jié)RNA聚合酶轉(zhuǎn)錄啟動(dòng)過程的。如熱休克反應(yīng)Inhibitor genePS1S2S3啟動(dòng)子結(jié)構(gòu)基因1，2，3.O操縱基因PromoterOperator geneStructure gene調(diào)控區(qū)結(jié)構(gòu)基因 操縱子表達(dá)阻遏蛋白結(jié)合RNA 聚合酶 結(jié)合 阻遏蛋白表達(dá)功能蛋白?I阻遏物基因二、乳糖操縱子是典型的誘導(dǎo)型調(diào)控（一）乳糖操縱子(lac operon)的結(jié)構(gòu) 調(diào)控區(qū)CAP結(jié)合位點(diǎn)啟動(dòng)序列操縱序列 結(jié)構(gòu)基因Z： -半乳糖苷酶Y： 透酶A：乙?；D(zhuǎn)移酶ZYAOPDNAZ基因（編碼-半乳糖苷酶，負(fù)責(zé)將-半乳糖苷裂解成為糖組分，例如將乳糖分解成半乳糖和葡萄糖）Y基因（

13、透酶負(fù)責(zé)將-半乳糖苷運(yùn)進(jìn)細(xì)胞）A基因（乙?；D(zhuǎn)移酶負(fù)責(zé)將乙?；鶊F(tuán)從乙酰輔酶A轉(zhuǎn)移到-半乳糖苷）三種酶的比例是：1：1/2：1/5mRNA阻遏蛋白IDNAZYAOPpol沒有乳糖存在時(shí)（二）乳糖操縱子受阻遏蛋白和CAP的雙重調(diào)節(jié)阻遏基因1.阻遏蛋白的負(fù)性調(diào)節(jié)乳糖操縱子被阻遏蛋白封閉mRNA阻遏蛋白有乳糖存在時(shí)IDNAZYAOPpol啟動(dòng)轉(zhuǎn)錄mRNA乳糖半乳糖-半乳糖苷酶圖18-4 lac 操縱子與阻遏蛋白的負(fù)性調(diào)節(jié)乳糖操縱子被誘導(dǎo)物開放 2. CAP的正性調(diào)節(jié)乳糖操縱子由cAMP-CAP系統(tǒng)進(jìn)行正調(diào)控TTTACATATGTTN17N6Alac TTGACA TATAAT共有序列乳糖操縱子是弱啟動(dòng)

14、子，被RNA-pol結(jié)合后，還需cAMP-CAP（分解代謝物基因活化蛋白）活化。+ + + + 轉(zhuǎn)錄無葡萄糖，cAMP濃度高時(shí)有葡萄糖，cAMP濃度低時(shí)ZYAOPDNACAPCAPCAPCAPCAPCAP3、協(xié)調(diào)調(diào)節(jié)當(dāng)阻遏蛋白封閉轉(zhuǎn)錄時(shí)，CAP對該系統(tǒng)不能發(fā)揮作用；如無CAP存在，即使沒有阻遏蛋白與操縱序列結(jié)合，操縱子轉(zhuǎn)錄活性極低。單純?nèi)樘谴嬖跁r(shí)，細(xì)菌利用乳糖作碳源；若有葡萄糖或葡萄糖/乳糖共同存在時(shí)，細(xì)菌首先利用葡萄糖。葡萄糖對 lac 操縱子的阻遏作用稱分解代謝阻遏(catabolic repression)。 生理性誘導(dǎo)劑實(shí)驗(yàn)常用誘導(dǎo)劑別位乳糖、 半乳糖異丙基硫代半乳糖（IPTG）Lac

15、操縱子誘導(dǎo)劑mRNA低半乳糖時(shí)高半乳糖時(shí) 葡萄糖低 cAMP濃度高 葡萄糖高cAMP濃度低RNA-polOOOO乳糖操縱子調(diào)控方式的比較負(fù)調(diào)控正調(diào)控調(diào)節(jié)蛋白 阻遏蛋白 CAP變構(gòu)物 別乳糖，乳糖 cAMP與變構(gòu)物結(jié)合 無活性 有活性基因位點(diǎn) O基因 CAP位點(diǎn)結(jié)合于基因位點(diǎn) 基因關(guān)閉 基因開放未結(jié)合于基因位點(diǎn) 基因開放 基因關(guān)閉不與變構(gòu)物結(jié)合 有活性 無活性微生物代謝還有其它類型的調(diào)控方式合成代謝操縱子由合成產(chǎn)物關(guān)閉合成代謝操縱子在基礎(chǔ)狀態(tài)下持續(xù)開放，在產(chǎn)物達(dá)到滿足需要量時(shí)才關(guān)閉。 色氨酸操縱子通過轉(zhuǎn)錄衰減的方式阻遏基因表達(dá)色氨酸操縱子(trp operoon)可阻遏系統(tǒng)Trp operon結(jié)

16、構(gòu)示意圖RPOalEDCBADNAmRNA阻遏蛋白效應(yīng)物（trp，輔阻遏物，co-repressor)R-調(diào)節(jié)基因，編碼阻遏蛋白P-啟動(dòng)子O-操縱基因al-表誠子前導(dǎo)序式ED-編碼鄰氨基苯甲酸合成酶C-編碼吲哚甘油磷酸合成酶BA-編碼Trp合成酶亞基（50KD）和亞基（29KD）Trp Trp 高時(shí)Trp 低時(shí)mRNA OPtrpR調(diào)節(jié)區(qū) 結(jié)構(gòu)基因 RNA聚合酶 RNA聚合酶 色氨酸操縱子的作用原理操縱子關(guān)閉三、色氨酸操縱子通過轉(zhuǎn)錄衰減的方式阻遏基因表達(dá)四、原核基因表達(dá)在轉(zhuǎn)錄終止階段有不同的調(diào)控機(jī)制（一）不依賴Rho因子的轉(zhuǎn)錄終止（二）依賴Rho因子的轉(zhuǎn)錄終止 兩段富含GC的反向重復(fù)序列，中間

17、間隔若干核苷酸；下游含一系列T序列。 終止子結(jié)構(gòu)特點(diǎn)：在大腸桿菌存在兩種終止調(diào)節(jié)方式：一種為衰減：導(dǎo)致RNA鏈的過早終止一種為抗終止：阻止過早終止的發(fā)生，使下游基因得以表達(dá)。衰減子：操縱子前導(dǎo)區(qū)的類似終止子結(jié)構(gòu)的DNA序列。轉(zhuǎn)錄終止可能發(fā)生的3種情況終止部位意 義(1)操縱子結(jié)構(gòu)基因之前 RNA pol到達(dá)operon之前，DNA轉(zhuǎn)錄就提前終止，這是以1個(gè)“否決”形式構(gòu)成合成mRNA的第二次調(diào)節(jié)。(2)在1個(gè)operon結(jié)構(gòu)基因之間 使距離更近DNA的啟動(dòng)子，較距離遠(yuǎn)的P轉(zhuǎn)錄更多的mRNA，這將產(chǎn)生個(gè)“極性”作用，隨著與P距離增加，RNA合成減少。(3)在2個(gè)操縱子之間 如果RNA pol被允

18、許繼續(xù)轉(zhuǎn)錄從1個(gè)operon到另1個(gè)operon，那么第2個(gè)operon將接受轉(zhuǎn)錄起始的調(diào)節(jié)，起始將終止。 據(jù)認(rèn)為上述可能機(jī)制之1種在各種細(xì)菌或噬菌體中至少起到某種作用。五、原核基因表達(dá)在翻譯水平的多個(gè)環(huán)節(jié)受到精細(xì)調(diào)節(jié) （一）轉(zhuǎn)錄與翻譯的偶聯(lián)調(diào)節(jié)提高了基因表達(dá)調(diào)控的有效性衰減是轉(zhuǎn)錄-翻譯的偶聯(lián)調(diào)控色氨酸操縱子（trp operon）除了產(chǎn)物阻遏負(fù)調(diào)控外，還有轉(zhuǎn)錄衰減（attenuation）調(diào)控方式。 在大腸桿菌存在兩種終止調(diào)節(jié)方式：一種為衰減：導(dǎo)致RNA鏈的過早終止一種為抗終止：阻止過早終止的發(fā)生，使下游基因得以表達(dá)。衰減子：操縱子前導(dǎo)區(qū)的類似終止子結(jié)構(gòu)的DNA序列。衰減是轉(zhuǎn)錄-翻譯的偶聯(lián)調(diào)

19、控色氨酸操縱子（trp operon）除了產(chǎn)物阻遏負(fù)調(diào)控外，還有轉(zhuǎn)錄衰減（attenuation）調(diào)控方式。 Trp Trp 高時(shí) Trp 低時(shí) mRNA OPtrpR調(diào)節(jié)區(qū) 結(jié)構(gòu)基因 RNA聚合酶 RNA聚合酶 ?轉(zhuǎn)錄衰減色氨酸操縱子 E D C B ALUUUUUUUU調(diào)節(jié)區(qū) 結(jié)構(gòu)基因 trpROP前導(dǎo)序列 衰減子區(qū)域 UUUU前導(dǎo)mRNA1234衰減子結(jié)構(gòu) 終止密碼子 第10、11密碼子為trp密碼子 14aa前導(dǎo)肽編碼區(qū): 包含序列1 形成發(fā)夾結(jié)構(gòu)能力強(qiáng)弱： 序列1/2序列2/3序列3/4 trp 密碼子 UUUUTrp操縱子的轉(zhuǎn)錄弱化效應(yīng)a.高色氨酸時(shí)，3-4配對形成終止密碼子識別區(qū)

20、，只有10%的RNA pol繼續(xù)參與Trp操縱子結(jié)構(gòu)基因的轉(zhuǎn)錄；b.低色氨酸時(shí)，核糖體停在色氨酸密碼子附近，使得2-3配對，因此阻止了3-4終止發(fā)夾的形成，轉(zhuǎn)錄繼續(xù)進(jìn)行，直至結(jié)構(gòu)基因轉(zhuǎn)錄完成；c. 如果無核糖體起始先導(dǎo)肽的AUG的翻譯，1-2形成發(fā)夾，阻止了2-3發(fā)夾的形成，允許3-4形成發(fā)夾，酶不表達(dá)，無蛋白質(zhì)合成。UUUU342423UUUU核糖體 前導(dǎo)肽 前導(dǎo)mRNA 15 trp 密碼子 結(jié)構(gòu)基因前導(dǎo)DNA RNA聚合酶 1.當(dāng)色氨酸濃度低時(shí) Trp合成酶系相關(guān)結(jié)構(gòu)基因被轉(zhuǎn)錄 序列3、4不能形成衰減子結(jié)構(gòu) UUUU34UUUU 334核糖體 前導(dǎo)肽 前導(dǎo)mRNA2.當(dāng)色氨酸濃度高時(shí) 轉(zhuǎn)

21、錄衰減機(jī)制 125 trp 密碼子 衰減子結(jié)構(gòu)就是終止子可使轉(zhuǎn)錄前導(dǎo)DNA UUUU 3 RNA聚合酶 終止指轉(zhuǎn)錄可正常起動(dòng)，但在轉(zhuǎn)錄進(jìn)入第一個(gè)結(jié)構(gòu)基因前即突然停止的過程。由于這一終止作用并不能使正在進(jìn)行的結(jié)構(gòu)基因轉(zhuǎn)錄中途停止，而僅是部分中途停止轉(zhuǎn)錄，所以稱為轉(zhuǎn)錄衰減。轉(zhuǎn)錄衰減（attenuation）（二）蛋白質(zhì)分子結(jié)合于啟動(dòng)序列或啟動(dòng)序列周圍進(jìn)行自我調(diào)節(jié) 調(diào)節(jié)蛋白結(jié)合mRNA靶位點(diǎn)，阻止核蛋白體識別翻譯起始區(qū)，從而阻斷翻譯。調(diào)節(jié)蛋白一般作用于自身mRNA，抑制自身的合成，稱自我控制(autogenous control)。 （三）翻譯阻遏利用蛋白質(zhì)與自身mRNA的結(jié)合實(shí)現(xiàn)對翻譯起始的調(diào)控編

22、碼區(qū)的起始點(diǎn)可與調(diào)節(jié)分子（蛋白質(zhì)或RNA）直接或間接地結(jié)合來決定翻譯起始調(diào)節(jié)蛋白可以結(jié)合到起始密碼子上，阻斷與核糖體的結(jié)合（四）反義RNA結(jié)合mRNA翻譯起始部位的互補(bǔ)序列對翻譯進(jìn)行調(diào)節(jié)可調(diào)節(jié)基因表達(dá)的RNA稱為調(diào)節(jié)RNA。細(xì)菌中含有與特定mRNA翻譯起始部位互補(bǔ)的RNA，通過與mRNA雜交阻斷30S小亞基對起始密碼子的識別及與SD序列的結(jié)合，抑制翻譯起始。這種調(diào)節(jié)稱為反義控制(antisense control)。（五）mRNA密碼子的編碼頻率影響翻譯速度當(dāng)基因中的密碼子是常用密碼子時(shí)，mRNA的翻譯速度快，反之，mRNA的翻譯速度慢。1. 不是操縱子組成部分的是 ( ) A、結(jié)構(gòu)基因 B、

23、啟動(dòng)子 C、阻遏物 D、Pribnow盒 E、操縱基因2. cAMP與CAP結(jié)合,CAP介導(dǎo)正性調(diào)節(jié)發(fā)生在下列的哪個(gè)階段 ( ) A、有葡萄糖及cAMP較高時(shí) B、有葡萄糖及cAMP較低時(shí) C、沒有葡萄糖及cAMP較高時(shí)D、沒有葡萄糖及cAMP較低時(shí) E、葡萄糖及cAMP濃度極高時(shí)3. 乳糖操縱子上Z、Y、A基因產(chǎn)物分別是 ( ) A、脫氫酶、黃素酶、CoQ B、-半乳糖苷酶、通透酶、乙酰轉(zhuǎn)移酶 C、乳糖還原酶、乳糖合成酶、別構(gòu)酶D、葡萄糖-6-磷酸酶、變位酶、醛縮酶 E、乳糖酶、乳糖磷酸化酶、激酶4. 關(guān)于管家基因的描述,下列最確切的是 ( ) A、在生物個(gè)體的所有細(xì)胞中表達(dá) B、在生物個(gè)體全生命過程的幾乎所有細(xì)胞中持續(xù)表達(dá) C、在生物個(gè)體全生命過程的部分細(xì)胞中持續(xù)表達(dá) D、在特定環(huán)境下的生物個(gè)體全生命過程的所有細(xì)胞中持續(xù)表達(dá) E、在特定環(huán)境下的生物個(gè)體全生命過程的部分細(xì)胞中持續(xù)表達(dá)5.CAP對乳糖操縱子表達(dá)的影響是（）A.正性調(diào)控 B.負(fù)性調(diào)控 C.雙重調(diào)控 D.無調(diào)控作用 E.可有可無 6.下列屬于反式作用因子的是（）A.啟動(dòng)子 B.增強(qiáng)子 C.沉默子 D.轉(zhuǎn)錄因子 E.RNA 聚合酶7原核生物基因表達(dá)調(diào)控的意義是 ( )A調(diào)節(jié)生長與分化B調(diào)節(jié)發(fā)育與分