遺傳學(xué)課件第8章-染色體變異

1、第8章 染色體變異 8.1 染色體的結(jié)構(gòu)變異 8.2 整倍體變異 8.3 非整倍體變異2021/8/171第8章 染色體變異2021/8/171 導(dǎo) 言染色體結(jié)構(gòu)變異的概念和形成機(jī)理 結(jié)構(gòu)變異的類型 染色體變異的自發(fā)和誘發(fā) 2021/8/172 導(dǎo) 言染色體結(jié)構(gòu)變異的概念和形成機(jī)理 2021/8/1精確的細(xì)胞分裂是遺傳規(guī)律的細(xì)胞學(xué)基礎(chǔ)細(xì)胞的有絲分裂是在時間上、空間上協(xié)調(diào)一致的有序過程，產(chǎn)生出可以進(jìn)行科學(xué)預(yù)測的分裂產(chǎn)物。有絲分裂形成兩個核遺傳組成完全相同的子細(xì)胞。減數(shù)分裂形成各種基因型的四分孢子。2021/8/173精確的細(xì)胞分裂是遺傳規(guī)律的細(xì)胞學(xué)基礎(chǔ)細(xì)胞的有絲分裂是在時間上染色體也會發(fā)生變異

2、隨著遺傳學(xué)研究的對象越來越多，涉及面越來越廣，偏離規(guī)律的異?，F(xiàn)象日益增多。最初，將這些異?，F(xiàn)象一律用突變來解釋。隨著細(xì)胞學(xué)研究逐步深入到遺傳學(xué)領(lǐng)域，人們才認(rèn)識到，除了基因突變以外，染色體的結(jié)構(gòu)和數(shù)目也會產(chǎn)生變異，從而導(dǎo)致偏離遺傳規(guī)律的異常結(jié)果。2021/8/174染色體也會發(fā)生變異 隨著遺傳學(xué)研究的對象越來越多，涉及面越來果蠅棒眼的遺傳棒眼B正常眼B+，該基因位于Xchr.上，伴性遺傳。紅眼蠅棒眼蠅，F(xiàn)1代蠅應(yīng)該是棒眼， 蠅應(yīng)該是正常紅眼。棒眼正常眼2021/8/175果蠅棒眼的遺傳棒眼B正常眼B+，該基因位于Xchr.上，伴缺失造成假顯性但C.B.Bridges在某些雜交組合的子一代群體內(nèi)卻

3、發(fā)現(xiàn)了正常眼雌蠅。唾腺細(xì)胞中，體細(xì)胞聯(lián)會的兩條Xchr中有一條短缺了一小段 。據(jù)此，Bridges推測子一代中之所以出現(xiàn)正常紅眼蠅，是因為來自精子的那一條Xchr短缺了一小段，而缺少的這一小段，正是基因B 所在的區(qū)段，這就使得正常X chr上的B+處于半合狀態(tài)，正常紅眼效應(yīng)得到了表達(dá)的機(jī)會，發(fā)育為正常紅眼雌蠅。2021/8/176缺失造成假顯性但C.B.Bridges在某些雜交組合的子一代一、染色體結(jié)構(gòu)變異的概念和形成機(jī)理在正常情況下，一個物種(species)chr的數(shù)目、形態(tài)和結(jié)構(gòu)都是相對穩(wěn)定的。細(xì)胞分裂時，chr準(zhǔn)確地復(fù)制和分配到子細(xì)胞中去，保證了物種的遺傳穩(wěn)定性。2021/8/177一

4、、染色體結(jié)構(gòu)變異的概念和形成機(jī)理在正常情況下，一個物種(s染色體會發(fā)生斷裂自然輻射、溫度、營養(yǎng)、生理環(huán)境等因素的異常變化，都可能使染色體發(fā)生斷裂。人為地用某些物理因素（如UV、xray、-ray、中子等）或化學(xué)試劑處理生物體、細(xì)胞，chr斷裂的頻率還會大大提高。2021/8/178染色體會發(fā)生斷裂自然輻射、溫度、營養(yǎng)、生理環(huán)境等因素的異常變?nèi)旧w變異的自發(fā)和誘發(fā)2021/8/179三染色體變異的自發(fā)和誘發(fā)2021/8/179自發(fā)變異的誘因A遺傳因素B營養(yǎng)條件和生理狀況C自然輻射 D微生物尤其是病毒的侵染 2021/8/1710自發(fā)變異的誘因A遺傳因素2021/8/1710營養(yǎng)條件和生理狀況與

5、chr結(jié)構(gòu)變異：在植株生長期間，如果缺Ca、Mg，chr結(jié)構(gòu)變異顯著增加，而且這種植株對X-ray也特別敏感。種子長期貯藏也有增加chr結(jié)構(gòu)變異的趨勢。原因:長期脫水。2021/8/1711營養(yǎng)條件和生理狀況與chr結(jié)構(gòu)變異：在植株生長期間，如果缺C自然輻射大量事實證明，輻射處理不僅是誘發(fā)基因突變的重要途徑，也是誘發(fā)chr結(jié)構(gòu)變異的重要途徑。自然輻射是引起chr斷裂的重要因素。 2021/8/1712自然輻射大量事實證明，輻射處理不僅是誘發(fā)基因突變的重要途徑，微生物尤其是病毒的侵染人類在受到病毒（如尋麻疹，水痘，SV40，腦膜炎）的侵染后染色體可能發(fā)生斷裂和重排。 2021/8/1713微生物

6、尤其是病毒的侵染人類在受到病毒（如尋麻疹，水痘，SV4結(jié)構(gòu)變異的人工誘發(fā)物理因素誘變化學(xué)因素誘變Xray和ray等電離輻射穿透細(xì)胞以后使得被擊中的物質(zhì)發(fā)生電離，放出電子，電子又沖擊其他原子，發(fā)生次級電離，引起一連串的連鎖反應(yīng)。原子和分子由于電子數(shù)量的改變，從穩(wěn)定狀態(tài)變?yōu)椴环€(wěn)定的狀態(tài)，發(fā)生各式各樣的化學(xué)反應(yīng)，使chr斷裂，從而產(chǎn)生結(jié)構(gòu)變異。2021/8/1714結(jié)構(gòu)變異的人工誘發(fā)物理因素誘變2021/8/1714現(xiàn)在已知的化學(xué)誘變劑已經(jīng)有很多種，如芥子氣亞硝酸2，3-環(huán)氧丙醚8-乙氧基咖啡鹼順丁烯聯(lián)胺甲醛5-溴尿嘧啶蓖麻油某些抗菌素等。2021/8/1715現(xiàn)在已知的化學(xué)誘變劑已經(jīng)有很多種，如芥

7、子氣2021/8/17 染色體變異（chromosomal variation） 染色體畸變（chromosome aberration） 染色體突變（chromosome mutation）: 染色體受一些理化因子和未知的內(nèi)外環(huán)境因子的影響而發(fā)生形態(tài)、結(jié)構(gòu)和數(shù)目等方面的改變。2021/8/1716 染色體變異（chromosomal variatio 染色體的結(jié)構(gòu)變異（variation in chromosome structure）: 染色體的某些區(qū)段發(fā)生改變，從而改變了基因的數(shù)目、位置和順序的染色體變異類型。 染色體的數(shù)目變異（variation in chromosome numbe

8、r）: 染色體的數(shù)目發(fā)生不正常改變的染色體變異類型。包含整套染色體的增減和單條或多條染色體的增減。2021/8/1717 染色體的結(jié)構(gòu)變異（variation in ch8.1 染色體的結(jié)構(gòu)變異(1)染色體斷裂愈合學(xué)說（breakage-reunion hypothesis） 染色體斷裂后游離的染色體片段有幾種可能歸宿： 重建：在原來的位置按原來的方向通過修復(fù)而重聚。 非重建性愈合：斷裂的染色體同其它染色體或其它染色體斷裂端接合，并經(jīng)重建改變原來的結(jié)構(gòu)。 不愈合：不含著絲粒的游離染色體片段丟失，留下游離的染色體斷裂端（含著絲粒）。后兩種均可能會導(dǎo)致染色體結(jié)構(gòu)發(fā)生變異。2021/8/17188.

9、1 染色體的結(jié)構(gòu)變異(1)染色體斷裂愈合學(xué)說（bre斷裂是發(fā)生結(jié)構(gòu)變異的前提。斷裂、重接或交換的過程可以是自發(fā)的（Spontoneous aberration），可以是人工誘發(fā)的（Induced aberration）。2021/8/1719斷裂是發(fā)生結(jié)構(gòu)變異的前提。2021/8/1719結(jié)構(gòu)變異的類型chr結(jié)構(gòu)變異： 單個染色體片段的缺失、增加 少數(shù)染色體之間片斷互換2021/8/1720結(jié)構(gòu)變異的類型chr結(jié)構(gòu)變異：2021/8/1720根據(jù)涉及到的染色體數(shù)歸為兩類：染色體內(nèi)變異： 只涉及一條chr，包括缺失、重復(fù)、倒位染色體間變異： 涉及兩個以上非同源chr，包括易位、染色體間移位型重復(fù)

10、2021/8/1721根據(jù)涉及到的染色體數(shù)歸為兩類：染色體內(nèi)變異：2021/8/1(2)染色體結(jié)構(gòu)變異類型： 缺失（deletion或deficiency） 重復(fù)（duplication） 倒位（inversion） 易位（translocation） 結(jié)構(gòu)雜合體（structral heterozygote） 結(jié)構(gòu)純合體（structral homozygote）2021/8/1722(2)染色體結(jié)構(gòu)變異類型：2021/8/1722(3)染色體結(jié)構(gòu)變異遺傳效應(yīng)： 染色體重排（chromosomal rearrangements）：染色體上遺傳信息的排列順序和鄰接關(guān)系會發(fā)生改變； 核型的改變：

11、結(jié)構(gòu)純合體改變核型； 形成新的連鎖群：染色體易位會產(chǎn)生新的連鎖關(guān)系，改變了原來的連鎖群； 減少或增加染色體上的遺傳物質(zhì)：染色體的缺失和重復(fù)會使染色體上遺傳物質(zhì)減少或增加，有的也影響到整個基因組的DNA含量。2021/8/1723(3)染色體結(jié)構(gòu)變異遺傳效應(yīng)：2021/8/17231. 缺失 缺失是指染色體出現(xiàn)斷裂并丟失部分染色體片段的一種染色體結(jié)構(gòu)變異類型。 缺失的表示方法是，p-表示短臂缺失，q-表示長臂缺失。2021/8/17241. 缺失 缺失是指染色體出現(xiàn)斷裂并丟失部分染(1)缺失的類型 頂端（或末端）缺失（terminal deficiency） : 形成無著絲點斷片 （ fragm

12、ent）或雙著絲點染色體(dicentric chromosome)，難定型（不穩(wěn)定）。 中間缺失（interstitial deficiency）: 無斷頭外露，較穩(wěn)定。也可能缺失一個整臂，成為端著絲粒染色體（telocentric chromosome）。 2021/8/1725(1)缺失的類型 頂端（或末端）缺失（termina缺失的類型與形成缺失雜合體（deficiency heterozygote） 缺失純合體（deficiency homozygote） 2021/8/1726缺失的類型與形成缺失雜合體（deficiency heter末端缺失一次斷裂，形成一個有著絲粒的片段和一個

13、無著絲粒的片段。無著絲粒片段在后來的細(xì)胞分裂過程中丟失。有著絲粒片段的斷頭具有粘性，因而也是不穩(wěn)定的，將會在后續(xù)的分裂過程中產(chǎn)生一系列的連鎖變化。2021/8/1727末端缺失一次斷裂，形成一個有著絲粒的片段和一個無著絲粒的片段中間缺失 一個染色體的中間區(qū)段丟失稱為中間缺失。中間缺失至少牽涉到兩個斷裂。2021/8/1728中間缺失 一個染色體的中間區(qū)段丟失稱為中間缺失。2021/8缺失雜合體和缺失純合體 一對染色體中一條缺失，另一條正常，這樣的個體或細(xì)胞稱為缺失雜合體（deficiency heterozygote）。 一對同源染色體缺失相同區(qū)段，這樣的個體或細(xì)胞稱為缺失純合體（defici

14、ency homozygote）2021/8/1729缺失雜合體和缺失純合體 一對染色體中一條缺失，另一條正常，這(2)缺失的產(chǎn)生 染色體損傷后產(chǎn)生斷裂（末端缺失）或非重建性愈合（中間缺失）會直接產(chǎn)生缺失或形成環(huán)狀染色體（ring chromosome）。2021/8/1730(2)缺失的產(chǎn)生 染色體損傷后產(chǎn)生斷裂（末端缺失）或染色體扭結(jié), 斷裂和非重建愈合形成中間缺失。2021/8/1731染色體扭結(jié), 斷裂和非重建愈合形成中間缺失。2021/8/ 一對同源染色體之間發(fā)生不等交換（unequal crossing over）產(chǎn)生缺失和重復(fù)。 轉(zhuǎn)座因子引起染色體的缺失和倒位。2021/8/17

15、32 一對同源染色體之間發(fā)生不等交換（unequal c(3)缺失的鑒定 觀察分析同源染色體聯(lián)會時的細(xì)胞學(xué)特征 頂端缺失雜合體：最初發(fā)生缺失的細(xì)胞進(jìn)行分裂時，一般都可以見到遺棄在細(xì)胞質(zhì)里無著絲粒的斷片。 中間缺失染色體：缺失環(huán)（deficiency loop或deletion loop）。 2021/8/1733(3)缺失的鑒定 觀察分析同源染色體聯(lián)會時的細(xì)胞學(xué)三 缺失的效應(yīng)缺失勢必丟失缺失區(qū)段內(nèi)的遺傳物質(zhì)。致死（lethal） 假顯性（Pseudodominance）2021/8/1734三 缺失的效應(yīng)缺失勢必丟失缺失區(qū)段內(nèi)的遺傳物質(zhì)。2021/1缺失與致死缺失區(qū)段較大，或缺失純合體，大多致

16、死。至于缺失片段較小的個體，則情況較復(fù)雜一些。缺失的致死效應(yīng)可分為合子致死和配子致死有兩種情況。 2021/8/17351缺失與致死缺失區(qū)段較大，或缺失純合體，大多致死。至于缺失1缺失與致死1915年，C.B.Bridges報道了關(guān)于果蠅X染色體上決定棒眼（B）性狀的區(qū)段缺失。他發(fā)現(xiàn)該區(qū)段的缺失能引起雄性個體致死。2021/8/17361缺失與致死1915年，C.B.Bridges報道了關(guān)于果貓叫綜合癥智力差，面部小，哭聲似貓叫。2021/8/1737貓叫綜合癥智力差，面部小，哭聲似貓叫。2021/8/1737配子體對缺失更敏感在高等植物中，大多數(shù)物種的配子體對缺失的反應(yīng)更為敏感，尤其是雄配子

17、。含缺失染色體的花粉不完全敗育，在受精過程中也會因競爭不過正?；ǚ鄱荒軈⑴c受精。2021/8/1738配子體對缺失更敏感在高等植物中，大多數(shù)物種的配子體對缺失的反低等生物對缺失的忍受性相當(dāng)強有些低等生物，如細(xì)菌和噬菌體，對缺失的忍受性相當(dāng)堅強，而他們卻都是單倍體。在基因工程上，用噬菌體作克隆基因的載體，切除了其本身的相當(dāng)一部分DNA，甚至是大部分DNA，而代之以外源DNA。2021/8/1739低等生物對缺失的忍受性相當(dāng)強有些低等生物，如細(xì)菌和噬菌體，對2缺失與假顯性現(xiàn)象 在缺失雜合體內(nèi)，如果某一隱性基因所對應(yīng)的等位顯性基因正好位于缺失區(qū)段內(nèi)，而缺失區(qū)段又很小，不至于影響基本生命活動，則該隱

18、性基因因處于半合狀態(tài)而得以表現(xiàn)。 從表面現(xiàn)象上看，似乎該基因是顯性的。因而稱之為假顯性現(xiàn)象（pseudodominance）。 2021/8/17402缺失與假顯性現(xiàn)象 在缺失雜合體內(nèi)，如果某一隱性基因所對應(yīng)玉米植株顏色的假顯性2021/8/1741玉米植株顏色的假顯性2021/8/17412. 重復(fù) 重復(fù)是指染色體本身的某一片段再一次在該染色體上出現(xiàn)的染色體結(jié)構(gòu)變異類型，即染色體多了自己的某一區(qū)段。 2021/8/17422. 重復(fù) 重復(fù)是指染色體本身的某一片段再一次(1)重復(fù)的類型 順向（或順接）重復(fù)（tandem duplication） ： 重復(fù)片段的基因排列直線順序仍按原線性方向排列

19、。 反向（或反接）重復(fù)（reverse duplication）: 重復(fù)片段基因直線順序與原排列的線性方向相反。 同臂重復(fù) 順接重復(fù) abcde cdefghi 反接重復(fù) abcde edcfghi異臂重復(fù) abcdefcde ghi 2021/8/1743(1)重復(fù)的類型同臂重復(fù) 2021/8/1743染色體重復(fù)的類型與形成2021/8/1744染色體重復(fù)的類型與形成2021/8/1744(2)重復(fù)的產(chǎn)生斷裂-融合橋的形成 同源染色體的橫向分裂 整條臂均重復(fù)的等臂染色體2021/8/1745(2)重復(fù)的產(chǎn)生同源染色體的橫向分裂2021/8/1745不等交換(伴隨缺失) 染色體紐結(jié)(伴隨缺失)

20、 2021/8/1746不等交換(伴隨缺失) 染色體紐結(jié)(伴隨缺失) 2021/ 非同源性重組：噬菌體的特異性轉(zhuǎn)導(dǎo)和轉(zhuǎn)座都可以將一個DNA片段導(dǎo)入受體基因組的靶位點中，從而產(chǎn)生重復(fù)。植物的轉(zhuǎn)座因子Ac-Ds系統(tǒng)轉(zhuǎn)座時，Ds插入到新的位點，使得染色體增加了一個DNA片段。 易位的產(chǎn)物：易位的結(jié)果使某一條染色體增加了一個片段，由于染色體上有些片段在整個染色體組中并不是唯一的，從而可能導(dǎo)致易位片段的重復(fù)。2021/8/1747 非同源性重組：噬菌體的特異性轉(zhuǎn)導(dǎo)和轉(zhuǎn)座都可以將一(3) 重復(fù)的細(xì)胞學(xué)鑒定 根據(jù)重復(fù)雜合體（duplication heterozygote）在減數(shù)分裂過程中的聯(lián)合現(xiàn)象。 要求

21、熟悉正常染色體的形態(tài)和結(jié)構(gòu)，如染色粒、染色帶、染色紐、隨體和核仁組織區(qū)等染色體特殊結(jié)構(gòu)的有無、大小和位置等。 2021/8/1748(3) 重復(fù)的細(xì)胞學(xué)鑒定 根據(jù)重復(fù)雜合體（duplicat重復(fù)雜合體在減數(shù)分裂中的聯(lián)會2021/8/1749重復(fù)雜合體在減數(shù)分裂中的聯(lián)會2021/8/1749 重復(fù)雜合體的重復(fù)片段小，聯(lián)會時重復(fù)染色體區(qū)段可能收縮一點，正常染色體在相對的區(qū)段可能伸張一點，于是二價體就不會有重復(fù)環(huán)突出，鏡檢時就很難察覺是否發(fā)生過重復(fù)了。2021/8/1750 重復(fù)雜合體的重復(fù)片段小，聯(lián)會時重復(fù)染色體區(qū)段可能三 重復(fù)的遺傳學(xué)效應(yīng) 重復(fù)導(dǎo)致基因組的演化基因劑量的改變引起劑量效應(yīng)位置變化引

22、起位置效應(yīng)2021/8/1751三 重復(fù)的遺傳學(xué)效應(yīng) 重復(fù)導(dǎo)致基因組的演化2021/8/1、重復(fù)是生物進(jìn)化的源泉之一總體上說，重復(fù)對生物體是有害的，但其危害程度小于缺失。重復(fù)導(dǎo)致基因在chr上的相對位置改變。重復(fù)區(qū)域及其附近基因間的重組率降低。重復(fù)使染色體含量增加，為積累變異提供了材料。2021/8/17521、重復(fù)是生物進(jìn)化的源泉之一總體上說，重復(fù)對生物體是有害的，2重復(fù)的劑量效應(yīng)和位置效應(yīng) 果蠅的Xchr上與眼色有關(guān)的基因v+v，位于第10區(qū)B段與C段的交界處。v+紅色v朱紅色，v+/v基因型蠅為紅眼。C.B.Bridges得到一條Xchr，其上有v，又重復(fù)了載有v+的一個區(qū)段，v+v。重

23、復(fù)純合體蠅v+v/v+v，紅色。2021/8/17532重復(fù)的劑量效應(yīng)和位置效應(yīng) 果蠅的Xchr上與眼色有關(guān)的果蠅眼色的遺傳蠅v+v/v+v v/Y F1 v+v/Y 紅色眼 v+v/v 眼色卻是朱紅色的兩倍劑量的v表型效應(yīng)超過了只有一倍劑量的顯性基因v+的表型效應(yīng)。改變了一個隱性基因與一個顯性基因之間的平衡關(guān)系。2021/8/1754果蠅眼色的遺傳蠅v+v/v+v v/Y2021/8/果蠅棒眼重復(fù)的劑量效應(yīng)和位置效應(yīng)果蠅的棒眼性狀也是伴性遺傳的，棒眼的效應(yīng)與Xchr上16區(qū)A段內(nèi)的一個重復(fù)有關(guān)。如果這個區(qū)段重復(fù)，果蠅復(fù)眼內(nèi)小眼的數(shù)目就下降，形成棒眼。小眼的數(shù)目與重復(fù)的次數(shù)、重復(fù)的位置有關(guān)。

24、2021/8/1755果蠅棒眼重復(fù)的劑量效應(yīng)和位置效應(yīng)2021/8/17552021/8/17562021/8/1756 位置效應(yīng)（ position effect ） :一個基因隨著染色體變異而改變它和相鄰基因的位置關(guān)系，進(jìn)而引起表型改變的現(xiàn)象。 B/B：4個16區(qū)A段 ，紅眼68 Bb/b： 4個16區(qū)A段 ，紅眼45 2021/8/1757 位置效應(yīng)（ position effect ） :一個2021/8/17582021/8/17583. 倒位 倒位是指一條染色體的中間出現(xiàn)兩個斷裂點，斷裂后中間的染色體片段經(jīng)180顛倒重接，該片段的基因線性順序同原順序相反的一種染色體結(jié)構(gòu)變異類型。

25、2021/8/17593. 倒位 倒位是指一條染色體的中間出現(xiàn)兩個斷(1) 倒位的類型 臂間倒位（pericentric inversion）: 包含有著絲粒片段的倒位。abedcf 臂內(nèi)倒位（paracentric inversion）: 倒位片段不包含著絲粒的倒位。acbdef 2021/8/1760(1) 倒位的類型2021/8/1760(2) 倒位的產(chǎn)生 通過染色體扭結(jié)、斷裂和重接產(chǎn)生。 可以通過轉(zhuǎn)座因子的轉(zhuǎn)座引起染色體倒位；也可以是自發(fā)產(chǎn)生。 2021/8/1761(2) 倒位的產(chǎn)生2021/8/1761倒位的類型與形成2021/8/1762倒位的類型與形成2021/8/1762(3

26、) 倒位的鑒定 倒位區(qū)段很長：則倒位染色體就可能反轉(zhuǎn)過來，使其倒位區(qū)段與正常染色體的同源區(qū)段進(jìn)行聯(lián)會，于是二價體的倒位區(qū)段以外的部分就只得保持分離。 倒位區(qū)段不長：倒位染色體與正常染色體所聯(lián)會的二價體就會在倒位區(qū)段內(nèi)形成“倒位環(huán)（inversion loop）” 2021/8/1763(3) 倒位的鑒定 倒位區(qū)段很長：則倒位倒位雜合體聯(lián)會模式圖2021/8/1764倒位雜合體聯(lián)會模式圖2021/8/17642021/8/17652021/8/1765電鏡下觀察到的倒位環(huán)2021/8/1766電鏡下觀察到的倒位環(huán)2021/8/1766光鏡下觀察到的果蠅多線染色體倒位環(huán)2021/8/1767光鏡下

27、觀察到的果蠅多線染色體倒位環(huán)2021/8/1767(4) 倒位的效應(yīng)改變連鎖基因的重組頻率 倒位純合體同未發(fā)生倒位的正常生物體比較，倒位區(qū)段內(nèi)的各個基因與倒位區(qū)段外的各個基因之間的重組值（交換值）改變了。倒位雜合體含未交換染色單體的配子交換配子倒位雜合體的部分不育倒位雜合體的連鎖基因重組率顯著下降含交換染色單體的配子正常配子大多數(shù)不育2021/8/1768(4) 倒位的效應(yīng)改變連鎖基因的重組頻率 倒位 倒位雜合體非姐妹染色體在倒位圈內(nèi)發(fā)生交換，產(chǎn)生四種交換的染色體單體。大多數(shù)含交換染色單體的配子是不育的。2021/8/1769 倒位雜合體非姐妹染色體在倒位圈內(nèi)發(fā)生交換，產(chǎn)生四種交2021/8/

28、17702021/8/1770 舉例：玉米第5染色體的5a倒位(臂間)是長臂0.67到短臂0.0之間的倒位, bt1和pr在倒位區(qū)段內(nèi), 短臂上bm1和a2兩個基因在倒位區(qū)段之外，bt1和pr之間的正常重組率為24%，與bm1之間的正常值為1%，與a2之間為8%。而5a倒位雜合體的這三個重組率分別下降到0.4%、0%和4.5%。 2021/8/1771 舉例：玉米第5染色體的5a倒位(臂間)是長臂對物種進(jìn)化的影響 倒位是物種進(jìn)化的一個因素，因為它不僅改變了倒位染色體上連鎖基因的重組率，也改變了基因與基因之間固有的相關(guān)關(guān)系，從而造成遺傳性狀的變異。 種與種之間的差異常常是一次又一次的倒位造成。通

29、過種間雜交，根據(jù)雜種減數(shù)分裂時的聯(lián)會形象，可以分析親本種的進(jìn)化歷史。 2021/8/1772對物種進(jìn)化的影響 倒位是物種進(jìn)化的一個因素，因為它舉例： 頭巾百合（Lilium martagon）和竹葉百合（L.hansonil）2個種，n=12，M1、M2染色體很大，S1S2S10十個相當(dāng)小，研究發(fā)現(xiàn)其分化就在于一種M1、M2、S1、S2、S3和S4等六個染色體，是由另一種相同染色體發(fā)生臂內(nèi)倒位所形成的。2021/8/1773舉例：2021/8/17734. 易位 易位是指兩個（或兩個以上）非同源染色體之間發(fā)生的染色體片段轉(zhuǎn)移的一種染色體結(jié)構(gòu)變異類型。2021/8/17744. 易位2021/8

30、/1774（1）易位的類型 單向易位或簡單易位（simple translocation） : 斷裂的染色體片段單方向的從一條染色體轉(zhuǎn)移到另一條非同源染色體上的一種易位現(xiàn)象。 相互易位（reciprocal translocation）: 非同源染色體間斷裂染色體片段的相互轉(zhuǎn)移的易位類型。多個非同源染色體的相互易位叫復(fù)合易位。 2021/8/1775（1）易位的類型2021/8/17752021/8/17762021/8/1776（2）易位的鑒定 根據(jù)：雜合體在偶線期和粗線期的聯(lián)會形象。 單向易位雜合體：易位片段呈現(xiàn)游離端，易識別。 相互易位雜合體：形成典型的十字形結(jié)構(gòu)。 易位純合體在細(xì)胞學(xué)上

31、沒有什么特殊的形態(tài)特征。2021/8/1777（2）易位的鑒定2021/8/17772021/8/17782021/8/1778（3）易位的效應(yīng)A、改變正常的連鎖群 易位可使兩個正常的連鎖群改組為兩個新的連鎖群。直果曼陀羅（Datura stramonium）的許多品系就是不同染色體的易位純合體。2021/8/1779（3）易位的效應(yīng)A、改變正常的連鎖群 易位可使兩個正B、位置效應(yīng) 易位雜合體臨近易位結(jié)合點的某些基因之間的重組率有所下降。易位雜合體的兩條正常染色體和兩條易位染色體的聯(lián)會都是比較松散的，距易位點很近的區(qū)段甚至不能聯(lián)會，這樣交換的機(jī)會減少，重組率會下降。 2021/8/1780B、

32、位置效應(yīng) 易位雜合體臨近易位結(jié)合點的某些基因之間C、基因重排 易位會造成染色體上的基因重排，引起癌基因活化，產(chǎn)生腫瘤。近年來的研究發(fā)現(xiàn)，易位與致癌基因的表達(dá)有關(guān)。 如，相互易位把來自第8染色體的一個致癌基因c-myc從正常位置插入14染色體通常編碼IgH基因內(nèi)部，激活了致癌基因，使c-myc大量表達(dá)。2021/8/1781C、基因重排 易位會造成染色體上的基因重排，引D、造成假連鎖現(xiàn)象 相互易位雜合體的半不育性 植物中相互易位雜合體因在在減數(shù)分裂中的行為異常, 有時會出現(xiàn)一種半不育（semi-sterility）的現(xiàn)象，即花粉有50%是敗育的，胚囊也有50%是敗育的，因而結(jié)實率只有50%。由半

33、不育植株的種子所長出的植株又會有半數(shù)是半不育的，半數(shù)是正?？捎摹?2021/8/1782D、造成假連鎖現(xiàn)象 植物中相互易位雜合體因在在減數(shù) 易位雜合體粗線期聯(lián)會成“+”字形象。 終變期交叉端化形成四體環(huán)。 中期四條染色體的排列有環(huán)形或“8”字形。 后期出現(xiàn)相鄰式和交替式分離，形成有不同染色體組成的子細(xì)胞，其中一半配子發(fā)育異常，難以存活。2021/8/1783 易位雜合體粗線期聯(lián)會成“+”字形象。 2021/8/2021/8/17842021/8/1784 交替式的2/2分離產(chǎn)生的大小孢子都包含所有染色體片段及其所載的基因，因而能發(fā)育為正常的配子。 相鄰式的2/2分離，只能產(chǎn)生含重復(fù)缺失染色體

34、的大小孢子。 相鄰式和交替式分離的機(jī)會一般大致相似, 所以易位雜合體為半不育。2021/8/1785 交替式的2/2分離產(chǎn)生的大小孢子都包含所有染色體片段A. BCD A. BCKKM. NO DM. NOA. BCD 正常染色體 易位雜合體 KM.NO 個體A. BCK 易位雜合體 易位純合體DM. NO易位雜合體自交后代的表現(xiàn)1/4正常染色體的植株（可育）1/2易位雜合體（半不育）1/4易位純合體（可育）2021/8/1786A. BCD A. BCKA. BCD 所以可以假定（或認(rèn)為）易位染色體的易位接合點相當(dāng)于一個半不育的顯性遺傳單位（T），而正常染色體與易位接合點的相對的等位點，則相

35、當(dāng)于一個可育的隱性遺傳單位（t），因為易位雜合體Tt是半不育的。 2021/8/1787 所以可以假定（或認(rèn)為）易位染色體的易位接合點易位會造成染色體“融合”（Chromosomal fusion）而導(dǎo)致染色體數(shù)的變異 兩個易位染色體之中，一個從兩個正常染色體得到的區(qū)段都很小（常丟失）；另一個從兩個正常染色體得到的區(qū)段都是它們的絕大部分，成為一個很大的易位染色體這種易位稱為羅伯遜易位。 2021/8/1788易位會造成染色體“融合”（Chromosomal fusi人類14和21染色體之間的羅伯遜易位。易位攜帶者與正常人結(jié)婚可形成家族性的單體癥和三體癥。2021/8/1789人類14和21染色

36、體之間的羅伯遜易位。易位攜帶者與正常人結(jié)婚（4）易位的應(yīng)用 利用易位進(jìn)行基因定位 定位方法 采用兩點或三點測定法，根據(jù) Tt與某鄰近基因之間的重組率，確定易位接合點在染色體上的位置。 具體實例 玉米的株高遺傳：玉米長節(jié)間(即株高正常)基因(Br)為短節(jié)間(即植株矮化)基因(br)的顯性。2021/8/1790（4）易位的應(yīng)用 利用易位進(jìn)行基因定位 定位方法2021/株高正常，半不育植株矮化，完全可育 tTBr tBr Tbr t tbr t tbrtbrtBrtbrtBrTbrtttTtttFtF1半不育完全可育植株矮化，完全可育 2021/8/1791株高正常，半不育植株矮化，完全可育 tT

37、Br tBBrTbrtTbr22112Br1122112Brbr未交換交換BrTTbrttBrTTbrtttTtTTT2021/8/1792BrTbrtTbr22112Br1122112Brbr未交換可育的親型配子可育的交換配子 brttBrTTBrttbrTT brttbrttbrBrTtbrbrTtbrBrttbrtttt表 現(xiàn) 型植株矮化，完全可育株高正常， 半不育植株矮化，半不育株高正常，完全可育植 株 數(shù)2792344227重 組 率（69/592）100%=11.85%TtTt2021/8/1793可育的親型配子可育的交換配子 brtt 易位點(T)與Br-br之間的重組率為11.

38、85%,即T距Br-br座位11.8個重組單位。 已知Br-br的座位在第1染色體上，故第1染色體是所涉及的兩個非同源染色體中一個，至于另一個則需根據(jù)T-t與另外基因之間的連鎖關(guān)系進(jìn)行測定。2021/8/1794 易位點(T)與Br-br之間的重組率為11.8利用易位創(chuàng)造玉米核不育系的雙雜合保持系 雄性不育的核基因(ms)一般對其雄性可育的核基因(Ms)為隱性。雄性不育株的不育性未能在雜種中得到保持。 玉米含有重復(fù)-缺失（Dp-Df）染色體的花粉一般是敗育的，不能參與受精結(jié)實；而含有Dp-Df染色體的胚囊則一般是可育的或大部分可育的，能參與受精結(jié)實。根據(jù)這一特點，利用某些特殊易位雜合體，創(chuàng)造了

39、可以保持核雄性不育性的特殊Dp-Df雜合體雙雜合保持系 。 2021/8/1795利用易位創(chuàng)造玉米核不育系的雙雜合保持系 雄性不 某一對染色體之一是載有 Ms的該 DpDf染色體，另一是載有 ms并與該 DpDf染色體同源的正常染色體，這種植株就是保持相應(yīng)的 msms植株不育性的“雙雜合體”。其所以稱之為雙雜合體，是因為其中 Ms和 ms是雜合的，DpDf染色體和正常染色體也是雜合的。 含有 DpDf染色體胚囊一般是可育的 雙雜合保持系及形成2021/8/1796 某一對染色體之一是載有 Ms的該 DpDf染色體，雙雜合保持系保持雄性不育的原理 2021/8/1797雙雜合保持系保持雄性不育的

40、原理 202易位在家蠶生產(chǎn)上的利用(略) 遺傳學(xué)家通過人工染色體易位的方法，已成功地培育出雌雄蠶卵自動鑒別品系，從而解決了生產(chǎn)上的問題。 2021/8/1798易位在家蠶生產(chǎn)上的利用(略) 遺傳學(xué)家通過人工染色8.2 整倍體變異 染色體組（chromosomal set）：一個屬內(nèi)各個種所特有的維持其生活機(jī)能所需的最低限度的一套基本染色體；由每一種同源染色體中的一條所組成。以X 表示。 由于一個染色體組上帶有相應(yīng)的一套生物的完整基因，所以也將染色體組稱為基因組（genome） 。 2021/8/17998.2 整倍體變異 染色體組（chromosoma 染色體組的最基本的特征：同一個染色體組的

41、各個染色體的形態(tài)、結(jié)構(gòu)和連鎖群都彼此不同，但它們卻構(gòu)成一個完整而協(xié)調(diào)的體系；缺少其中的任何一個都會造成不育或性狀的變異。2021/8/17100 染色體組的最基本的特征：同一個染色體組的各個染色體的整倍體（euploid）：含完整染色體組的細(xì)胞或生物。整倍體變異：指細(xì)胞中按一個染色體組的基數(shù)成倍地增加或減少的染色體數(shù)目變異類型。 包括：一倍體（monoploid）與單倍體（haploid） 二倍體（diploid） 多倍體（polyploid），多倍體又可分為三倍體（triploid）、四倍體（tetraploid）、五倍體（pentaploid）、六倍體（hexaploid）等。2021/8

42、/17101整倍體（euploid）：含完整染色體組的細(xì)胞或生物。20 體細(xì)胞分裂異常：染色體分裂細(xì)胞不分裂 減數(shù)分裂異常：染色體不分裂多倍性配子 受精異常：多配子受精多倍性細(xì)胞或個體2021/8/17102 體細(xì)胞分裂異常：染色體分裂細(xì)胞不分裂多倍性細(xì)胞或個體202減數(shù)分裂過程中產(chǎn)生整倍體變異的可能途徑（仿W. S. Klug, 2002）2021/8/17103減數(shù)分裂過程中產(chǎn)生整倍體變異的可能途徑（仿W. S. Klu1. 整倍體變異的類型 (1) 一倍體和單倍體 一倍體:含有一個染色體組的細(xì)胞或生物，記為x。 單倍體:含有配子染色體數(shù)的生物，記為n，它具有正常體細(xì)胞染色體數(shù)(2n)的一

43、半。 在多倍體生物中，x和n的意義有所不同。 2021/8/171041. 整倍體變異的類型 (1) 一倍體和單倍體 一倍 大部分物種的一倍體個體是不正常的，在自然群體中很少發(fā)現(xiàn)這種異常的個體。植物中的單倍體一般較二倍體親代細(xì)小衰弱，且高度不育。 2021/8/17105 大部分物種的一倍體個體是不正常的，在自然群體中很少發(fā)(2) 多倍體 多倍體:具有兩個以上染色體組的細(xì)胞或生物。 同源多倍體（autopolyploid）: 指增加的染色體組來自同一物種，一般是由二倍體的染色體直接加倍的。 異源多倍體（allopolyploid）：指增加的染色體組來自不同物種，一般是由不同種、屬間的個體雜交，

44、其雜種再經(jīng)過染色體加倍得來的。 同源異源多倍體（auto-allopolyploid）：異源多倍體的染色體數(shù)再加倍后的個體。 2021/8/17106(2) 多倍體 多倍體:具有兩個以上染色體組的細(xì)胞或生多倍體的發(fā)生2021/8/17107多倍體的發(fā)生2021/8/17107多倍體生物的特點（與二倍體比較）： 體細(xì)胞形態(tài)、細(xì)胞核較大。具有較強的代謝能力。偶倍數(shù)的多倍體大多是可育的，而奇數(shù)性多倍體則大多數(shù)是不育的；異源多倍體大多數(shù)是可育的。在人工誘變中染色體組的加倍同誘變因子的作用強度有關(guān)。多倍體個體有時是以嵌合體形式出現(xiàn)的。2021/8/17108多倍體生物的特點（與二倍體比較）： 體細(xì)胞形態(tài)

45、、細(xì)胞核較2. 同源多倍體 (1)同源多倍體的形態(tài)特征 大多數(shù)同源多倍體的葉片大小、氣孔和保衛(wèi)細(xì)胞、花朵大小、莖粗和葉厚都隨著染色體組數(shù)的增加而遞增，而其成熟期則隨著染色體組數(shù)的增加而遞延。然而，這樣的遞增和遞延關(guān)系是有一定限度的。 2021/8/171092. 同源多倍體 (1)同源多倍體的形態(tài)特征 大多數(shù)同煙草的葉片氣孔2021/8/17110煙草的葉片氣孔2021/8/17110 同源多倍體的基因劑量遠(yuǎn)比二倍體大。 劑量增加，改變了二倍體固有的基因平衡關(guān)系，增加了基因型組合。 二倍體：AA、Aa和aa； 同源三倍體：AAA（三式）、AAa（復(fù)式）、Aaa（單式）和aaa（零式）； 同源四

46、倍體：AAAA（四式）、AAAa（三式）、AAaa（復(fù)式）、單式（Aaaa）和零式（aaaa）。 2021/8/17111 同源多倍體的基因劑量遠(yuǎn)比二倍體大。2021/8/171 劑量增加時，植株的生化活動隨之加強。例如：大麥同源四倍體籽粒蛋白質(zhì)含量，約增1012；玉米同源四倍體籽粒類胡蘿卜素含量，約增43。 劑量增加時，影響生長發(fā)育，常出現(xiàn)一些意料不到的表現(xiàn)型。如二倍體的西葫蘆（cucurbita maxima）本來結(jié)梨形果實，成為同源四倍體以后，所結(jié)果實卻變成扁圓形的。2021/8/17112 劑量增加時，植株的生化活動隨之加強。2021/8/1同源多倍體分布的規(guī)律 多年生植物一年生植物

47、自花授粉植物異花授粉植物 能進(jìn)行無性繁殖只能進(jìn)行有性繁殖2021/8/17113同源多倍體分布的規(guī)律2021/8/17113(2) 同源多倍體的聯(lián)會和分離 同源三倍體的聯(lián)會和分離 2021/8/17114(2) 同源多倍體的聯(lián)會和分離2021/8/17114后期分離: 三價體: 2/1二價體+單價體：2/1 或單價體被遺棄，二價體1/l分離 不管是哪一種情況，都將造成同源三倍體的配子中染色體組合成分的不平衡。導(dǎo)致同源三倍體的高度不育。因此,同源三倍體的基因分離缺乏規(guī)律性。 2021/8/17115后期分離: 2021/8/17115 同源三倍體的不育性目前正在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上加以利用，例如，無子西瓜

48、、三倍體葡萄、三倍體的甜菜、三倍體杜鵲花等。2021/8/17116 同源三倍體的不育性目前正在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上加以利用，例如，無子同源四倍體的聯(lián)會和分離 2021/8/17117同源四倍體的聯(lián)會和分離 2021/8/17117 如果每個同源組的4條染色體都發(fā)生這種或那種形式的不均衡分離，就勢必造成同源四倍體的配子內(nèi)染色體數(shù)和組合成分的不平衡，從而造成同源四倍體的部分不育及其子代染色體數(shù)的多樣性變化。2021/8/17118 如果每個同源組的4條染色體都發(fā)生這種或那種形式的不均 玉米的同源四倍體（2n=4x=40=10） 前期聯(lián)會主要是和+ 后期主要2/2分離 多數(shù)配子為20條染色體 336個小孢子

49、：n=20的小孢子有143占42.26%，其余57.74%的小孢子內(nèi)染色體數(shù)不是多于20個，就是少于20個(1419) 。玉米同源四倍體的育性一般下降5-20%。2021/8/17119 玉米的同源四倍體（2n=4x=40=10）2021/8基因分離情況： 最后產(chǎn)生的配子種類和比例為AA:Aa = 1:1，全部是n=2x。 其自交子代的基因型種類和此例，理論上應(yīng)該是（1AA+1Aa）2 =AAAA:AAAa:Aaaa =1:2:1，它們的表現(xiàn)型一律是A，不出現(xiàn)隱性基因a表現(xiàn)型的個體。 2021/8/17120基因分離情況：2021/8/171203. 異源多倍體 異源多倍體是物種演化的一個重要

50、因素。 在被子植物綱內(nèi)，異源多倍體的種占30%35%，而以蓼科、景天科、薔薇科、錦葵科、禾本科等的異源多倍體的種最多，禾本科大約有70%的種是異源多倍體。 栽培的小麥、燕麥、棉花、煙草、甘蔗等農(nóng)作物，蘋果、梨、櫻挑、草莓等果樹，菊花、水仙、郁金香等花卉，都是一些異源多倍體的種。 2021/8/171213. 異源多倍體 異源多倍體是物種演化的一個重要因素。2021/8/171222021/8/17122(1)偶倍數(shù)的異源多倍體 每種染色體組都有兩個，同源染色體都是成對的，因而減數(shù)分裂時能像二倍體一樣聯(lián)會成二價體，所以異源多倍體表現(xiàn)與二倍體相同的性狀遺傳規(guī)律。 異源四倍體又稱為雙二倍體（amph

51、idiploid）。2021/8/17123(1)偶倍數(shù)的異源多倍體 每種染色體組都有兩個，舉例：普通小麥 2n=6x=AABBDD=42=21 其AA=7，BB=7，DD= 7分別聯(lián)會，彼此分離也1/1正常.AA: 1A1A,2A2A,3A3A,4A4A,5A5A,6A6A,7A7ABB: 1B1B,2B2B,3B3B,4B4B,5B5B,6B6B,7B7BDD: 1D1D,2D2D,3D3D,4D4D,5D5D,6D6D,7D7D2021/8/17124舉例：普通小麥2021/8/17124 Tritcum monococum Aegilops speltoides 野生一粒小麥 擬斯捭爾

52、脫山羊草 AA（2n=14） BB（2n=14） 雜種AB 加倍 T. dicoccoides Ae.sguarrosa 野生二粒小麥 方穗山羊草 AABB(2n=28) DD(m=14) 雜種ABD 加倍 T. spelta 斯捭爾脫小麥 AABBDD(2n=42) 基因突變 普通小麥 異源多倍體的自然發(fā)生過程主要是種間雜種的染色體加倍。2021/8/17125 Tritcum monococum異源聯(lián)會（allosynapsis）與節(jié)段異源多倍體 異源多倍體不同染色體組之間有些染色體存在部分同源，比如普通小麥編號相同的三組染色體，如1A、1B、1D具有部分同源，有少數(shù)基因相同；2A、2B、

53、2D也具有部分同源，依此類推。 異源聯(lián)會（allosynapsis），如1B與1D聯(lián)會 2021/8/17126異源聯(lián)會（allosynapsis）與節(jié)段異源多倍體 如果部分同源的程度很高,就稱該多倍體為節(jié)段異源多倍體（segmental polyploid）。在減數(shù)分裂，除了象典型異源多倍體一樣二價體外，還會出現(xiàn)或多或少的四價體，以致造成某種程度不育。2021/8/17127 如果部分同源的程度很高,就稱該多倍體為節(jié)段異源多倍體偶倍異源多倍體的類別 不同染色體組的染色體數(shù)都一樣 如普通煙草和普通小麥 不同染色體組的染色體數(shù)不一樣白芥菜2n=4x=36=8+10=18染色體組來源， 黑芥菜：2

54、n=2x=16=8 中國油菜 2n=2x=20=10 2021/8/17128偶倍異源多倍體的類別2021/8/17128普通煙草白芥菜2021/8/17129普通煙草白芥菜2021/8/17129(2)奇倍數(shù)的異源多倍體 奇倍數(shù)的異源多倍體是偶倍數(shù)多倍體種間雜交的子代。（6x=AABBDD=42=21）（4x=AABB=28=14） （2n=5x=AABBD=35=14+7）。 奇倍數(shù)的異源多倍體表現(xiàn)不育或部分不育。2021/8/17130(2)奇倍數(shù)的異源多倍體 奇倍數(shù)的異源多倍體是偶倍數(shù)多倍倍半二倍體 其中屬于一種異源多倍體是雙倍的，其他的染色體組是單倍的。 舉例：普通煙草(4x=TTS

55、S)粘毛煙草(2x=GG=24) F1(2n=3x=TSG=36) 加倍 (6x=TTSSGG=72TTSS=36) 2n=TTSSG=60=24+12 (即為倍半二倍體) 在育種工作中，人為地創(chuàng)造一個倍半二倍體是進(jìn)行染色體替換的一個很重要手段。 2021/8/17131倍半二倍體 在育種工作中，人為地創(chuàng)造一個倍半二倍體是進(jìn)4. 整倍性變異的應(yīng)用(1)單倍體的應(yīng)用 人為地對單倍體進(jìn)行染色體數(shù)加倍，可使之成為二倍或雙倍體（amphiploid:具有合子染色體數(shù)（2n）的異源多倍體)，不僅可以由不育變?yōu)榭捎移淙康幕蚨际羌兒系?育種上可大大縮短年限。 2021/8/171324. 整倍性變異

56、的應(yīng)用(1)單倍體的應(yīng)用 人為地對通過花粉培養(yǎng)開展單倍體育種2021/8/17133通過花粉培養(yǎng)開展單倍體育種2021/8/17133 單倍體基因是單的，所以不管它是顯性還是隱性均可充分表現(xiàn)，單倍體是研究基因性質(zhì)及其作用的良好材料。 通過對單倍體孢母細(xì)胞減數(shù)分裂時聯(lián)會情況的分析，可以追溯異源多倍體的各個染色體組之間的同源或部分同源的關(guān)系。2021/8/17134 單倍體基因是單的，所以不管它是顯性還是隱性均可充分(2)多倍體的應(yīng)用 多倍體形成途徑 自然途徑：原種或雜種所形成未減數(shù)配子（即配子內(nèi)保持原種或雜種的合子染色體數(shù)）的受精結(jié)合。 人為創(chuàng)造：采用生物學(xué)方法，物理學(xué)，化學(xué)方法使原種或雜種的合

57、子染色體數(shù)加倍。 2021/8/17135(2)多倍體的應(yīng)用 多倍體形成途徑2021/8/171318染色體加倍2021/8/1713618染色體加倍2021/8/17136人工誘導(dǎo)多倍體的應(yīng)用 克服遠(yuǎn)緣雜交不孕 白菜（2x=20）甘藍(lán)（2x=18） F1（不結(jié)實） 先將甘藍(lán)加倍 白菜（2x=20）四倍體甘藍(lán)（4x=36） 155朵雜交花，結(jié)209粒種子，長出了127雜種2021/8/17137人工誘導(dǎo)多倍體的應(yīng)用 克服遠(yuǎn)緣雜交不孕 粘毛煙草(2x=GG=24)普通煙草(4x=TTSS=48) 抗病花葉病(N) F1(3x=TSG=36) 抗?。∟）,但不育。 6x=TTSSGG=72 可育抗

58、病加倍克服遠(yuǎn)緣雜種不實性2021/8/17138加倍克服遠(yuǎn)緣雜種不實性2021/8/17138創(chuàng)造遠(yuǎn)緣雜交育種的中間親本和育成作物新類型 能直接應(yīng)用的同源多倍體植物主要有： 多年生植物：如果樹 無性繁殖的植物：如同源四倍體馬鈴薯 不以收獲種子為目的植物：如牧草2021/8/17139創(chuàng)造遠(yuǎn)緣雜交育種的中間親本和育成作物新類型 能直接應(yīng)用 一年生植物中，以下幾種同源多倍體已有應(yīng)用： 三倍體甜菜(3X=27=9)：含糖量 2X、4X。 三倍體西瓜(3X=33=11)：無籽、甜(含糖量高)。 應(yīng)用價值較大，制種和母本（四倍體）保存較為困難。 四倍體蕎麥(4X=32=8)：經(jīng)過選擇，選到幾個比二倍 體

59、(2X=16=8)增產(chǎn)了36倍的品系，且抗寒。 四倍體黑麥(4X=28=7)：在高寒地區(qū)比二倍體增產(chǎn)。2021/8/17140 一年生植物中，以下幾種同源多倍體已有應(yīng)用：2021/異源多倍體比同源多倍體更能直接應(yīng)用于生產(chǎn) 2021/8/17141異源多倍體比同源多倍體更能直接應(yīng)用于生產(chǎn) 2021/8/17多倍體棉花：棉桃大、飽滿、產(chǎn)量高 （仿W. S. Klug, 2002） 2021/8/17142多倍體棉花：棉桃大、飽滿、產(chǎn)量高 2021/8/171428.3 非整倍體變異 非整倍體（aneuploid）：含不完整染色體組的細(xì)胞或生物 非整倍體變異：指在正常合子染色體數(shù)目（2n）的基礎(chǔ)上發(fā)

60、生了個別染色體增減的染色體數(shù)目變異類型。 亞倍體（hypoploid）：染色體數(shù)少于2n的細(xì)胞或生物。 超倍體（hyperploid）：染色體數(shù)多于2n的細(xì)胞或生物， 也稱多體（polysomy）。 雙體（disomic）：2n的正常個體。2021/8/171438.3 非整倍體變異 非整倍體（aneuploid）：含 非整倍體出現(xiàn)原因：上幾代曾經(jīng)發(fā)生減數(shù)分裂或有絲分裂的不正常，其中最主要的是減數(shù)分裂時的不分離或提早解離，致使配子染色體數(shù)少于或多于n。 同源多倍體中，特別是同源三倍體的子代群體中，經(jīng)常出現(xiàn)非整倍體。 2021/8/17144 非整倍體出現(xiàn)原因：上幾代曾經(jīng)發(fā)生減數(shù)分裂或有絲分裂的