植物營(yíng)養(yǎng)與施肥 05 礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)與植物生長(zhǎng),產(chǎn)量和品質(zhì)的關(guān)系課件

第五章礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)與植物生長(zhǎng)、產(chǎn)量和品質(zhì)的關(guān)系第一節(jié)礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)與植物生長(zhǎng)第二節(jié)源-庫(kù)關(guān)系與產(chǎn)量第三節(jié)礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)對(duì)源-庫(kù)及其相互關(guān)系的影響第四節(jié)礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)與品質(zhì)的關(guān)系一、礦質(zhì)養(yǎng)分供應(yīng)的生長(zhǎng)效應(yīng)曲線第一節(jié)礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)與植物生長(zhǎng)一般來說，植物生長(zhǎng)率與養(yǎng)分供應(yīng)之間的效應(yīng)曲線有三個(gè)明確的區(qū)段：養(yǎng)分缺乏區(qū)、養(yǎng)分適宜區(qū)和養(yǎng)分中毒區(qū)。缺乏適宜中毒生長(zhǎng)養(yǎng)分供應(yīng)與植物生長(zhǎng)的關(guān)系養(yǎng)分供應(yīng)量(kg/ha)相對(duì)產(chǎn)量(%)050微量元素磷氮100氮、磷和微量元素的產(chǎn)量效應(yīng)曲線二、影響?zhàn)B分效應(yīng)的因素（一）養(yǎng)分的平衡狀況（二）產(chǎn)量與品質(zhì)的要求最好的品質(zhì)和最高的產(chǎn)量不一定同步，通常最好的品質(zhì)是在達(dá)到最高產(chǎn)量之前獲得的。施肥量產(chǎn)量231產(chǎn)量（干物質(zhì)重量）品質(zhì)（糖、蛋白質(zhì)和礦物質(zhì)含量）收獲物產(chǎn)量和品質(zhì)效應(yīng)曲線示意圖第二節(jié)源-庫(kù)關(guān)系與產(chǎn)量通常，植物體內(nèi)進(jìn)行光合作用或能合成有機(jī)物質(zhì)為其它器官提供營(yíng)養(yǎng)的部位稱之為源（如成熟的綠色葉片），而把消耗或儲(chǔ)存部位稱之為庫(kù)（如根、莖、生長(zhǎng)頂端和果實(shí)等）。植物體內(nèi)，同化產(chǎn)物和其它物質(zhì)常常進(jìn)行著從源到庫(kù)的運(yùn)輸。一、同化物在韌皮部中的運(yùn)輸及其調(diào)節(jié)（一）同化物在韌皮部中的裝載

裝載是指光合產(chǎn)物由葉肉細(xì)胞進(jìn)入器官的過程包括三個(gè)步驟：3、蔗糖經(jīng)主動(dòng)運(yùn)輸進(jìn)入到篩管并和其它溶質(zhì)一起從源經(jīng)篩管長(zhǎng)距離運(yùn)輸進(jìn)入庫(kù)。1、光合作用形成的磷酸三碳酸從葉綠素轉(zhuǎn)入細(xì)胞質(zhì)，并轉(zhuǎn)化成可運(yùn)輸?shù)恼崽切螒B(tài)。2、同化物從葉肉細(xì)胞到維管束進(jìn)行短距離運(yùn)輸。源葉篩管和伴胞中的糖分濃度遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于葉肉細(xì)胞。蔗糖在韌皮部中是逆濃度梯度的裝載。蔗糖從葉肉細(xì)胞到篩管主要是共質(zhì)體運(yùn)輸，只有部分是質(zhì)外體運(yùn)輸。韌皮部裝載既有專一性，也有選擇性，只有糖類才能經(jīng)主動(dòng)裝載進(jìn)入韌皮部，而有機(jī)酸和植物激素則不能。韌皮部裝載的選擇性是由膜載體的選擇性決定的。（二）同化物在韌皮部的運(yùn)輸Munch提出的壓力流假說認(rèn)為同化物沿靜水壓梯度流動(dòng)，源和庫(kù)間同化物的運(yùn)輸是兩者間滲透勢(shì)差造成的。

主動(dòng)運(yùn)輸假說和被動(dòng)運(yùn)輸假說都認(rèn)為在裝載和卸載過程中需要能量，但主動(dòng)學(xué)說還認(rèn)為運(yùn)輸也需要能量，被動(dòng)學(xué)說則認(rèn)為維持篩管結(jié)構(gòu)時(shí)需要能量，運(yùn)輸不需要能量。

（三）同化物在韌皮部的卸載如果卸載經(jīng)質(zhì)外體途徑，運(yùn)輸?shù)耐锟山?jīng)胞間連絲進(jìn)入受體細(xì)胞，它們?cè)谑荏w細(xì)胞中轉(zhuǎn)化或儲(chǔ)存于液泡中。如果卸載經(jīng)質(zhì)外體途徑，部分同化產(chǎn)物可在質(zhì)外體中轉(zhuǎn)化。

卸載是指同化物從庫(kù)組織篩管中輸出的過程。這個(gè)過程需要能量。

對(duì)根和幼葉等正在生長(zhǎng)的營(yíng)養(yǎng)庫(kù)來說，同化物向受體細(xì)胞的卸載和運(yùn)輸常常通過共質(zhì)體途徑進(jìn)行，而其它庫(kù)的器官則通過質(zhì)外體途徑進(jìn)行。二、庫(kù)-源關(guān)系的轉(zhuǎn)化（一）幼葉片發(fā)育和成熟在葉片成熟期間，碳同化為糖的過程也表現(xiàn)出典型的庫(kù)-源轉(zhuǎn)化，即碳同化為糖的能力由無到有，由弱到強(qiáng)。每一葉片在其一生中，都要經(jīng)歷由庫(kù)到源的功能轉(zhuǎn)變過程。當(dāng)葉片展開度達(dá)40%~50%時(shí)，葉片即完成這種轉(zhuǎn)變過程而由庫(kù)變?yōu)樵础Ｍ镙斎?、凈光合作用、蔗糖合成率三者間關(guān)系和甜菜葉片成熟期間的酶活性最大葉片長(zhǎng)度(%)20406080100014CO2固定后的14C分布蔗糖轉(zhuǎn)化酶蔗糖合成酶庫(kù)源同化產(chǎn)物輸入凈光合作用蔗糖；葡萄糖+果糖。葉片成熟期間，同化產(chǎn)物和礦質(zhì)元素從輸入到輸出、從庫(kù)到源轉(zhuǎn)變示意圖庫(kù)韌皮部蔗糖葉片成熟源韌皮部蔗糖蔗糖轉(zhuǎn)化酶果糖葡萄糖有機(jī)物質(zhì)R-NH2H2PO4-MgK2++H4MgK22+PO+R-NH2蔗糖合成酶葉片進(jìn)入衰老期，光合效率以及葉片中糖類的輸出率都趨于下降；同時(shí)膜透性增加，隔離在液泡中的蛋白水解酶類（如酸性蛋白酶類）被釋放到細(xì)胞質(zhì)中，導(dǎo)致細(xì)胞質(zhì)和葉綠體中的蛋白質(zhì)迅速降解；葉片輸出的韌皮部汁液成分也發(fā)生相應(yīng)變化，糖分含量下降，低分子量的有機(jī)氮化合物和韌皮部中易移動(dòng)的礦質(zhì)養(yǎng)分含量增加。（二）葉片衰老葉片噴施激素對(duì)胡蘿卜植株的影響*每周噴施1次，連續(xù)噴7周（干重，g/株）噴施處理*莖根總數(shù)冠/根H2O3.210.914.10.29激動(dòng)素7.3

8.816.10.83GA9.9

5.715.61.74CCC2.810.813.60.26葉面噴施GA溶液對(duì)蠶豆豆莢，籽粒數(shù)和產(chǎn)量的影響處理*籽粒產(chǎn)量（g）對(duì)照25.3

81.032.4豆莢數(shù)（個(gè)/株）籽粒數(shù)（個(gè)/株）+GA31.8107.045.5*在植株6片葉時(shí)用GA處理相對(duì)含量水平(%)開花期0CYT255075100成熟GAIAAABA千粒重谷類作物籽粒發(fā)育期間激素活性的變化趨勢(shì)氮還間接影響GA的水平。GA合成部位主要在莖頂端和伸展的葉片中，有利于莖生長(zhǎng)的因素也就間接有利于GA合成。中斷氮素供應(yīng)會(huì)導(dǎo)致維持莖頂端和幼葉較高生長(zhǎng)率的CYT缺乏。（二）養(yǎng)分供應(yīng)對(duì)植物內(nèi)源激素水平的影響CYT在根部合成，根系的生長(zhǎng)狀況與根分生組織的數(shù)目及根中CYT的總量有密切關(guān)系。氮素對(duì)根的生長(zhǎng)、CYT的合成及經(jīng)木質(zhì)部向地上部運(yùn)輸影響極大。缺氮能明顯提高植物體內(nèi)ABA的含量。四、源和庫(kù)對(duì)生長(zhǎng)速率和產(chǎn)量的限制在生殖生長(zhǎng)時(shí)期，如果去掉主要的庫(kù)（如果實(shí)、種子或儲(chǔ)存器官），就會(huì)顯著降低源的光合速率。莖頂端、果實(shí)和儲(chǔ)藏器官的生長(zhǎng)率受源葉同化產(chǎn)物供應(yīng)或自身庫(kù)量不足的限制，前者屬于源的限制，后者屬于庫(kù)的限制。植物在營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)過程中，如果源葉較多，每片源葉能供給庫(kù)（如幼葉）的同化產(chǎn)物的能力就低，因而限制了庫(kù)器官（如幼葉）的生長(zhǎng)速率。一、礦質(zhì)養(yǎng)分對(duì)源的影響礦質(zhì)養(yǎng)分缺乏直接影響蛋白質(zhì)或葉綠素的合成，因而導(dǎo)致葉綠體的功能減弱，光合效率降低。當(dāng)參與電子傳遞鏈和光合磷酸化作用的某種礦質(zhì)養(yǎng)分（如Cu，F(xiàn)e等）缺乏時(shí)，也會(huì)出現(xiàn)同樣情況。第三節(jié)礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)對(duì)源-庫(kù)及其相互關(guān)系的影響當(dāng)養(yǎng)分供應(yīng)不足或過多時(shí)，導(dǎo)致光合速率的降低與細(xì)胞膨脹都會(huì)限制葉片的生長(zhǎng)速度，從而減小葉面積指數(shù)。光合作用中起直接和間接作用的礦質(zhì)養(yǎng)分礦質(zhì)養(yǎng)分的作用光合作用過程有機(jī)結(jié)構(gòu)的成分酶，滲透調(diào)節(jié)的活化劑葉綠體建成

蛋白質(zhì)合成N，SMg，Zn，F(xiàn)e，K（Mn）

葉綠素合成N，MgFe電子傳遞鏈PSII+I光合磷酸化Mg，F(xiàn)e，Cu，S，PMg，Mn（K）CO2同化——Mg（K，Zn）——K（Cl）

氣孔運(yùn)動(dòng)

淀粉合成，糖運(yùn)輸PMg，P（K）二、礦質(zhì)養(yǎng)分對(duì)庫(kù)的影響氮肥形態(tài)和施用時(shí)期對(duì)蘋果花形成的影響要比施氮量大得多。在花芽分化期，葉片噴施尿素溶液能使來年蘋果開花數(shù)量顯著增加，這是調(diào)節(jié)蘋果樹“大小年”的一個(gè)有效辦法。（一）花的形成施氮對(duì)蘋果樹砧木木質(zhì)部汁液中CYT濃度和枝條生長(zhǎng)的影響4個(gè)月后苗木生長(zhǎng)量處

理供氮1天后CYT濃度（μg/ml）新短枝數(shù)（<5cm）新梢總長(zhǎng)度（cm）（>5cm）對(duì)照（不供氮）0.051216銨態(tài)氮1.951734硝態(tài)氮0.821348番茄和小麥花的形成與磷的供應(yīng)狀況也有明顯的關(guān)系。番茄花數(shù)與CYT水平之間、磷的施用量與CYT水平之間都呈正相關(guān)，所以可通過施磷提高CYT水平，從而促進(jìn)花的形成。鉀對(duì)蒜、芥、茄花的形成也有類似的影響。礦質(zhì)養(yǎng)分如銅和硼的供應(yīng)直接影響種子和果實(shí)數(shù)量。缺銅時(shí)嚴(yán)重影響谷類作物的生殖生長(zhǎng)，植物花藥形成受阻。嚴(yán)重缺銅能促使谷類作物分蘗，秸稈產(chǎn)量相當(dāng)高，但卻不能結(jié)實(shí)。(二）受精缺銅與不缺銅小麥的異花傳粉對(duì)籽粒結(jié)實(shí)的影響雜

交總

數(shù)雌

×

雄結(jié)實(shí)數(shù)小花數(shù)穗數(shù)-Cu-Cu*0763+Cu-Cu2763-Cu+Cu471577+Cu+Cu*86863硼是花粉管伸長(zhǎng)生長(zhǎng)所必需的。在缺硼條件下，水稻穗粒數(shù)下降，大麥?zhǔn)芫珖?yán)重不足，玉米果穗禿尖。施硼對(duì)玉米干物質(zhì)生產(chǎn)和分配的影響施硼量(mg/株)1.050干重(g/株)花絲+穗鞘10015020025000.52.05.010.020.0莖葉籽粒養(yǎng)分缺乏造成果實(shí)和種子過早成熟、籽粒和果實(shí)變小。過早成熟與ABA水平高有關(guān)。（三）花和種子的發(fā)育開花階段缺氮會(huì)加重落花而減產(chǎn)。鉀肥施用量對(duì)小麥籽粒ABA含量

和重量的影響開花后不同時(shí)間(天)的ABA含量（ng/粒）施

鉀水

平28353844開花到成熟天數(shù)單粒重量（mg）低鉀7.713.416.52.24616.0高鉀3.74.4ND*9.47534.4在儲(chǔ)藏器官開始生長(zhǎng)后相當(dāng)?shù)臅r(shí)間里，塊根和塊莖作物的營(yíng)養(yǎng)莖與儲(chǔ)藏器官之間存在著明顯的庫(kù)競(jìng)爭(zhēng)生長(zhǎng)。連續(xù)向馬鈴薯根系供氮會(huì)延遲甚至阻礙塊莖形成。（四）對(duì)塊莖形成及其生長(zhǎng)速率的影響馬鈴薯塊莖生長(zhǎng)率與根系供氮的關(guān)系硝酸鹽濃度（mmol/L）硝酸鹽吸收量（mmol/天·株）塊莖生長(zhǎng)率（cm3/天·株）1.51.183.243.52.104.087.06.040.44停止供氮6天——3.89突然向根系增施氮肥會(huì)使馬鈴薯塊莖生長(zhǎng)中止，從而在塊莖頂端形成匍匐莖。氮的間歇供應(yīng)能產(chǎn)生鏈狀塊莖。塊莖次生生長(zhǎng)和畸形不僅與營(yíng)養(yǎng)莖的ABA/GA比例降低有關(guān)，同時(shí)也與塊莖的ABA/GA比例降低有關(guān)。在田間條件下，短期干旱后也常?？梢杂^察到這種情況。三、礦質(zhì)養(yǎng)分對(duì)庫(kù)-源關(guān)系的影響對(duì)芥子和油菜類作物來說，種子的發(fā)育和最終產(chǎn)量主要取決于營(yíng)養(yǎng)體中氮庫(kù)的大小。在成熟馬鈴薯植株中，全氮的60%~80%在塊莖中。供氮量少時(shí)，葉面積指數(shù)過早下降，塊莖最終產(chǎn)量受到源的限制。大量供氮時(shí)，能大大提高葉面積指數(shù)，延長(zhǎng)葉片功能期和增加塊莖的收獲量。種植后天數(shù)葉面積指數(shù)150低N2345075100125塊莖鮮重(t/ha)10203040500低N高N高N兩種供氮水平對(duì)馬鈴薯不同時(shí)期葉面積指數(shù)（）和莖鮮重（----------

）的影響一、礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)與植物的品質(zhì)（一）氮肥與品質(zhì)的關(guān)系第四節(jié)礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)與品質(zhì)的關(guān)系植物體內(nèi)與品質(zhì)有關(guān)的含氮化合物有蛋白質(zhì)、氨基酸，酰胺和環(huán)氮化合物（包括葉綠素A、維生素B和生物堿），NO3-、NO2-等。

蛋白質(zhì)和必需氨基酸含量是農(nóng)產(chǎn)品的主要品質(zhì)指標(biāo)。適量供氮能明顯提高氨基酸和蛋白質(zhì)含量。氮肥用量對(duì)油菜籽含油量的影響施氮量（g/盆）籽粒產(chǎn)量（g/盆）粒重（mg）含油量（%）0.26.61.821.20.47.72.221.50.85.63.341.8氮肥還影響植物油的品質(zhì)。隨氮肥用量增大，向日葵油中的油酸含量增加，而亞油酸含量減少。供應(yīng)充足的氮是獲得甜菜高產(chǎn)的保證，但后期供氮過多則會(huì)導(dǎo)致葉片徒長(zhǎng)。產(chǎn)品中的NO3-和NO2-含量是近年來引人注意的主要品質(zhì)指標(biāo)。氮肥施用量過大是造成葉菜類植物體硝酸鹽含量大幅度增加的主要原因。4、使蔬菜表觀，果實(shí)大小，耐貯運(yùn)，味道特性等都有所改善。（二）磷肥與品質(zhì)的關(guān)系與植物產(chǎn)品品質(zhì)有關(guān)的含磷化合物有無機(jī)磷酸鹽、磷酸脂、植酸、磷蛋白和核蛋白等。增施磷肥對(duì)作物品質(zhì)有如下作用：1、提高產(chǎn)品中總磷量；2、增加作物綠色部分的粗蛋白質(zhì)含量；3、促進(jìn)蔗糖、淀粉和脂肪的合成；（三）鉀肥與品質(zhì)的關(guān)系1、增加禾谷類作物籽粒中蛋白質(zhì)和必需氨基酸的含量；2、促進(jìn)豆科作物根系生長(zhǎng)，根瘤數(shù)增多，固氮作用增強(qiáng)；3、有利于蔗糖、淀粉和脂肪的積累；4、提高棉花產(chǎn)量，促進(jìn)棉絨成熟，增加纖維長(zhǎng)度，還能提高棉籽含油量；5、改善煙葉的顏色、光潔度、彈性、味道和燃燒性能，減少煙草尼古丁的含量和煙葉中草酸的含量。（四）鈣、鎂、硫與品質(zhì)的關(guān)系鈣：鈣既是細(xì)胞膜的組分，又是果膠質(zhì)的組分。缺鈣不僅會(huì)增加細(xì)胞膜透性，也會(huì)是細(xì)胞壁交聯(lián)解體。番茄、辣椒、西瓜等出現(xiàn)臍腐病，蘋果出現(xiàn)苦痘病和水心病等。施鈣可增加牧草含鈣量，提高其對(duì)牲畜的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值；提高植物食品的含鈣量可以促進(jìn)人體健康。鎂