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第一節(jié)線粒體與氧化磷酸化
一、線粒體的形態(tài)結(jié)構(gòu)1、線粒體的形態(tài)、大小、數(shù)量與分布(線粒體的形態(tài)、大小、數(shù)量、分布在不同細(xì)胞中和細(xì)胞的不同生理狀態(tài)下變化很大,具有多形性、易變性、運(yùn)動(dòng)性、適應(yīng)性等特點(diǎn))第一頁,共六十一頁。形態(tài):線狀和顆粒狀最為常見,也可呈環(huán)狀、啞鈴狀與枝狀。大?。阂话阒睆綖?.5~1μm,長1.5~3.0μm。數(shù)量:一般動(dòng)物細(xì)胞中線粒體有幾百到幾千個(gè)不等,植物細(xì)胞中的線粒體數(shù)量少于動(dòng)物細(xì)胞,而許多哺乳動(dòng)物成熟的紅細(xì)胞缺少線粒體。(線粒體的數(shù)目與細(xì)胞類型、細(xì)胞的生理功能及生理狀態(tài)有關(guān),新陳代謝旺盛的細(xì)胞中線粒體多)分布:分布不均勻,要滿足細(xì)胞的能量供應(yīng)需要,代謝旺盛的部位線粒體比較集中。第二頁,共六十一頁。2、線粒體的超微結(jié)構(gòu)電鏡下可見線粒體是由雙層單位膜套疊而成的封閉囊狀結(jié)構(gòu),由外膜、內(nèi)膜、膜間隙及基質(zhì)4部分構(gòu)成。
第三頁,共六十一頁。(1)外膜(outermembrane)厚約6nm,通透性高。上面有整齊排列的桶狀孔蛋白,孔蛋白上有直徑2-3nm的小孔,相對分子量為1KD以下的小分子可通過小孔進(jìn)入膜間隙。第四頁,共六十一頁。(2)內(nèi)膜(innermembrane):把膜間隙與基質(zhì)分開。厚約6-8nm,通透性低,只有不帶電荷的小分子才能通過。內(nèi)膜向內(nèi)褶疊形成嵴(cristae),使內(nèi)膜表面積增加。嵴分為板層狀和管狀兩種類型。(高等動(dòng)物中多為板層狀嵴)內(nèi)膜和嵴的基質(zhì)面上有許多排列規(guī)則的帶柄球狀小體,即基粒,在線粒體氧化磷酸化的過程中作為ATP合成酶發(fā)揮作用。第五頁,共六十一頁。板層狀嵴線粒體第六頁,共六十一頁。管狀嵴線粒體第七頁,共六十一頁。(3)膜間隙(intermembranespace):內(nèi)外膜之間的封閉腔隙,寬約6-8nm。內(nèi)含許多可溶性酶、底物和輔助因子。內(nèi)膜嵴內(nèi)間隙是膜間隙的延伸。第八頁,共六十一頁。(4)基質(zhì)(matrix)或內(nèi)室(innerchamber):基質(zhì)為內(nèi)膜所包圍的嵴外空間,腔內(nèi)充滿可溶性蛋白質(zhì)性質(zhì)的膠狀物質(zhì),呈均質(zhì)狀,具有一定的pH值和滲透壓。第九頁,共六十一頁。小鼠腎曲管上皮細(xì)胞冰凍蝕刻第十頁,共六十一頁。人黑色素瘤細(xì)胞線粒體第十一頁,共六十一頁。二、線粒體的化學(xué)組成及酶定位1、線粒體的化學(xué)組成
線粒體的主要組成是蛋白質(zhì)和脂類。線粒體的干重中蛋白質(zhì)占65%-70%,脂質(zhì)占25%-30%。第十二頁,共六十一頁。線粒體膜上的蛋白可分為可溶性與不溶性兩類。可溶性蛋白質(zhì)大多數(shù)是基質(zhì)中的酶和膜外周蛋白;不溶性蛋白是膜的鑲嵌蛋白、結(jié)構(gòu)蛋白和部分酶蛋白。(線粒體外膜上含有14種蛋白質(zhì),內(nèi)膜上含有21種蛋白質(zhì))第十三頁,共六十一頁。線粒體的脂質(zhì)主要是磷脂。磷脂在內(nèi)外膜上的組成不同,外膜主要是磷脂酰膽堿,內(nèi)膜主要是心磷脂。第十四頁,共六十一頁。線粒體內(nèi)、外膜在化學(xué)組成上的根本區(qū)別是脂質(zhì)和蛋白質(zhì)的比值不同。內(nèi)膜的脂質(zhì)與蛋白質(zhì)的比值低(0.3:1),外膜中比值較高(1:1)。(內(nèi)膜富含酶蛋白和輔酶,外膜僅含少量酶蛋白)第十五頁,共六十一頁。線粒體中富含酶類,以及線粒體自身的遺傳物質(zhì),如環(huán)狀DNA、RNA和核糖體等。此外還有磷酸鈣顆粒和多種可溶性代謝中間產(chǎn)物。
第十六頁,共六十一頁。2、線粒體酶的定位線粒體約有140種酶,分布在各個(gè)結(jié)構(gòu)組分中,有的可作為某一部位所特有的標(biāo)志酶,如外膜的單胺氧化酶,膜間隙的腺苷酸激酶,內(nèi)膜的細(xì)胞色素氧化酶,基質(zhì)中的蘋果酸脫氫酶。第十七頁,共六十一頁。線粒體主要酶的分布
第十八頁,共六十一頁。三、線粒體的功能線粒體的主要功能是進(jìn)行氧化磷酸化,合成ATP,為細(xì)胞生命活動(dòng)提供直接能量。線粒體是糖、脂肪和氨基酸最終釋能的場所。線粒體還與細(xì)胞中氧自由基的生成、細(xì)胞凋亡、細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)、細(xì)胞內(nèi)多種離子的跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)及電解質(zhì)平衡的調(diào)控有關(guān)。第十九頁,共六十一頁。線粒體的功能氧化代謝電子傳遞鏈與電子傳遞氧化磷酸化第二十頁,共六十一頁。什么是氧化磷酸化:當(dāng)電子從NADH或FADH2經(jīng)呼吸鏈傳遞給氧形成水時(shí),同時(shí)伴有ADP磷酸化形成ATP,這一過程稱為氧化磷酸化。是細(xì)胞獲得能量的主要途徑第二十一頁,共六十一頁。真核細(xì)胞線粒體中代謝反應(yīng)圖解第二十二頁,共六十一頁。(一)氧化磷酸化的分子結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)氧化磷酸化是有氧呼吸中同電子傳遞相耦聯(lián)的ATP合成。氧化(放能)和磷酸化(貯能)是同時(shí)進(jìn)行并密切耦聯(lián)在一起的,但卻是兩個(gè)不同的結(jié)構(gòu)系統(tǒng)。電子傳遞鏈的各種組分均存在于線粒體內(nèi)膜中,而基粒則是ATP合成的關(guān)鍵結(jié)構(gòu)。
第二十三頁,共六十一頁。亞線粒體小泡的分離與重組第二十四頁,共六十一頁。亞線粒體小泡(submitochondrialvesicle)又稱亞線粒體顆粒。在1968年,E.Racker等人用超聲波將線粒體破碎,發(fā)現(xiàn)線粒體內(nèi)膜碎片可自然卷成顆粒朝外的小膜泡。這種小膜泡被稱為亞線粒體小泡。第二十五頁,共六十一頁。1、電子傳遞鏈(呼吸鏈)什么是呼吸鏈:在線粒體內(nèi)膜上存在有關(guān)氧化磷酸化的脂蛋白復(fù)合物,它們是傳遞電子的酶體系,由一系列可逆地接受和釋放電子或H+的化學(xué)物質(zhì)組成,在內(nèi)膜上相互關(guān)聯(lián)地有序排列,稱為電子傳遞鏈或呼吸鏈。第二十六頁,共六十一頁。呼吸鏈上進(jìn)行電子傳遞的載體主要有:NAD、黃素蛋白、細(xì)胞色素、銅原子、鐵硫蛋白、輔酶Q等。第二十七頁,共六十一頁。NAD即煙酰胺嘌呤二核苷酸(nicotinamideadeninedinucleotide),連接三羧酸循環(huán)和呼吸鏈,將代謝過程中脫下來的氫交給黃素蛋白。
第二十八頁,共六十一頁。NAD&NADP第二十九頁,共六十一頁。黃素蛋白含F(xiàn)MN或FAD的蛋白,可接受2個(gè)電子2個(gè)質(zhì)子。呼吸鏈上的黃素脫氫酶類主要有:①以FMN為輔基的NADH脫氫酶。②以FAD為輔基的琥珀酸脫氫酶。第三十頁,共六十一頁。Flavinmononucleotide(FMN)&Flavinadeninedinucleotide第三十一頁,共六十一頁。細(xì)胞色素分子中含有血紅素鐵,以共價(jià)形式與蛋白結(jié)合。通過Fe3+、Fe2+形式的互變傳遞電子。呼吸鏈中有5類,即:細(xì)胞色素a、a3、b、c、c1,其中a、a3含有銅原子。第三十二頁,共六十一頁。三個(gè)銅原子位于線粒體內(nèi)膜的蛋白質(zhì)上,形成類似于鐵硫蛋白的結(jié)構(gòu),通過Cu的化合價(jià)的互變傳遞電子。第三十三頁,共六十一頁。鐵硫蛋白又可稱為鐵硫中心(FeS).在其分子結(jié)構(gòu)中每個(gè)鐵原子(非血紅素鐵)和4個(gè)硫原子結(jié)合,通過Fe2+、Fe3+互變進(jìn)行電子傳遞,有2Fe-2S和4Fe-4S兩種類型。第三十四頁,共六十一頁。輔酶Q是脂溶性小分子量的醌類化合物,通過氧化和還原傳遞電子。有3種氧化還原形式:氧化型醌(Q),還原型氫醌(QH2)和介于兩者之間的自由基半醌(QH)。第三十五頁,共六十一頁。小結(jié)1:電子傳遞鏈由4種脂蛋白復(fù)合物組成:黃素蛋白細(xì)胞色素(含血紅素輔基)Fe-S中心輔酶Q(前三種與蛋白質(zhì)結(jié)合,輔酶Q為脂溶性酶)第三十六頁,共六十一頁。電子傳遞鏈的四種復(fù)合物(哺乳類)復(fù)合物Ⅰ復(fù)合物Ⅱ復(fù)合物Ⅲ復(fù)合物Ⅳ第三十七頁,共六十一頁。復(fù)合物ⅠNADH-CoQ還原酶復(fù)合物(既是電子傳遞體又是質(zhì)子移位體)組成:含1個(gè)黃素蛋白和至少6個(gè)Fe-S中心。作用:催化NADH氧化,從中獲得2高能電子→輔酶Q;泵出4H+第三十八頁,共六十一頁。復(fù)合物Ⅱ琥珀酸脫氫酶復(fù)合物(是電子傳遞體而非質(zhì)子移位體)組成:含F(xiàn)AD輔基,2Fe-S中心,1個(gè)cytb。作用:催化2低能電子→
FAD→
Fe-S→輔酶Q(無H+泵出)第三十九頁,共六十一頁。CoQ-細(xì)胞色素C還原酶(既是電子傳遞體又是質(zhì)子移位體)組成:包括1cytc1、2cytb、1Fe-S蛋白作用:催化電子從CoQH2
→
cytc;泵出4H+(2個(gè)來自CoQ,2個(gè)來自基質(zhì))
復(fù)合物Ⅲ第四十頁,共六十一頁。復(fù)合物Ⅳ細(xì)胞色素C氧化酶(既是電子傳遞體又是質(zhì)子移位體)組成:二聚體,包含cyta,cyta3,Cu原子作用:催化電子從cytc→分子O2形成水,2H+泵出,2H+參與形成水第四十一頁,共六十一頁。名稱功能構(gòu)成作用復(fù)合物ⅠNADH-CoQ還原酶復(fù)合物電子傳遞體質(zhì)子移位體含1個(gè)黃素蛋白和至少6個(gè)Fe-S中心催化NADH氧化,從中獲得2高能電子→輔酶Q;泵出4H+復(fù)合物Ⅱ琥珀酸脫氫酶復(fù)合物電子傳遞體含F(xiàn)AD輔基,2Fe-S中心,1個(gè)cytb催化2低能電子→
FAD→
Fe-S→輔酶Q(無H+泵出)復(fù)合物ⅢCoQ-細(xì)胞色素C還原酶電子傳遞體質(zhì)子移位體包括1cytc1、2cytb、1Fe-S蛋白催化電子從CoQH2
→
cytc;泵出4H+(2個(gè)來自CoQ,2個(gè)來自基質(zhì))復(fù)合物Ⅳ細(xì)胞色素C氧化酶電子傳遞體質(zhì)子移位體二聚體,包含cyta,cyta3,Cu原子催化電子從cytc→分子O2形成水,2H+泵出,2H+參與形成水電子傳遞鏈組分的比較小結(jié)2:第四十二頁,共六十一頁。第四十三頁,共六十一頁。細(xì)胞內(nèi)有兩條典型的呼吸鏈:NADH呼吸鏈(復(fù)合物Ⅰ、Ⅲ、Ⅳ組成,催化NADH的氧化)FADH2呼吸鏈(復(fù)合物Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ組成,催化琥珀酸的氧化)第四十四頁,共六十一頁。呼吸鏈各組分的排列是高度有序的使電子按氧化還原電位從低向高傳遞,呼吸鏈中有三個(gè)部位有較大的自由能變化,足以使ADP與無機(jī)磷結(jié)合形成ATP:部位Ⅰ在NADH至CoQ之間。部位Ⅱ在細(xì)胞色素b和細(xì)胞色素c之間。部位Ⅲ在細(xì)胞色素a和氧之間。小結(jié)3第四十五頁,共六十一頁。電子傳遞起始于NADH脫氫酶催化NADH氧化,形成高能電子(能量轉(zhuǎn)化),終止于O2形成水。電子傳遞鏈各組分在膜上不對稱分布第四十六頁,共六十一頁。2、ATP合成酶的分子結(jié)構(gòu)與組成ATP合成酶或F1F0-ATP酶(或H+-ATP酶)廣泛存在于線粒體、葉綠體、異養(yǎng)菌和光合細(xì)菌中,是生物體能量轉(zhuǎn)換的核心酶。ATP合成酶分別位于線粒體內(nèi)膜、類囊體膜或質(zhì)膜上,參與氧化磷酸化和光合磷酸化,在跨膜質(zhì)子動(dòng)力勢的推動(dòng)下催化合成ATP。
ATP合成酶是線粒體氧化磷酸化和葉綠體光合磷酸化偶聯(lián)的關(guān)鍵裝置,也是合成能源物質(zhì)ATP的關(guān)鍵裝置。第四十七頁,共六十一頁。(1)ATP合成酶的分子結(jié)構(gòu)ATP合成酶由頭部(F1因子)和基部(F0因子)組成。突出于膜外嵌于膜內(nèi)第四十八頁,共六十一頁。F1(偶聯(lián)因子F1):為水溶性球蛋白,牛心線粒體ATP酶的F1部分由3、3、1、1、1等9個(gè)亞基組成。3和3交替排列,形成一個(gè)“菊瓣”狀結(jié)構(gòu)。亞基的核苷酸結(jié)合位點(diǎn)具有催化ATP合成或水解的活性;與亞基有很強(qiáng)的親和力,結(jié)合在一起形成“轉(zhuǎn)子”,參與調(diào)節(jié)亞基催化位點(diǎn)的開放和關(guān)閉;亞基有抑制酶水解ATP的作用,同時(shí)可以減少H+的泄漏。第四十九頁,共六十一頁。F0(偶聯(lián)因子F0):為疏水蛋白復(fù)合體,形成一個(gè)跨膜質(zhì)子通道。在細(xì)菌中,F(xiàn)0由a、b、c三種亞基組成。多拷貝的c亞基形成一個(gè)環(huán)狀結(jié)構(gòu),a亞基與b亞基二聚體排列在c亞基12聚體形成的環(huán)的外側(cè),a亞基與b亞基二聚體和亞基共同組成“定子”。第五十頁,共六十一頁。ATP合成酶的分子結(jié)構(gòu)第五十一頁,共六十一頁。F1和F0通過“轉(zhuǎn)子”和“定子”將兩部分連接起來。在合成ATP的過程中,“轉(zhuǎn)子”在通過F0的H+推動(dòng)下旋轉(zhuǎn),依次與3個(gè)亞基作用,調(diào)節(jié)催化位點(diǎn)的構(gòu)象變化;“定子”在一側(cè)將33與F0連接起來。(F0的作用之一,就是將跨膜質(zhì)子動(dòng)力勢轉(zhuǎn)換成扭力矩(torsion),推動(dòng)“轉(zhuǎn)子”旋轉(zhuǎn)。)第五十二頁,共六十一頁。(2)ATP合成酶的工作特點(diǎn):可逆性復(fù)合酶,即既能利用質(zhì)子電化學(xué)梯度儲(chǔ)存的能量合成ATP,又能水解ATP將質(zhì)子從基質(zhì)泵到膜間隙。第五十三頁,共六十一頁。第五十四頁,共六十一頁。(二)氧化磷酸化的偶聯(lián)機(jī)制—化學(xué)滲透假說
化學(xué)滲透假說內(nèi)容:電子傳遞鏈各組分在線粒體內(nèi)膜中不對稱分布,當(dāng)高能電子沿其傳遞時(shí),所釋放的能量將H+從基質(zhì)泵到膜間隙,形成H+電化學(xué)梯度。在這個(gè)梯度的驅(qū)使下,H+穿過ATP合成酶回到基質(zhì),同時(shí)合成ATP
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