植物體內(nèi)有機(jī)物的代謝

關(guān)于植物體內(nèi)有機(jī)物的代謝第1頁(yè)，共39頁(yè)，2022年，5月20日，1點(diǎn)56分，星期五糖類的代謝單糖代謝寡糖代謝多糖代謝第2頁(yè)，共39頁(yè)，2022年，5月20日，1點(diǎn)56分，星期五單糖代謝1、糖磷酸酯：G-6-P2、糖核苷酸：

UDPG：參與蔗糖、淀粉、纖維素的合成

ADPG：參與淀粉合成；

GDPG：參與纖維素合成第3頁(yè)，共39頁(yè)，2022年，5月20日，1點(diǎn)56分，星期五寡糖雙糖：蔗糖、麥芽糖、纖維二糖三糖：棉子糖、麥芽三糖四糖：水蘇糖第4頁(yè)，共39頁(yè)，2022年，5月20日，1點(diǎn)56分，星期五重要的二糖蔗糖：代謝功能：有機(jī)物運(yùn)輸、糖類貯存積累組成：由G和F組成，分解：生成G和F麥芽糖：為淀粉的組分，由兩個(gè)G分子組成第5頁(yè)，共39頁(yè)，2022年，5月20日，1點(diǎn)56分，星期五多糖

形成骨干的不溶性多糖：

纖維素、半纖維素、木質(zhì)素貯藏的營(yíng)養(yǎng)多糖：淀粉、菊糖

第6頁(yè)，共39頁(yè)，2022年，5月20日，1點(diǎn)56分，星期五第7頁(yè)，共39頁(yè)，2022年，5月20日，1點(diǎn)56分，星期五淀粉淀粉的結(jié)構(gòu)與性質(zhì)：直鏈淀粉：200-1000個(gè)G分子，以α-1,4-糖苷鍵相連支鏈淀粉：600-6000個(gè)G分子，以α-1.4-糖苷鍵聯(lián)成直鏈,

以α-1,6-糖苷鍵分出支鏈。性質(zhì)：

?水溶性：直鏈淀粉：易溶于水，溶液粘稠度低支鏈淀粉：不易溶于水，溶液粘稠

?與I2的反應(yīng)：淀粉遇I2變藍(lán)第8頁(yè)，共39頁(yè)，2022年，5月20日，1點(diǎn)56分，星期五淀粉的生物合成淀粉合成酶：以ADPG或UDPG為葡萄糖供體，催化α-1,4-糖苷鍵形成，將ADPG或UDPG中的G單位加到麥芽糖、麥芽三糖或淀粉分子上，使淀粉鏈延長(zhǎng)。淀粉磷酸化酶：以G-1-P為供體，催化α-1,4-糖苷鍵合成，將G分子加到支鏈淀粉的支鏈上面，使支鏈延長(zhǎng)，而不催化直鏈淀粉延長(zhǎng)，其引子至少應(yīng)含3個(gè)G單位Q酶：以一段葡萄糖鏈為底物，催化其加到直鏈淀粉某個(gè)葡萄糖分子的第六位上，形成α-1,6-糖苷鍵，從而形成支鏈，其引子至少應(yīng)含5個(gè)G單位。第9頁(yè)，共39頁(yè)，2022年，5月20日，1點(diǎn)56分，星期五淀粉的分解水解：

A．α-淀粉酶

B．β-淀粉酶

C、R-酶（支鏈淀粉酶）

D、麥芽糖酶磷酸解：淀粉磷酸化酶第10頁(yè)，共39頁(yè)，2022年，5月20日，1點(diǎn)56分，星期五糖類、脂肪、核酸和蛋白質(zhì)它們之間的相互聯(lián)系：卡爾文循環(huán)、糖酵解、三羧酸循環(huán)和戊糖磷酸途徑是有機(jī)物代謝的主干，它筑起了生命活動(dòng)的舞臺(tái)，是各種有機(jī)物代謝的基礎(chǔ)，這個(gè)主干來(lái)源于光合作用，形成蔗糖和淀粉；通過(guò)呼吸作用，分解糖類，產(chǎn)生各種中間產(chǎn)物，進(jìn)一步為脂肪、核酸和蛋白質(zhì)的合成提供底物。糖和脂肪是相互轉(zhuǎn)變的，因?yàn)楦视涂赡孓D(zhuǎn)為己糖，而脂肪酸分解為乙酰輔酶A后可再轉(zhuǎn)變?yōu)樘?。氨基酸的碳架—?酮酸主要來(lái)源于糖代謝的中間產(chǎn)物，糖與蛋白質(zhì)也可以相互轉(zhuǎn)變的。所以糖、脂肪和蛋白質(zhì)之間可以互相轉(zhuǎn)變，丙酮酸、乙酰輔酶A、α-酮戊二酸和草酰乙酸等中間產(chǎn)物在它們之間的轉(zhuǎn)變過(guò)程中起著樞紐作用。核苷酸的核糖來(lái)源于戊糖磷酸代謝，堿基則是由氨基酸及其代謝產(chǎn)物組成的。第11頁(yè)，共39頁(yè)，2022年，5月20日，1點(diǎn)56分，星期五各種有機(jī)物代謝的相互聯(lián)系第12頁(yè)，共39頁(yè)，2022年，5月20日，1點(diǎn)56分，星期五糖類、脂肪、核酸和蛋白質(zhì)等是初生代謝的初生代謝產(chǎn)物，植物體中還有許多其他有機(jī)物，如萜類、酚類和生物堿等，它們是由糖類等有機(jī)物次生代謝衍生出來(lái)的物質(zhì)，因此稱為次生代謝產(chǎn)物。植物的次生代謝產(chǎn)物可分3類：萜類、酚類和含氮次生化合物。第13頁(yè)，共39頁(yè)，2022年，5月20日，1點(diǎn)56分，星期五次生代謝物的合成途徑第14頁(yè)，共39頁(yè)，2022年，5月20日，1點(diǎn)56分，星期五

植物體內(nèi)重要的次生代謝物質(zhì)一、萜類二、酚類三、含氮次級(jí)化合物第15頁(yè)，共39頁(yè)，2022年，5月20日，1點(diǎn)56分，星期五

一、萜類（terpene）1、單萜和倍半萜：

除蟲(chóng)菊酯、揮發(fā)油、閉鞘姜脂、棉酚2、雙萜：冷杉酸、佛波醇、紫杉醇3、三萜：固醇類4、四萜：類胡蘿卜素、番茄紅素5、多萜：橡膠第16頁(yè)，共39頁(yè)，2022年，5月20日，1點(diǎn)56分，星期五植物體內(nèi)重要的萜類物質(zhì)：

揮發(fā)油：是單萜和倍半萜，樟樹(shù)莖、柑橘果皮、薄荷植株等

棉酚：倍半萜，是重要的抗蟲(chóng)侵襲、抗真菌和細(xì)菌的物質(zhì)

固醇：三萜的衍生物，質(zhì)膜成分，植物蛻皮激素的成分

類胡蘿卜素：四萜衍生物，有葉黃素、胡蘿卜素番茄紅素等，

橡膠：多萜化合物第17頁(yè)，共39頁(yè)，2022年，5月20日，1點(diǎn)56分，星期五二、酚類簡(jiǎn)單酚類

簡(jiǎn)單苯丙酸類、苯丙酸內(nèi)酯類、苯丙酸衍生物類木質(zhì)素類黃酮類

花色素苷、黃酮、黃酮醇和異黃酮鞣質(zhì)第18頁(yè)，共39頁(yè)，2022年，5月20日，1點(diǎn)56分，星期五

酚類的生物合成

植物的酚類化合物是通過(guò)多條途徑合成的（圖5-6），其中以莽草酸途徑和丙二酸途徑為主。在高等植物，大多數(shù)通過(guò)前一種途徑合成酚類；真菌和細(xì)菌通過(guò)后一種途徑合成酚類。一）莽草酸途徑糖酵解產(chǎn)生的磷酸烯醇式丙酮酸（PEP）和戊糖磷酸途徑產(chǎn)生的D-赤蘚糖-4-磷酸作用形成中間產(chǎn)物3-脫氧-D-阿拉伯庚酮糖酸-7-磷酸，進(jìn)一步環(huán)化成重要中間產(chǎn)物莽草酸。莽草酸再與PEP作用，形成3-烯醇丙酮酸莽草酸-5-磷酸，脫去Pi，形成分支酸。分支酸是莽草酸途徑的重要樞紐物質(zhì)，它以后的去向分為兩個(gè)分支：一個(gè)分支走向色氨酸，另一個(gè)分支是先形成預(yù)苯酸，經(jīng)過(guò)arogenicacid，然后再分支：一是形成苯丙氨酸，另一是形成酪氨酸（圖5-7）。廣譜除草劑草甘磷之所以能除草，就是因?yàn)樗芤种拼呋Р菟崤cPEP合成3-烯醇丙酮酸莽草酸-5-磷酸的酶。本途徑存在于高等植物、真菌和細(xì)菌中，而動(dòng)物則無(wú)，所以動(dòng)物不能合成苯丙氨酸、酪氨酸和色氨酸這3種芳香族氨基酸，必須從食物中補(bǔ)充。第19頁(yè)，共39頁(yè)，2022年，5月20日，1點(diǎn)56分，星期五二）丙二酸途徑本途徑首先是1分子?；鵆oA與3分子丙二酰CoA結(jié)合，脫羧，合成1分子多酮酸。多酮酸通過(guò)各種方式發(fā)生環(huán)化作用，形成間苯三酚衍生物，由于它們的R基性質(zhì)不同，于是形成許多不同的黃酮衍生物。第20頁(yè)，共39頁(yè)，2022年，5月20日，1點(diǎn)56分，星期五（一）簡(jiǎn)單酚類

簡(jiǎn)單酚類廣泛分布于維管植物。其結(jié)構(gòu)有3類：1）簡(jiǎn)單苯丙酸類化合物，具苯環(huán)-C3的基本骨架，例如，反-桂皮酸，對(duì)-香豆酸、咖啡酸，阿魏酸；2）苯丙酸內(nèi)酯（環(huán)酯）類化合物，亦稱香豆素A類，也具苯環(huán)-C3的基本骨架，但C3與苯環(huán)通過(guò)氧環(huán)化，例如傘形酮，補(bǔ)骨脂內(nèi)酯、香豆素等；3）苯甲酸衍生物類，具苯環(huán)-C1的基本骨架，例如水楊酸、香蘭素等。大多數(shù)植物酚類的生物合成是從苯丙氨酸開(kāi)始的，經(jīng)過(guò)PAL的作用，就形成各種簡(jiǎn)單苯丙酸類化合物、香豆素、苯甲酸衍生物、木質(zhì)素、花色素苷、異黃酮、縮合鞣質(zhì)及其他類黃酮。許多簡(jiǎn)單酚類化合物在植物防御食草昆蟲(chóng)和真菌侵襲中起重要功能。第21頁(yè)，共39頁(yè)，2022年，5月20日，1點(diǎn)56分，星期五（二）木質(zhì)素植物體中的木質(zhì)素?cái)?shù)量很大，僅次于纖維素，居有機(jī)物的第二位。木質(zhì)素是植物體重要組成物質(zhì)，廣泛分布于植物界。木質(zhì)素是簡(jiǎn)單酚類的醇衍生物（如香豆醇、松柏醇、芥子醇，5-羥基阿魏醇）的聚合物，其成分因植物種類而異，例如松柏木質(zhì)素含有許多的松柏醇，還有一些香豆醇和芥子醇；山毛櫸木質(zhì)素的松柏醇和芥子醇數(shù)量相近，而香豆醇則很少；單子葉植物（尤其是禾谷類）的木質(zhì)素則含有極多的香豆醇。第22頁(yè)，共39頁(yè)，2022年，5月20日，1點(diǎn)56分，星期五

上述四種醇類是組成木質(zhì)素的基本單體，它們是在細(xì)胞質(zhì)中形成的，經(jīng)過(guò)糖基化作用，進(jìn)一步形成葡萄香豆醇、松柏苷、5-羥基阿魏苷和丁香苷，再通過(guò)質(zhì)膜運(yùn)輸?shù)郊?xì)胞壁，在β-糖苷酶作用下釋放出相應(yīng)的單體（醇），最后這些單體經(jīng)過(guò)氧化和聚合作用形成木質(zhì)素。第23頁(yè)，共39頁(yè)，2022年，5月20日，1點(diǎn)56分，星期五（三）類黃酮類（一）種類植物酚類化合物另一大類物質(zhì)是類黃酮。它是兩個(gè)芳香環(huán)被三碳橋連起來(lái)的15碳化合物，其結(jié)構(gòu)來(lái)自兩個(gè)不同的生物合成途徑。一個(gè)芳香環(huán)（B）和橋是從苯丙氨酸轉(zhuǎn)變來(lái)的，而另一個(gè)芳香環(huán)（A），則來(lái)自丙二酸途徑（圖5-11）。類黃酮是由苯丙酸、ρ-香豆酰CoA和3個(gè)丙二酰CoA分子在查耳酮合酶催化下縮合而成的。根據(jù)3C橋的氧化程度，類黃酮類可分為4種，即花色素苷、黃酮、黃酮醇和異黃酮?；绢慄S酮骨架會(huì)有許多取代基，羥基常位于4，5，7位，它也常帶糖，所以大多數(shù)類黃酮是葡糖苷。羥基和糖增加類黃酮的水溶性，而其他替代物（例如甲酯或修改異戊基單位）則使類黃酮呈脂溶性。第24頁(yè)，共39頁(yè)，2022年，5月20日，1點(diǎn)56分，星期五不同類黃酮具有不同功能：1．呈現(xiàn)顏色

植物的色素主要有兩類：類胡蘿卜素和類黃酮。類胡蘿卜素是光合作用的輔助色素，呈黃、橙和紅色。類黃酮包含各種有色的物質(zhì)，其中最普遍的有色類黃酮是花色素苷?；ā⒐蟛糠殖始t、淡紅、紫和藍(lán)等色，都與花色素苷有關(guān)。鮮艷花色可吸引昆蟲(chóng)而幫助傳粉，鮮艷果實(shí)可吸引動(dòng)物食用而傳播種子。

第25頁(yè)，共39頁(yè)，2022年，5月20日，1點(diǎn)56分，星期五

花色素苷在C環(huán)部位3有糖，是葡糖苷；如果沒(méi)有糖，則稱為花色素?；ㄉ剀帐屈S酮類化合物，溶解于細(xì)胞液中，在植物界中分布極廣，花、果實(shí)和葉片的顏色往往與它有關(guān)。花色素苷的顏色受許多因子影響，例如B環(huán)上的羥基和甲氧基數(shù)目，芳香酸對(duì)主要骨架的酯化和液泡中的pH值等。表5-3說(shuō)明B環(huán)上取代基不同花色有差異。羥基數(shù)越多，吸收光向長(zhǎng)波遷移，顏色偏藍(lán)；羥基被甲氧基替代，吸收光向短波遷移，顏色偏紅。同一花色素的顏色也會(huì)有變化，主要是受細(xì)胞液的pH決定，偏酸性時(shí)呈紅色，偏堿性時(shí)為藍(lán)色。低溫、缺氮和缺磷等不良環(huán)境也會(huì)促進(jìn)花色素的形成和積累。第26頁(yè)，共39頁(yè)，2022年，5月20日，1點(diǎn)56分，星期五2．防御傷害

黃酮類和黃酮醇類不只存在于花器官，也存于綠葉中，由于這兩類物質(zhì)積累在葉和莖的表皮層，吸收紫外線B（UV-B，280～320nm），因此避免了細(xì)胞受到強(qiáng)烈UV-B的傷害，這兩類物質(zhì)允許可見(jiàn)光通過(guò)，不影響光合作用進(jìn)行。最近實(shí)驗(yàn)證明，類黃酮類是植物的紫外光保護(hù)劑。缺乏查耳酮合酶活性的擬南芥突變體，不產(chǎn)生類黃酮，對(duì)UV-B較野生型敏感，在正常條件下生長(zhǎng)極差。如果將UV-B過(guò)濾掉，植物就正常生長(zhǎng)。

第27頁(yè)，共39頁(yè)，2022年，5月20日，1點(diǎn)56分，星期五異黃酮類屬于類黃酮，具有不同的功能，例如魚(yú)藤根中的魚(yú)藤酮有很強(qiáng)的殺蟲(chóng)作用；植株受細(xì)菌或真菌侵染后形成的植物防御素能限制病原微生物進(jìn)一步擴(kuò)散。第28頁(yè)，共39頁(yè)，2022年，5月20日，1點(diǎn)56分，星期五

（四）鞣質(zhì)

在植物酚類多聚體中具有防御功能的，除了木質(zhì)素外，就是鞣質(zhì)俗名丹寧，其相對(duì)分子質(zhì)量大多數(shù)為600-3000。鞣質(zhì)可分兩類：縮合鞣質(zhì)和可水解鞣柔?？s合鞣質(zhì)是由類黃酮單位聚合而成，相對(duì)分子質(zhì)量較大，是木本植物的組成成分，可被強(qiáng)酸水解為花色素。可水解鞣質(zhì)是不均勻的多聚體，含有酚酸（主要是沒(méi)食子酸）和單糖，相對(duì)分子質(zhì)量較小，易被稀酸水解。第29頁(yè)，共39頁(yè)，2022年，5月20日，1點(diǎn)56分，星期五

鞣質(zhì)有毒，草食動(dòng)物吃后明顯抑制生長(zhǎng)。鞣質(zhì)在口腔中與蛋白質(zhì)結(jié)合，有澀味。一些牲畜不愿吃鞣質(zhì)含量高的植物，因?yàn)轺焚|(zhì)與腸中的蛋白質(zhì)結(jié)合會(huì)形成不易消化的蛋白質(zhì)——鞣質(zhì)復(fù)合物。樹(shù)干心材的鞣質(zhì)豐富，能防止真菌和細(xì)菌引起的心材腐敗。第30頁(yè)，共39頁(yè)，2022年，5月20日，1點(diǎn)56分，星期五三、含氮次級(jí)化合物生物堿含氰苷芥子油苷非蛋白氨基酸第31頁(yè)，共39頁(yè)，2022年，5月20日，1點(diǎn)56分，星期五三、含氮次生化合物

（一）生物堿生物堿是一類含氮雜環(huán)化合物，通常有一個(gè)含N雜環(huán)，其堿性即來(lái)自含N的環(huán)。目前已發(fā)現(xiàn)含有生物堿的植物將近一百多個(gè)科，其中豆科、夾竹桃科、罌粟科、毛莨科、防己科、馬錢科、茄科、蕓香料、茜草科、石蒜科等多含生物堿。一科植物中常含多種結(jié)構(gòu)相似的生物堿，如麻黃中已發(fā)現(xiàn)7種有機(jī)胺類生物堿。生物堿在植物體內(nèi)的分布并不一致，如古柯堿（可卡因）集中在葉內(nèi)，奎尼堿集中在樹(shù)皮，香木鱉堿集中在種子，石蒜堿集中在鱗莖。第32頁(yè)，共39頁(yè)，2022年，5月20日，1點(diǎn)56分，星期五

植物器官中的生物堿含量很低，一般在萬(wàn)分之幾到百分之一二（象金雞納樹(shù)皮那樣含奎尼堿12%是極少的）。植物在不同生長(zhǎng)時(shí)期所含生物堿的成分及含量常有不同。有些多年生的植物，隨年齡增長(zhǎng)，某部分的含量逐漸增加，如金雞納樹(shù)皮的奎尼堿隨樹(shù)齡的增長(zhǎng)而增加，小檗根中的小檗堿（黃連素）含量也隨植物年齡增長(zhǎng)而增加。植物生物堿含量亦受外界條件的影響而改變，如氮肥多時(shí)，煙堿含量就高。第33頁(yè)，共39頁(yè)，2022年，5月20日，1點(diǎn)56分，星期五

生物堿的種類很多，其生物合成的前身也不同。生物堿是植物體氮素代謝的中間產(chǎn)物，是由不同氨基酸衍生來(lái)的，尤其賴氨酸、酪氨酸、色氨酸。煙堿是煙草中的主要生物堿。煙堿的生物合成是由天冬氨酸和3--磷酸甘油醛合成煙酸，進(jìn)一步與精氨酸生物合成的中間產(chǎn)物鳥(niǎo)氨酸合成為煙堿。第34頁(yè)，共39頁(yè)，2022年，5月20日，1點(diǎn)56分，星期五

生物堿是核酸的組成成分，又是維生素B1、葉酸和生物素的組成成分，所以具有重要的生理意義；它對(duì)動(dòng)物往往有毒性，所以也有防御敵害的意義。

生物堿是重要藥物的有效成分，許多中藥的有效成分往往是生物堿，比如有平喘作用的麻黃，其有效成分是麻黃堿；有抗菌效果的黃連，其有效成分是小檗堿