中國農(nóng)業(yè)大學植物生理學本科課件 第十二章 植物的生長和分化

第十二章植物的生長與分化第一節(jié)植物生長、分化和發(fā)育的概念第二節(jié)植物細胞的生長和分化第三節(jié)植物的生長和分化第四節(jié)環(huán)境因子對植物生長的影響第五節(jié)植物的運動植物生長分化和發(fā)育的概念植物生長分析第一節(jié)植物生長、分化和發(fā)育的概念受精卵種子萌發(fā)營養(yǎng)體形成生殖體形成在植物的整個生命周期中，不斷進行著生長和分化。胚胎形成開花結實衰老死亡生長

(growth):由細胞分裂、細胞伸長以及原生質(zhì)體、細胞壁的增長引起的植物體體積、重量、長度的不可逆增加。是一種量的變化。整株水平上體現(xiàn)在根，莖，葉，花，果實和種子的體積增大和干重的增加。細胞水平上通過原生質(zhì)的增加，細胞分裂、伸長和擴大來實現(xiàn)的。分化

(differentiation):來自同一合子或遺傳上同質(zhì)細胞轉(zhuǎn)變?yōu)楫愘|(zhì)細胞的過程;即植物細胞在結構、功能和生理生化及形態(tài)、機能和化學構成上發(fā)生的根本性質(zhì)的變化的過程。例如：從受精卵細胞分裂轉(zhuǎn)變成胚；從生長點轉(zhuǎn)變?yōu)槿~原基、花原基；從形成層轉(zhuǎn)變成輸導組織、機械組織、保護組織；正是由于這些不同水平上的分化，植物細胞才形成各種組織，各種組織又組成了器官。植物的各個部分才有不同的形態(tài)和生理功能。發(fā)育

(Development):是植物生長和分化的總和的表現(xiàn),通過生長分化而形成執(zhí)行各種不同功能的組織與器官,表現(xiàn)出形態(tài)建成過程。是植物生長分化的動態(tài)過程。從葉原基到長成成熟的葉片——葉的發(fā)育從根原基發(fā)生到形成完整根系——根的發(fā)育莖端的分生組織形成花原基，再轉(zhuǎn)變成花蕾，到形成花序最后花蕾長大——花的發(fā)育從分子生物學角度看,植物的生長、分化和發(fā)育的本質(zhì)就是基因按特定的程序表達而引起植物生理生化活動和形態(tài)結構上的變化。生長-是量變，是基礎；分化-是質(zhì)變，變異生長；發(fā)育-是器官或整體有序的量變與質(zhì)變。發(fā)育包含了生長和分化。植物的地上部是通過莖尖的分化和生長產(chǎn)生的。如花的發(fā)育，包括花原基的分化和花器官各部分的生長；果實的發(fā)育包括了果實各部分的生長和分化等。植物生長分析植物生長分析：利用數(shù)量的概念從空間和時間上來描述植物的生長狀態(tài)。植物生長的測量指標：1.體積（長度和直徑）：粗略2.鮮重：受環(huán)境條件影響波動大。3.干重；有例外情況4.細胞數(shù)：適合細胞種類比較單純的個體和組織。無論哪個指標單獨應用都不能完整的客觀地描述植物的生長狀態(tài)。植物生長的分析方法植物生長的流體運動學性質(zhì)植物的生長可以被看作某一細胞遠離頂端的位移過程。植物根尖的生長也是由不斷變化的生長細胞構成一個相對靜止的根尖形態(tài)植物可被看作是由不斷生長運動和變化著的細胞、組織構成的具有相對固定形態(tài)的物體。植物的生長曲線生長軌跡曲線：在莖或根生長區(qū)的某一點作一個標記，該標記代表莖或根生長區(qū)的一個組織單元，隨著莖或根的生長，該組織單元與莖或根尖端間的距離將隨之不斷增大。將該距離隨時間變化的關系作函數(shù)圖，即為該組織單元的生長軌跡曲線。反映了植物的某一組織單元在一定的時間階段內(nèi)發(fā)生的位置變化，是植物生長的具體描述。生長軌跡曲線。圖中的每一條曲線都代表根上的某一點與根尖之間的距離隨時間的變化情況。距根尖距離（毫米）生長速率曲線以組織單元的生長速率為縱坐標，以它們和莖（根）尖頂端的距離為橫坐標作圖，得到植物的生長速率曲線。反映了植物整體在某特定時刻下的生長狀態(tài)，是對植物生長的總體描述。生長速率圖。該圖表示根上的每一點相對于根尖的生長速率與此點和根尖之間的距離有關，離根尖越近，生長速率越小，離根尖越遠，生長速率越大，最后達到一個恒定值，此值即為根的伸長生長速率。距根尖距離（毫米）相對生長速率曲線指植物某一組織單元的伸長速率，即在單位時間內(nèi)，該組織單元兩端之間的相對距離的變化量。相對生長速率曲線（dv/ds）：總體描述相對生長速率圖。該圖表示根上每點自身的相對生長速率（dv/ds）與其位置的關系，從圖中可以判別根上生長最快的區(qū)域為距根尖3-6毫米處。第二節(jié)植物細胞的生長和分化①細胞分裂

②細胞生長

③細胞分化細胞周期細胞體積不可逆增加細胞壁細胞壁松弛和新細胞壁物質(zhì)增加細胞壁松弛酶木葡聚糖內(nèi)糖基轉(zhuǎn)移酶(XET)擴張蛋白（expansin）在細胞生長過程中，細胞壁物質(zhì)連續(xù)合成和分泌，新的物質(zhì)不斷在細胞壁中組裝。

一、植物細胞分化植物細胞分化的四步模式影響細胞分化的調(diào)控因素極性與不均等分裂位置效應胞間通訊（一）細胞分化過程四步模式：誘導細胞分化信號的產(chǎn)生和感受分生細胞特征基因的關閉以及分化細胞特征基因的表達形成分化細胞結構和功能的表達基因?qū)е录毎Y構和功能上的分化成熟產(chǎn)生生長素，皮層薄壁細胞接受IAA誘導AtHB-8的表達調(diào)節(jié)所需蛋白酶基因和核酸酶基因的表達這兩類基因表達產(chǎn)物參與導管分子成熟時的細胞自溶植物細胞分化維管細胞（二）分化過程的調(diào)控因素1、細胞分化與極性（polarity）極性是指植物器官、組織或細胞在形態(tài)結構、生化組成以及生理功能上的不對稱性個體水平的極性器官水平的極性細胞極性墨角藻極性的形成及其與分化的關系無極性合子單向鈣離子流為特征的極性分泌小泡形成細胞壁胚胎葉極根極原葉細胞根細胞細胞極性是由于細胞內(nèi)細胞器（包括細胞核）的不均衡分布、質(zhì)膜表面功能蛋白的不均衡分布、胞內(nèi)ca2+濃度梯度、PH梯度的存在等原因造成的。植物的極性與再生柳樹枝條的極性與再生

A.正放：上端出芽，下端生根B.倒置：下端出芽，芽朝上；上端長根，根朝下

植物體的極性在受精卵中已形成，并延續(xù)給植株。當胚長成新植物體時，仍然明顯地表現(xiàn)出極性。根的切段在再生植株上也有極性，通常是在近根尖的一端形成根，而在近莖端形成芽不同器官的極性強弱不同，一般來說，莖>根>葉葉片在再生時也表現(xiàn)出極性細胞極性是不均等分裂的基礎不均等分裂是細胞分化的基礎胚的極性表現(xiàn)在一端形成胚根，另一端形成胚芽合子的分裂和胚的發(fā)育A.無秋水仙素處理B.高濃度秋水仙素C.低濃度秋水仙素分裂被抑制均等分裂營養(yǎng)細胞LAT52基因表達無細胞分裂仍為營養(yǎng)細胞LAT52基因表達兩個營養(yǎng)細胞均有LAT52基因表達利用秋水仙堿干擾花粉母細胞分裂的試驗，證明花粉（小孢子）的形成必須經(jīng)由不均等分裂。不均等分裂生殖細胞無LAT52基因表達不均等分裂決定細胞分化

例：花粉細胞分化例：氣孔保衛(wèi)細胞的分化、根毛的分化、篩管的分化植物的細胞間通訊在功能有機體形成過程的協(xié)調(diào)中起關鍵作用。信號系統(tǒng)必須在局部水平起作用而協(xié)調(diào)細胞分化事件,然后在長距離水平協(xié)調(diào)不同植物部分的發(fā)育和生理反應,甚至必須在不同的植物個體間進行傳遞。面對細胞間信號傳遞的多方需求,植物已經(jīng)進化形成了很多不同的分子機制。2.細胞間通訊與細胞分化：胞間通訊可通過由胞間連絲相連的共質(zhì)體進行，也可通過細胞壁空間構成的質(zhì)外體進行。植物體內(nèi)一些重要的發(fā)育調(diào)節(jié)蛋白可以通過胞間連絲進行胞間移動篩管中含有大量蛋白質(zhì)，但是篩管是無核細胞不能合成蛋白，這些蛋白質(zhì)只能由相鄰的的伴胞合成，通過胞間連絲運入篩管。大量的試驗證據(jù)表明，植物細胞分化過程中，分化調(diào)節(jié)物質(zhì)主要通過胞間連絲進行胞間主動運輸。金魚草（Antirrhinum

在金魚草（Antirrhinum）中，F(xiàn)LO基因（一種轉(zhuǎn)錄因子基因）只在成花分生組織的L1層中表達，F(xiàn)LO基因編碼的蛋白通過胞間連絲運輸?shù)狡渌鼘拥姆稚M織細胞內(nèi)，誘導其它細胞層內(nèi)花器官特征基因的表達。3.位置效應（positionaleffect）

指細胞在器官和組織中的位置影響甚至決定其分化方向和生理功能。分生組織中的組織原細胞是一種決定態(tài)的細胞，分化只能向某一特定方向進行，發(fā)育途徑不再改變。（例：中柱原細胞中柱鞘和維管組織）細胞的決定態(tài)是相對的,細胞位置的改變將導致其分化方向的改變。（例：激光束切除靜止中心，臨近的原形成層細胞產(chǎn)生新的靜止中心）位置效應在細胞分化中起決定作用。位置效應是決定細胞分化的決定因素常春藤(Hedera)、女貞(Ligustrum)和天竺葵(Pelargonium)屬植物具有的周緣嵌合的斑紋葉片在葉原基分化過程中，L1層細胞分化形成葉片的上下表皮細胞，L2僅分化亞表皮層，L3分化葉肉細胞。二、植物程序性細胞死亡程序性細胞死亡（PCD）：由有機體控制的、遵循本身程序發(fā)展的細胞死亡稱為程序性細胞死亡。導管分子細胞在分化的最終階段發(fā)生PCD，細胞核破裂，染色質(zhì)降解，細胞質(zhì)消失，導致細胞死亡。過敏反應引起的PCD發(fā)生很快，病原菌周圍的寄主細胞為防止病原菌等引起的傷害的蔓延迅速啟動PCD。此過程沒有發(fā)生營養(yǎng)物的大量轉(zhuǎn)移。PCD是植物抵御病原微生物的侵染的重要策略之一。葉片的衰老也是一種PCD，發(fā)展速度相對較慢，衰老組織中細胞內(nèi)組分有序分解，并允許營養(yǎng)物最大限度的從衰老組織轉(zhuǎn)移到其它存活部位。PCD調(diào)控因素：低氧條件乙烯生物脅迫第三節(jié)植物生長和分化植物生長分化的特點和調(diào)控植物的胚胎發(fā)育種子的萌發(fā)植物的營養(yǎng)生長植物生長的相關性一、植物生長分化的特點和調(diào)控植物生長分化與分生組織植物生長的有限性和無限性植物的一年生和多年生習性（一）植物生長分化的特點分生組織：植物體內(nèi)的一些體積較小、等直徑的胚性細胞。具有自我留存的性質(zhì)。自我留存：分生細胞分裂產(chǎn)生植物各種組織和器官的同時，有一部分細胞永遠保持胚性狀態(tài)，只具有分裂能力，而不發(fā)生分化。組織原細胞：分生組織內(nèi)衍生各種組織的原始細胞。組織原細胞分裂產(chǎn)生的兩個子細胞，一個仍然保留組織原細胞的特性，另一個進入特定的分化進程，經(jīng)過若干次分裂后開始分化。1.植物生長分化與分生組織初生分生組織

perimarymeristem：包括原表皮、基本分生組織和原形成層束。次生分生組織

secondarymeristem：包括側枝和側根上的頂端分生組織維管形成層和表皮形成層；禾本科植物節(jié)間基部居間分生組織Intercalarymeristem初生分生組織根尖分生組織莖尖分生組織胚胎發(fā)生過程中形成的次生分生組織secondarymeristems側枝和側根頂端分生組織葉腋分生組織居間分生組織（intercalarymeristems）側生分生組織（lateralmeristems）維管形成層（vascularcambium）表皮形成層（corkcambium）后期生長發(fā)育過程中形成的維管形成層（vascularcambium）2.植物生長的有限性和無限性：有限性

determinate：植物的組織器官到一定的階段和大小時就停止生長發(fā)育，然后衰老、死亡。植物的葉片，花，果實等器官。無限性

indeterminate：營養(yǎng)器官的生長具有潛在的無限性。根，莖等器官。3.植物的一年生和多年生習性單次結實性（monocarpicspecies）多次結實性（polycarpicspecies）一年生植物二年生植物多年生植物單次結實性

monocarpicspecies：只開一次花，然后衰老死亡。多次結實性

polucarpicspecies：開花后再進入營養(yǎng)生長，然后再開花，這樣重復一次或多次后衰老死亡。也稱為多年生植物，在每次開花結實時，仍然保留大量的營養(yǎng)枝。一年生植物二年生植物多年生植物單次結實性的禾本科植物（二）植物生長分化的控制胞外（extracellular）控制是外在的環(huán)境因子對植物生長發(fā)育的影響。胞間（intercellular）控制主要指植物激素協(xié)調(diào)不同組織和細胞間的生理活動的作用。胞內(nèi)（intracellular）控制大多在基因水平進行，通過所編碼的各種蛋白來控制細胞生理生化活動。1.基因控制：植物細胞具有全能性（totipotentcy）植物生長發(fā)育就是基因編程順序表達的結果發(fā)育的基因控制轉(zhuǎn)錄水平轉(zhuǎn)錄后水平（即mRNA加工水平）翻譯水平翻譯后水平（即蛋白質(zhì)加工水平）植物細胞具有全能性totipotentcy植物細胞全能性：植物的每一個生活細胞都有全套的遺傳信息，在適當?shù)臈l件下，能表達出來，長成一個新的，與母體相似的完整植株，叫植物細胞全能性。植物體分離滅菌外植體、接種培養(yǎng)

脫分化細胞分裂形成愈傷組織

再分化幼根、幼芽小植株脫分化再分化2.激素控制植物激素作為一種化學信號，介導著細胞與細胞之間、器官與器官之間、環(huán)境與植物之間的相互作用，貫穿在整個植物生長發(fā)育的全過程對煙草愈傷組織器官分化的研究，在改變培養(yǎng)基中生長素和細胞激動素的比例時，可改變愈傷組織的分化。IAA與KT的比值低時，則有利于芽的形成，而抑制根的分化；反之，則有利于根的形成，而抑制芽的分化。3、環(huán)境控制植物具有非凡的環(huán)境適應能力物理因素：光、溫度和重力、磁場、聲音以及風化學因素：土壤酸堿度、養(yǎng)分狀況等生物因素：微生物、動物、人類等二、植物的胚胎發(fā)育embryogenesis在試驗條件下，植物的體細胞也可以分化為胚胎，稱為體細胞胚胎發(fā)生（somaticembryogenesis）胚胎發(fā)生：從子房胚囊內(nèi)的單細胞受精卵發(fā)育為一個多細胞胚胎的過程。胚胎發(fā)生過程是植物最初的也是最基本的一個形態(tài)建成過程，同時也奠定了植物生長發(fā)育的基本模式。（一）胚胎發(fā)育的三個典型階段球形胚（globularstageembryo）階段：受精卵進行精確的同步分裂形成一個對稱的多細胞球心形胚（heartstageembryo）階段：在球形胚一端的兩側發(fā)生快速的細胞分裂，形成兩個對稱的子葉原基，構成一個兩側對稱的心形胚魚雷形胚（torpedostageembryo）階段：胚軸開始伸長，子葉原基進一步發(fā)育，形成魚雷形胚被子植物有許多不同的發(fā)育類型.擬南芥的胚胎發(fā)生只是其中一種:(1)球形胚階段(D):受精卵分裂在授粉30hr后形成8個細胞的球形胚。One-celltwo-cellembryoembryoABCD(2)心形胚(E):球形胚一端的兩側細胞快速分裂產(chǎn)生兩個對稱的子葉原基;(3)魚雷形胚(G):子葉原基進一步發(fā)育;(4)成熟形胚(H):胚胎發(fā)育接近尾聲,胚和種子失水,基本無代謝。EFGH植物不同于動物的是植物胚胎不直接形成成熟個體的組織與器官。但植物胚胎發(fā)育建立起兩個基本的發(fā)育模式:植物的軸向發(fā)育模式axialdevelopmentalpattern;(2)植物的徑向發(fā)育模式。radialstructurepattern同時也包括初生分生組織的建立primarymeristems（二）植物生長發(fā)育的基本模式植物整體的軸向構造模式：是指植物體呈現(xiàn)根莖兩極模式，這種形態(tài)特點實質(zhì)上是植物極性構造的表現(xiàn)。軸向發(fā)育模式即組織和器官在一個線性的、極性化的軸上的精確排列,從莖尖分生組織到根尖分生組織(根尖兩極模式)。器官徑向構造模式：根或莖的橫截面各種組織呈現(xiàn)典型的同心圓排列形態(tài)，表皮，皮層，內(nèi)皮層，中柱鞘和中柱。根組織的徑向發(fā)育模式(同心圓)表皮皮層內(nèi)皮層中柱鞘凱氏帶原生質(zhì)部軸向極性在胚胎發(fā)生的早期就已建立:在第一次分裂前受精卵本身就已有極性并延長三倍,頂端包含有濃縮的細胞質(zhì)而基端包含有一個大中央液泡。雙受精4hr后擬南芥受精卵胚胎發(fā)生過程中形成了植物的軸向極性構造和徑向構造的基本模式。圖示擬南芥胚胎發(fā)生過程，魚雷形胚和幼苗之間的灰色線條表示胚胎與幼苗之間結構上的對應關系(1)頂細胞頂端部分將形成子葉和莖端分生組織;(2)頂細胞中間區(qū)域形成胚軸,根和大部分的根分生組織;(3)基細胞發(fā)育成一絲狀的6到9細胞的胚柄,只有一小部分上部細胞衍生成胚胎的一部分胚根原。胚根原形成其余的根分生組織.軸向極性組織分化的徑向模式首先在8細胞球形胚就可觀察到。隨著細胞分裂在球形胚的繼續(xù),下層細胞橫向分裂成三個區(qū)域:最外的一層細胞原表皮層表皮組織;接著往里的一層將變?yōu)榛痉稚M織皮層和內(nèi)皮層組織；中間的核心部分是原形成層維管組織及中柱鞘?；痉稚M織皮層與表皮微管形成層中柱表皮擬南芥突變體的分析--突變體失去建立軸向極性或胚胎的不正常發(fā)育--確定了一些基因的表達參與胚胎發(fā)生過程中的組織模式控制.TheGNOMgene:axialpatterning.純合體gnom缺乏根和子葉,沒有軸向極性.(鳥嘌呤核苷酸交換因子)w/tgnomMONOPTEROS

的突變體缺乏根和胚軸而僅包含莖尖和子葉胚的初生根所必需但成熟植物的根不需要,在胚后期發(fā)育的維管形成中起重要作用。w/tmonopterosTheSHORTROOTandSCARECROWgenes:這些突變體植物的根生長緩慢植物的徑向組織模式改變。這些基因?qū)φ５呐?、根和胚軸的組織分化和細胞分化是必需的。w/tscr1scr2植物胚胎發(fā)育過程的基因控制胚胎軸向發(fā)育模式的建立受基因的控制胚胎徑向結構形成受特異基因的控制胚胎頂端原分生組織的形成受基因的控制胚胎頂端原分生組織

的形成受基因的控制頂端分生組織的標志基因stm基因wus基因w/tscr垂周分裂平周分裂莖細胞（A）正常情況下原細胞發(fā)生不均等分裂，大細胞形成皮層，而小細胞形成內(nèi)皮層；SCR基因突變抑制了皮層和內(nèi)皮層分化過程中的不均等分裂；（B）擬南芥的scr突變體的根橫切面，其皮層和內(nèi)皮層細胞合并為一層細胞;（C）為野生型擬南芥的根橫切面，具有正常的皮層和內(nèi)皮層。徑向結構形成受特異基因的控制子細胞內(nèi)表皮細胞皮層細胞CB三、種子萌發(fā)種子的解剖構造種子萌發(fā)的條件種子萌發(fā)的生理過程（一）種子構造子葉胚乳胚芽胚根種皮胚種子構造----雙子葉植物子葉胚芽胚根種皮無胚乳種子種子構造----單子葉植物胚乳胚芽胚根胚芽鞘胚根鞘盾片子葉胚種皮有胚乳種子種子是由受精胚珠發(fā)育而來的，是脫離母體的延存器官。嚴格地說，生命周期是從受精卵分裂形成胚開始的，但人們習慣上還是以種子萌發(fā)作為個體發(fā)育的起點，因為農(nóng)業(yè)生產(chǎn)是從播種開始的。萌發(fā)：在適宜的環(huán)境條件下，種子內(nèi)的胚胎恢復生長，并形成植物幼苗的過程。種子萌發(fā)的條件水分。種子萌發(fā)的首要條件是吸收足夠水分。干種子的吸水主要依靠襯質(zhì)勢。溫度氧氣其他種子萌發(fā)的生理過程種子萌發(fā)的第一階段是吸脹(imbibition)種子吸脹后引起種子代謝活動的活化種子胚細胞開始恢復分裂和生長，形成具備根莖葉形態(tài)的植物幼苗根據(jù)萌發(fā)過程中種子吸水量，即種子鮮重增加量的“快-慢-快"的特點，可把種子萌發(fā)分為三個階段。通常以胚根突破種皮作為萌發(fā)的標志萌發(fā)過程中信息轉(zhuǎn)化及調(diào)節(jié):

酶系統(tǒng)形成水解酶類合成分泌植物激素變化

ABA減少

GA和IAA增加種子萌發(fā)方式子葉留土萌發(fā)：子葉上胚軸伸長，將第一片真葉帶出土層，而子葉留在土內(nèi)的方式。子葉出土萌發(fā)：子葉下胚軸伸長，將子葉及其包裹的第一片真葉帶出土層。四、植物的營養(yǎng)生長（一）根的生長分化1.根尖的構造分生區(qū)伸長區(qū)成熟區(qū)根冠區(qū)根尖的構造根冠構造來源于根尖分生區(qū)下端的根冠原細胞，可分泌大量粘多糖起保護根尖分生區(qū)的作用，還可感受重力。靜止中心(QC);皮層-內(nèi)皮層原細胞;根冠柱原細胞;根冠-表皮原細胞;中柱原細胞。根冠柱原細胞根冠柱靜止中心皮層-內(nèi)皮層原細胞根冠-表皮原細胞中柱原細胞根尖分生組織包括：靜止中心:在胚胎發(fā)生后一般不再分裂，根的干細胞群。皮層-內(nèi)皮層原細胞:形成一包圍靜止中心的環(huán),先進行一次垂周分裂再進行平周分裂形成皮層和內(nèi)皮層。根冠柱原細胞:進行垂周和平周分裂產(chǎn)生根冠。根冠-表皮原細胞:形成一包圍根冠柱的環(huán)。垂周分裂產(chǎn)生表皮細胞層;同樣的細胞還可平周分裂后再垂周分裂產(chǎn)生側根冠。中柱原細胞:分裂產(chǎn)生中柱鞘和維管組織。根中的所有組織都是從根尖分生組織中的分裂產(chǎn)生的原細胞衍生而來的。2.根毛構造分化區(qū)部分特定的表皮細胞隆起，發(fā)育為根毛。3.側根發(fā)生中柱鞘側根原基表皮皮層維管束中柱鞘內(nèi)皮層皮層-內(nèi)皮層原細胞根冠-表皮原細胞靜止中心根冠垂周分裂平周分裂OL,ILOL1（表皮）,OL2（皮層和內(nèi)皮層）IL1,IL2側根的發(fā)育原基出現(xiàn)側根形成(a)莖頂端分生組織從功能上可明顯劃分為中心區(qū)(CZ)、周緣區(qū)(PZ)和肋狀分生區(qū)(RZ)。

(b)

莖頂端分生組織從細胞的結構層可劃分為原套和原體，原套細胞從外向內(nèi)可以分為L1、L2和L3三層。

（二）莖的生長分化莖尖頂端分生組織的組織細胞學分區(qū)：中心區(qū)（centralzone）：頂端分生組織的中央有一團相對較大、液泡化程度較高的細胞，其分裂速度相對較慢，相當于根尖分生組織中的靜止中心。周緣區(qū)（peripheralzone）：是包圍中央?yún)^(qū)的一圈細胞，體積較小、無明顯液泡。周緣區(qū)分生組織細胞分裂形成葉原基。肋狀分生組織（ribmeristem）：位于中心區(qū)下面，分裂分化形成莖的內(nèi)部組織。根據(jù)其發(fā)育來源、所分化形成的器官類型以及是有限性還是無限性等性質(zhì)分為：營養(yǎng)分生組織（vegetativemeristems）具有無限生長的屬性，只要環(huán)境條件許可，營養(yǎng)分生組織可以不斷地分化產(chǎn)生葉片、腋芽和莖節(jié)。成花分生組織（floralmeristems）細胞分裂形成各種花器官原基：萼片、花瓣、雄蕊和雌蕊。成花分生組織的生長是有限性的。花序分生組織（inflorescencemeristem）花序分生組織形成苞葉（bracts），并在苞葉葉腋處形成花芽。莖的分生組織種類原套各層的細胞分裂都是垂周分裂，中心區(qū)和周緣區(qū)包含了原套和原體的細胞。莖尖分生組織的基因控制有節(jié)突變體（knottedmutation,kn1）

STM、WUS、CLV1和CLV3等基因調(diào)控莖頂端分生組織葉的生長分化葉原基的形成及其分化：葉原基的形狀決定于構成原基細胞的分裂方式，如果大部分細胞是垂周分裂，那么葉原基呈窄而長的形態(tài)，如果大部分細胞是平周分裂，那么葉原基呈短而寬的形態(tài)。葉原基是在周緣分生組織部位，由頂端分生組織原套L1和L2層細胞分裂產(chǎn)生的。子細胞經(jīng)平周分裂，突出表面形成葉原基，同時葉原基表層細胞進行垂周分裂增加表面積。葉具有3個不對稱軸：基-頂軸、背腹軸（近-遠軸）和中-邊軸。當葉原基從莖頂端分生組織產(chǎn)生，隨葉片的生長，將要變成葉片上表面的、面向頂端分生組織的中心的一面，稱為葉的近軸面（葉片的腹面）；將要變成葉片下表面的，背向頂端分生組織的中心的一面，稱為葉的遠軸面（葉片的背面）。近-遠軸是指從成熟葉的上表面指向下表面的軸向。(Apical-basal)原基在基頂軸方向伸長下個原基形成的部位新形成的原基原基變得扁平，近-遠軸發(fā)育葉片的發(fā)育可基本分為下列幾個不同時期:器官發(fā)生:在莖頂端分生組織側面的L1/L2層的少數(shù)細胞獲得葉片奠基細胞的特征并形成葉原基并生長發(fā)育成葉。葉原基的起始位點位于局部生長素濃度最高的部位。亞器官區(qū)域的發(fā)育:不同葉原基區(qū)域發(fā)育成葉的不同部分三個軸向的分化:背腹、基頂和中邊。細胞和組織分化:隨著葉片的發(fā)育生長,組織細胞分化。L1衍生的細胞分化成表皮層;L2分化成光合葉肉細胞,L3維管分子和維管束鞘細胞。這些細胞的分化有其遺傳決定模式,不同植物有不同特征,一定程度上受環(huán)境影響。葉原基的形成在時空和形態(tài)上都是遺傳控制的,不同植物種類通常有不同模式。葉原基形成的數(shù)目和順序可包含以下幾個類型(葉序：葉原基或葉片在莖干上特定的排列狀態(tài))互生對生十字形對生輪生地上部分與地下部分的相關主莖與側枝的相關營養(yǎng)生長與生殖生長的相關植物生長的相關性植物體是多細胞的有機體，構成植物體的各部分存在著相互依賴和相互制約的相關性(correlation)。這種相關是通過植物體內(nèi)的營養(yǎng)物質(zhì)和信息物質(zhì)在各部分之間的相互傳遞或競爭來實現(xiàn)的。地上部分與地下部分的相關性植物的地上部分和地下部分處在不同的環(huán)境中，兩者之間有維管束的聯(lián)絡，存在著營養(yǎng)物質(zhì)與信息物質(zhì)的大量交換。根部的活動和生長有賴于地上部分所提供的光合產(chǎn)物、生長素、維生素等；而地上部分的生長和活動則需要根系提供水分、礦質(zhì)、氮素以及根中合成的植物激素(CTK、GA與ABA)、氨基酸等。相互依賴：葉片的水分狀況信號，如細胞膨壓，以及葉片中合成的化學信號物質(zhì)也可傳遞到根部，影響根的生長與生理功能。通常所說的“根深葉茂”、“本固枝榮”就是指地上部分與地下部分的協(xié)調(diào)關系。一般地說，根系生長良好，其地上部分的枝葉也較茂盛；同樣，地上部分生長良好，也會促進根系的生長。相互制約--對水分、營養(yǎng)的爭奪地上部分與地下部分的相關性用根冠比root-topratio,R/T表示。根冠比：植物地下部分與地上部分干重或鮮重的比值。能反映植物的生長狀況，以及環(huán)境條件對地上部分與地下部分生長的不同影響。水分:土壤缺水,R/T升高;水分充足,R/T下降。2)礦物質(zhì):N多,R/T下降;缺N,R/T

升高;P、K充足,R/T上升。3)溫度:較低溫度時,R/T上升。4)光強:強光照,加速蒸騰,地上部生長受抑制,R/T上升。影響根冠比的因素:例如常通過肥水來調(diào)控根冠比，對甘薯、胡蘿卜、甜菜(含馬鈴薯)等這類以收獲地下部分為主的作物，在生長前期應注意氮肥和水分的供應，以增加光合面積，多制造光合產(chǎn)物，中后期則要施用磷、鉀肥，并適當控制氮素和水分的供應，以促進光合產(chǎn)物向地下部分的運輸和積累。在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上,可用水肥措施、修剪、生長調(diào)節(jié)劑等來調(diào)控作物的根冠比,促進收獲器官的生長。干旱時根冠間的物質(zhì)與信息交流

ABA被認為是一種逆境信號，在水分虧缺時，根系快速合成并通過木質(zhì)部蒸騰流將ABA運輸?shù)降厣喜糠?，調(diào)節(jié)地上部分的生理活動。如縮小氣孔開度，抑制葉的分化與擴展，以減少蒸騰來增強對干旱的適應性。主莖與側枝的相關性頂端優(yōu)勢：植物的頂芽抑制側芽生長的現(xiàn)象。各種植物頂端優(yōu)勢表現(xiàn)不同；同一植物在不同生育期，其頂端優(yōu)勢也有變化。頂端優(yōu)勢十分明顯的植物：向日葵、玉米、高梁、黃麻等。一般不分枝；頂端優(yōu)勢較為明顯的植物：雪松、檜柏、水杉等。越靠近頂端的側枝，生長受抑越強，從而形成寶塔形樹冠；頂端優(yōu)勢不明顯的植物：柳樹以及灌木型植物等。產(chǎn)生頂端優(yōu)勢的原因：激素抑制假說(hormonalinhibition)：K.V.Thimann&F.Skoog，1934指出，頂端優(yōu)勢是由于生長素對側芽的抑制作用而產(chǎn)生的。植物頂端形成的生長素，通過極性運輸，下運到側芽，側芽對生長素比頂芽敏感而使生長受抑制。證據(jù)：(1)植物去頂以后，可導致側芽的生長；(2)使用外源IAA可代替植物頂端的作用，抑制側芽的生長。(3)施用生長素運輸抑制劑，或?qū)χ髑o作環(huán)割處理阻止生長素下運，可導致處理部位下方的側芽生長。圖頂端優(yōu)勢和IAA的作用A.有頂芽時，側芽生長被抑制；B.切除頂芽上部側芽就萌發(fā)生長，并代替頂芽，抑制下部側芽的萌發(fā)；C.切除頂芽，并在切口處放上瓊脂，生長情況同B；