植物生理學(xué) 第11章 植物的成熟和衰老生理課件

1、第十一章植物的成熟與衰老生理第一節(jié) 種子的發(fā)育合子 胚 受精極核 胚乳 珠被 種皮一、胚乳的發(fā)育 受精極核 /許多游離核/細(xì)胞化為胚乳細(xì)胞 雙子葉植物：胚乳被吸收/子葉為貯藏器官二、種胚的發(fā)育： 球形/心形/魚(yú)雷形/子葉形胚三、種皮的形成 四、種子成熟過(guò)程中的主要變化 高等植物的種子成熟包括以下過(guò)程：一是受精后的合子經(jīng)過(guò)細(xì)胞分裂，形成了能夠發(fā)育成新個(gè)體的種胚；二是從營(yíng)養(yǎng)器官運(yùn)入的可溶性低分子化合物(如葡萄糖、蔗糖、氨基酸等)，在種子內(nèi)逐漸轉(zhuǎn)化為不溶性的高分子化合物(如淀粉、脂肪、蛋白質(zhì)等)貯藏起來(lái)；三是種子逐漸脫水，使細(xì)胞質(zhì)由溶膠狀態(tài)逐漸轉(zhuǎn)變?yōu)槟z狀態(tài)；種子進(jìn)入休眠狀態(tài)，以便度過(guò)不良的外界環(huán)境

2、條件。(一)貯藏物質(zhì)的變化 1.糖類(lèi) 小麥、水稻、玉米等禾谷類(lèi)種子和 豌豆、菜豆、蠶豆等豆類(lèi)種子，其貯藏 物質(zhì)以淀粉為主，稱(chēng)為淀粉種子。 成熟過(guò)程中，淀粉種子中的可溶性碳 水化合物（蔗糖、葡萄糖、果糖）含量 降低，不溶性碳水化合物 (淀粉、纖維 素、半纖維素)含量增加。2.脂肪的變化 大豆、花生、油萊、蓖麻、向日葵的 種子中脂肪含量很高，稱(chēng)為脂肪種子。 第一，脂肪含量升高（由糖轉(zhuǎn)化而來(lái)） 第二，酸價(jià)逐漸降低（脂肪酸轉(zhuǎn)為脂肪） 第三，碘價(jià)升高 【部分飽和脂肪酸轉(zhuǎn)為不飽和脂肪酸】。4.非丁的變化 游離的磷酸與肌醇及鈣、鎂結(jié)合為肌 醇六磷酸鈣鎂即非丁(phytin)，或稱(chēng)植 酸鈣鎂。 種子成熟過(guò)程中

3、，非丁含量增加，作 為磷酸的貯備庫(kù)與供應(yīng)源（占種子磷含量的80%）(二)種子成熟時(shí)其它方面的變化 1.呼吸速率的變化 干物質(zhì)積累迅速時(shí)，呼吸速率亦高； 干物質(zhì)積累緩慢(種子接近成熟)時(shí)， 呼 吸速率也逐漸降低。 淀粉/脂肪/蛋白質(zhì)合成需要呼吸作用提 供原料和ATP等 4.內(nèi)源激素的變化 隨著種子的成熟，可能先出現(xiàn)的是CTK，可能調(diào)節(jié)籽粒形態(tài)建成的細(xì)胞分裂過(guò)程；其次是GA與IAA，可能調(diào)節(jié)有機(jī)物質(zhì)向籽粒運(yùn)輸與積累的過(guò)程；最后是ABA，可能與控制籽粒的休眠過(guò)程有關(guān)。五、種子成熟過(guò)程中的基因表達(dá)（新）(一) 種子貯藏蛋白基因的表達(dá) 為種子中所特有，作為貯藏物質(zhì)/無(wú)其它功能 絕大多數(shù)種子貯藏蛋白的基因

4、都是由多基因家族（gene family）組成。玉米的-醇溶蛋白的基因數(shù)目估計(jì)高達(dá)75個(gè)，油菜2S水溶蛋白的基因數(shù)目在25個(gè)之間。這種多基因家族的存在就使得同一種子中存在不同的蛋白異構(gòu)體。貯藏蛋白基因的表達(dá)主要受激素(ABA)和營(yíng)養(yǎng)因素調(diào)控。 (二)與種子脫水相關(guān)基因的表達(dá) 胚胎發(fā)育后期表達(dá)的蛋白質(zhì) （LEA蛋白）可能提高種子的抗脫水能力 （保護(hù)胚細(xì)胞在種子脫水時(shí)不被傷害）。 這類(lèi)蛋白在胚發(fā)育后期含量很高， 在種子萌發(fā)早期迅速消失。 目前，將已鑒定出來(lái)的 LEA蛋白基 因分為三類(lèi)：小麥、玉米等的Em基因； 水稻的RAB基因和大麥的Dehydrin基因； 胡蘿卜Dc3和Dc8基因、大麥的 PHV

5、al基 因及玉米的MLG3基因。六、環(huán)境對(duì)種子成熟的影響(一)溫度 1.溫度主要影響有機(jī)物質(zhì)的運(yùn)輸與轉(zhuǎn)化 溫度過(guò)高時(shí)呼吸消耗大/加速營(yíng)養(yǎng)器官衰老，縮短灌漿期，籽粒不飽滿；（干熱風(fēng)） 溫度過(guò)低時(shí)不利于物質(zhì)的運(yùn)輸與轉(zhuǎn)化，延遲成熟，種子瘦小。 較大晝夜溫差/減少呼吸消耗/延緩衰老/延長(zhǎng)灌漿期/提高產(chǎn)量和品質(zhì)2.溫度還影響種子中貯藏物質(zhì)的組成 北方溫度低，油料種子的不飽和脂 肪酸含量高，Pr含量低。南方溫度高， 不飽和脂肪酸含量低，蛋白質(zhì)含量較高。(二)光照 水稻籽粒中2/3的干物質(zhì)來(lái)源于抽穗后葉片的光合作用，充足的光照可提高千粒重2.溫度還影響種子中貯藏物質(zhì)的組成 北方溫度低，油料種子的不飽和脂 肪

6、酸含量高，Pr含量低。南方溫度高， 不飽和脂肪酸含量低，蛋白質(zhì)含量較高。 （糖/脂類(lèi)/蛋白代謝及與溫度的關(guān)系）(三)空氣濕度 濕度過(guò)高延遲種子成熟；濕度過(guò)低 減少干物質(zhì)積累，導(dǎo)致種子小而產(chǎn)量低。 低溫干旱條件下小麥籽粒蛋白質(zhì)含 量較高；溫暖潮濕條件下淀粉含量較高。(四)土壤含水量 干旱和淹水都導(dǎo)致減產(chǎn)。 北方小麥成熟時(shí)，土壤含水量比南 方低，種子含蛋白質(zhì)多。(五)礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng) 1.淀粉種子 N促Pr合成，K促淀粉合成。2.油料種子 P、K促進(jìn)脂肪合成；N促進(jìn)Pr 合成、抑制脂肪合成。(六)風(fēng)旱不實(shí)現(xiàn)象(舊書(shū)) 1.干燥和熱風(fēng)（干熱風(fēng)）使種子灌漿不足 2.使籽粒的化學(xué)成分發(fā)生變化：可溶性糖 被糊精膠

7、結(jié)在一起，形成玻璃狀籽粒。返回種子快速生長(zhǎng)果實(shí)生長(zhǎng)緩慢(二)激素與果實(shí)生長(zhǎng)（新） 通過(guò)調(diào)節(jié)基因表達(dá)來(lái)調(diào)控代謝（促進(jìn)細(xì)胞分裂，伸長(zhǎng)和分化/促進(jìn)物質(zhì)轉(zhuǎn)化/使果實(shí)成為生長(zhǎng)中心/促進(jìn)光合產(chǎn)物，礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)流向果實(shí)）(三)種子與果實(shí)生長(zhǎng)（新） 種子是產(chǎn)生激素的中心，在呈雙 S生長(zhǎng)曲線的果實(shí)中，種子的發(fā)育與果實(shí)生長(zhǎng)有一定的矛盾（種子快速生長(zhǎng)時(shí)，果實(shí)生長(zhǎng)速度減緩。 3.澀味消失單寧（酚類(lèi)的多聚物）被過(guò)氧化物酶氧化分解； 4.香味產(chǎn)生 酯類(lèi)物質(zhì)(香蕉中的乙酸戊酯)、醛類(lèi)物質(zhì)(桔子中的檸檬醛)。 5.由硬變軟 果肉細(xì)胞壁胞間層的不溶性果膠（原果膠-長(zhǎng)鏈半乳糖醛酸）被半乳糖醛酸酶分解為可溶性果膠。 6.色澤變艷 葉綠

8、素分解，類(lèi)胡蘿卜素呈現(xiàn)出黃、橙 黃色，或合成不同顏色的花色素苷。 7.維生素C含量下降 1.呼吸躍變（呼吸驟變） 果實(shí)成熟到一定程度，呼吸速率突然 升高，然后又下降，此時(shí)果實(shí)完全成熟，這個(gè)呼吸高峰叫呼吸躍變。(1)驟變型果實(shí) 蘋(píng)果、香蕉、桃、梨、芒 果、番茄、鄂梨、番木瓜。(2)非驟變型果實(shí) 草莓、葡萄、檸檬、橙、 鳳梨。(二)呼吸躍變（呼吸驟變） 2.根據(jù)是否發(fā)生呼吸驟變將果實(shí)分類(lèi) GA處理產(chǎn)生無(wú)籽葡萄 3.應(yīng)用(舊書(shū))(1)催熟 提高貯藏溫度和O2濃度，或施用乙 烯利（煙熏、噴施）。 如：溫水浸泡使柿子脫澀（加速單寧氧化分解），乙烯利促使棉桃的霜后花能變?yōu)樗盎ǎù倜尢议_(kāi)裂）。(2)延遲果

9、實(shí)成熟 適當(dāng)降低溫度和氧濃度。 采用控制氣體法(提高CO2濃度)貯藏番茄。三、果實(shí)成熟過(guò)程中的基因表達(dá) 編碼水解酶/合成酶的基因 番茄的PTOM5，PTOM6，PTOM13，PTOM36，PTOM99等基因在成熟果實(shí)中大量表達(dá)，RNA合成量增加。 在番茄果實(shí)中，PG是主要的胞壁水解酶之一，PTOM6是編碼PG的基因。 四、影響果實(shí)發(fā)育的環(huán)境因素(一)溫度 晝夜溫差大利于糖分的積累和轉(zhuǎn)化， 如新疆的瓜果甜。(二)光照 陽(yáng)光充足，糖含量增加，利于著色。(三)氣體成分 降低氧氣的濃度或提高二氧化碳的 濃度，延遲果實(shí)成熟。(四)礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng) 葉片中氮和鈣的含量較高時(shí)，裂果 現(xiàn)象相對(duì)減少；枝條中鈣和硼含量不

10、足 或果實(shí)中氮和鉀的比例失調(diào)，都會(huì)引起 裂果。(五)濕度 不同類(lèi)型、品種的果實(shí)對(duì)濕度有不 同的要求。（高濕度造成棗皮開(kāi)裂）五、控制果實(shí)成熟的基因工程(新) 番茄的PG反義轉(zhuǎn)基因果實(shí)，其PG的mRNA減少，PG的活性明顯低，果實(shí)能保持相當(dāng)?shù)挠捕?。如將ACC合成酶cDNA的反義系統(tǒng)導(dǎo)入番茄，得到的轉(zhuǎn)基因植物的乙烯合成被抑制了99.5%，果實(shí)不出現(xiàn)呼吸高峰，貯存3-4個(gè)月也不變紅變軟，用乙烯處理則果實(shí)成熟。 六、果實(shí)成熟的激素調(diào)節(jié)(新) 乙烯對(duì)果實(shí)成熟的調(diào)節(jié)取決于乙烯 濃度、作用時(shí)間和果實(shí)對(duì)乙烯的敏感性。 ABA 促進(jìn)果實(shí)成熟和衰老。 生長(zhǎng)素影響果實(shí)成熟的啟動(dòng)時(shí)間， 一般可延緩果實(shí)的成熟，但不影響果

11、實(shí) 的成熟程度。 細(xì)胞分裂素不影響成熟起始時(shí)間但 降低成熟度。 GA 的作用和細(xì)胞分裂素類(lèi)似。 果實(shí)成熟可能是多種植物內(nèi)源激素 平衡作用的結(jié)果。 第四節(jié) 植物的衰老1、衰老：細(xì)胞、器官或整個(gè)植株生理功能自然衰退，最終死亡的過(guò)程。 秋季的短日照和低溫是觸發(fā)葉片衰老的環(huán)境因素。一、植物衰老的類(lèi)型(一)整體衰老 整個(gè)植物衰老，例如，季節(jié)性的或 一年生的草本植物。 (二)地上部分衰老 植物地上部分的器官隨著生長(zhǎng)季節(jié) 的結(jié)束而死亡，地下器官存活多年。 例如，多年生草本植物與球莖類(lèi)植物。(三)落葉衰老 由于氣象因子的脅迫導(dǎo)致葉片季節(jié) 性衰老脫落。例如，旱生植物霸王子夏 季落葉以度過(guò)干旱，北方的闊葉樹(shù)于秋

12、季落葉以度過(guò)寒冬。(四)漸近衰老 絕大多數(shù)的多年生木本植物較老的 器官和組織逐漸衰老與退化，并被新的 組織與器官逐漸取代，并且隨時(shí)間的推 移，植株的衰老逐漸加深。 二、植物衰老過(guò)程中的生理生化變化(三)呼吸速率變化：氧化磷酸化解偶聯(lián)/ATP減少(五)蛋白質(zhì)含量降低(六)核酸含量降低(四)葉綠素含量下降(二)光合速率下降(一)細(xì)胞超微結(jié)構(gòu)的變化 質(zhì)膜/液泡膜透性增加；葉綠體/線粒體膨脹(七)膜脂不飽和脂肪酸比例下降三、植物衰老的機(jī)理(一)營(yíng)養(yǎng)虧缺理論（新書(shū)是營(yíng)養(yǎng)競(jìng)爭(zhēng)假說(shuō)） 生殖器官?gòu)钠渌鞴佾@得大量營(yíng)養(yǎng) 物質(zhì)，致使其他器官因缺乏營(yíng)養(yǎng)而衰老 ，甚至死亡。1.證據(jù)：大豆摘花延緩衰老/遮光加速衰老 遮

13、光同時(shí)補(bǔ)充糖可延緩衰老。大 豆 摘 花 實(shí) 驗(yàn)B、雌雄異株的大麻和菠菜，雄株開(kāi)雄花后不 結(jié)實(shí)（無(wú)營(yíng)養(yǎng)競(jìng)爭(zhēng)），但雄株仍然衰老亡。2. 無(wú)法解釋的反例A、即使供給已開(kāi)花結(jié)實(shí)植株充分養(yǎng)料（補(bǔ)充糖），也無(wú)法使植株免于衰老；(二)核酸損傷假說(shuō) 1差誤理論 植物衰老是由于分子基因器在蛋白 質(zhì)合成過(guò)程中引起差誤積累所造成的。 當(dāng)錯(cuò)誤的產(chǎn)生超過(guò)某一閥值時(shí)，機(jī)能失 常，出現(xiàn)衰老、死亡。 2核酸降解 核糖體(rRNA)降解早且速度快，tRNA 則較晚。RNA含量降低的原因，一是RNA 聚合酶活性下降，合成減少；二是 RNA 酶活性上升，分解加速。(三)自由基假說(shuō) 自由基逐漸積累（產(chǎn)生大于清除）， 對(duì)細(xì)胞造成的損傷

14、累積，造成細(xì)胞功能衰 退。其主要破壞表現(xiàn)在： 損傷核酸，造成遺傳變異； 損傷脂類(lèi)，造成膜透性增大，細(xì)胞代謝 紊亂； 損傷蛋白質(zhì)，造成蛋白質(zhì)生物功能喪失。 加速衰老進(jìn)程。 (四)內(nèi)源激素調(diào)控理論（舊書(shū)）(2)乙烯和 ABA：花或種子形成促進(jìn)衰老的激 素(乙烯或ABA)，運(yùn)到營(yíng)養(yǎng)器官促進(jìn)衰老。(1)CTK：植株開(kāi)花后，根中 CTK 合成，葉 片中 CTK 水平不足； 同時(shí)，花和果實(shí)內(nèi) CTK 含量較多，成為生長(zhǎng)中心，可吸引營(yíng) 養(yǎng)物質(zhì)向花、果實(shí)運(yùn)輸，導(dǎo)致葉片因營(yíng)養(yǎng) 缺乏而衰老。(3) 例證：C、秋天 GA 合成，ABA合成加速衰老。B、離體葉片長(zhǎng)出根后，葉中 CTK 供應(yīng)充足， 減緩衰老；A、不斷去

15、莢（種子）的大豆生活期延長(zhǎng)，減 緩衰老； (五)衰老過(guò)程中的基因表達(dá) 在衰老時(shí)被誘導(dǎo)表達(dá)的基因，稱(chēng)衰老 相關(guān)基因（SAG）。 ACC合酶/ACC氧化酶基因（促乙烯產(chǎn)生） 各種水解酶基因等（有機(jī)物分解，外運(yùn)）四、影響衰老的外界條件（新書(shū)是植物衰老的調(diào)節(jié)） 1、光：紅光、藍(lán)光能顯著延緩葉片衰老。2、溫度：過(guò)高、過(guò)低均使細(xì)胞結(jié)構(gòu)破壞， 衰老加速。3、水分：缺水促進(jìn)衰老。4、營(yíng)養(yǎng)：不足時(shí)，加速衰老。5、CTK ：延長(zhǎng)蔬菜(芹菜、甘藍(lán))的貯藏時(shí)間。第五節(jié) 植物器官的脫落 如樹(shù)皮的脫落，葉、枝、花和果實(shí)的脫落。脫落：植物細(xì)胞、組織或器官脫離母體的現(xiàn)象一、脫落的類(lèi)型 根據(jù)引起脫落的原因分類(lèi) 1、正常脫落 由

16、于衰老或成熟引起的脫落。 如葉片和花瓣的衰老脫落等。 2、脅迫脫落 因環(huán)境條件脅迫(高溫、低溫、干旱、 水澇、鹽漬、污染)和生物因素(病、蟲(chóng)) 引起的脫落；3、生理脫落 因植物本身生理活動(dòng)引起的脫落。 如營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)與生殖生長(zhǎng)的競(jìng)爭(zhēng)、源 與庫(kù)不協(xié)調(diào)(尤其是庫(kù)大源小)、光合產(chǎn) 物運(yùn)輸受阻或分配失控引起生理脫落。 脅迫脫落與生理脫落（超出正常范圍）都屬于異常脫落。如茄果類(lèi)、果樹(shù)都存在落花落果問(wèn)題。二、脫落時(shí)細(xì)胞及生化變化（舊書(shū)） 1、脫落時(shí)離層細(xì)胞的變化 核仁變得非常明顯，RNA 含量增加， 內(nèi)質(zhì)網(wǎng)增多，高爾基體和小泡都增多。小 泡主要來(lái)自高爾基體，少數(shù)來(lái)自內(nèi)質(zhì)網(wǎng)或 液泡。 小泡聚積在質(zhì)膜，釋放水解酶

17、到細(xì)胞壁和中膠層，最后細(xì)胞壁和中膠層分解并膨大，其中以中膠層最為明顯。(1)脫落的生物化學(xué)過(guò)程 酶水解離區(qū)的細(xì)胞壁和中膠層，使細(xì) 胞分離，成為離層；促使細(xì)胞壁物質(zhì)的合 成和沉積，形成保護(hù)層（木栓化）。2、脫落的生化變化(2)與脫落有關(guān)的酶 纖維素酶和果膠酶。離層近軸端遠(yuǎn)軸端三、影響器官脫落的因素(一)內(nèi)在因素 1.激素與脫落 (1)生長(zhǎng)素(舊書(shū)) 生長(zhǎng)素梯度學(xué)說(shuō)：決定脫落的是生 長(zhǎng)素的相對(duì)濃度，即離層兩側(cè)生長(zhǎng)素濃 度梯度起著調(diào)節(jié)脫落的作用。當(dāng)遠(yuǎn)基端 濃度高于近基端時(shí)，不脫落；當(dāng)兩端濃 度差異小或不存在時(shí)，器官脫落；當(dāng)遠(yuǎn) 基端濃度低于近基端時(shí)，加速脫落。(2)乙烯 誘導(dǎo)離區(qū)果膠酶和纖維素酶合成

18、及提高酶活性，增加膜透性；促使生長(zhǎng) 素鈍化和抑制生長(zhǎng)素向離區(qū)輸導(dǎo)，使離 區(qū)生長(zhǎng)素，促進(jìn)脫落。(3)ABA 促進(jìn)纖維素酶、果膠酶的合成與 分泌，抑制葉柄內(nèi) IAA的傳導(dǎo)，促進(jìn)脫 落。秋天的短日照促進(jìn)ABA 的合成。(4)GA和CTK 能拮抗 ABA的作用，抑制器 官的衰老和脫落。(二)外在因素 1.光照 強(qiáng)光抑制或延緩脫落，弱光促脫落； 日照縮短是落葉樹(shù)秋季落葉的信號(hào)之一。2.水分 干旱引起葉和花脫落。缺水IAA、 CTK；ABA、ETH 促進(jìn)脫落。 淹水時(shí)產(chǎn)生逆境ETH促進(jìn)脫落。光強(qiáng)度對(duì)葉片脫落的影響3.溫度 異常溫度加速器官脫落。高溫一方面 提高呼吸而加速物質(zhì)消耗，另一方面易使 土壤干旱而引起植物缺水，高溫