多細(xì)胞動(dòng)物的胚胎發(fā)育

第二章多細(xì)胞動(dòng)物的胚胎發(fā)育節(jié)細(xì)胞增殖與分裂周期第二節(jié)生物發(fā)生律第三節(jié)動(dòng)物胚胎發(fā)育的階段多細(xì)胞動(dòng)物的胚胎發(fā)育共51頁，您現(xiàn)在瀏覽的是第1頁!節(jié)細(xì)胞增殖與分裂周期一、細(xì)胞的增殖二、細(xì)胞周期三、細(xì)胞分裂多細(xì)胞動(dòng)物的胚胎發(fā)育共51頁，您現(xiàn)在瀏覽的是第2頁!一、細(xì)胞的增殖由細(xì)胞產(chǎn)生細(xì)胞的生物學(xué)過程稱為細(xì)胞增殖，這個(gè)過程包括細(xì)胞由小到大，由不成熟到成熟，細(xì)胞數(shù)量由少變多，細(xì)胞的衰老死亡等各個(gè)環(huán)節(jié)。單細(xì)胞生物的增殖過程分三個(gè)階段：遲滯期、對(duì)數(shù)增長期、停頓期。多細(xì)胞動(dòng)物的胚胎發(fā)育共51頁，您現(xiàn)在瀏覽的是第3頁!多細(xì)胞生物的細(xì)胞增殖的特點(diǎn)：細(xì)胞分化為體細(xì)胞和生殖細(xì)胞，體細(xì)胞的增殖是個(gè)體營養(yǎng)的基礎(chǔ)，生殖細(xì)胞負(fù)責(zé)生殖，與種群增長有關(guān)；2.體細(xì)胞又有不同程度的分化和功能上的分工，不同的體細(xì)胞其增殖規(guī)律也不同；3.多細(xì)胞生物是一個(gè)統(tǒng)一整體，每個(gè)細(xì)胞的增殖都受其他細(xì)胞以及整個(gè)集體的調(diào)節(jié)控制。多細(xì)胞動(dòng)物的胚胎發(fā)育共51頁，您現(xiàn)在瀏覽的是第4頁!方式無絲分裂有絲分裂減數(shù)分裂有絲分裂圖解三、細(xì)胞分裂多細(xì)胞動(dòng)物的胚胎發(fā)育共51頁，您現(xiàn)在瀏覽的是第5頁!減數(shù)分裂過程圖解多細(xì)胞動(dòng)物的胚胎發(fā)育共51頁，您現(xiàn)在瀏覽的是第6頁!

合子減數(shù)分裂或稱始端減數(shù)分裂，發(fā)生在受精卵開始卵裂時(shí)，結(jié)果形成具有半數(shù)染色體數(shù)目的有機(jī)體。這種減數(shù)分裂形式只見于很少數(shù)的低等生物。

孢子減數(shù)分裂或稱中間減數(shù)分裂，發(fā)生在孢子形成時(shí)，即在孢子體和配子體世代之間。這是高等植物的特征。

配子減數(shù)分裂或稱終端減數(shù)分裂，是一般動(dòng)物的特征，包括所有后生動(dòng)物、人和一些原生動(dòng)物。這種減數(shù)分裂發(fā)生在配子形成時(shí)，發(fā)生在配子形成過程中成熟期的最后2次分裂，結(jié)果形成精子和卵。多細(xì)胞動(dòng)物的胚胎發(fā)育共51頁，您現(xiàn)在瀏覽的是第7頁!第二節(jié)生物發(fā)生律

生物發(fā)生律，或稱重演律是由Haeckel(赫克爾，德國人,1834-1919)用生物進(jìn)化的觀點(diǎn)總結(jié)當(dāng)時(shí)胚胎學(xué)方面的工作提出來的。他在《普通形態(tài)學(xué)》一書中指出：生物發(fā)展史可分為2個(gè)密切聯(lián)系的部分，即個(gè)體發(fā)育和系統(tǒng)發(fā)展，也就是個(gè)體的發(fā)育歷史和由同一起源所產(chǎn)生的生物群的發(fā)展歷史。個(gè)體發(fā)育史是系統(tǒng)發(fā)展史的簡(jiǎn)單而迅速的重演。多細(xì)胞動(dòng)物的胚胎發(fā)育共51頁，您現(xiàn)在瀏覽的是第8頁!

個(gè)體發(fā)育是指一個(gè)新個(gè)體從產(chǎn)生到死亡的全部歷程。對(duì)兩性生殖的生物來說，新個(gè)體始于兩性配子（精子和卵子）的結(jié)合——受精。卵子受精后啟動(dòng)發(fā)育程序，形成一個(gè)新個(gè)體的過程叫做胚胎發(fā)育。胚胎發(fā)育包括受精、卵裂、囊胚、原腸胚形成、中胚層形成、神經(jīng)胚形成、胚層分化與器官形成等幾個(gè)主要的發(fā)育階段，許多動(dòng)物還必須經(jīng)過胚后發(fā)育階段——變態(tài)，才能發(fā)育為成體。多細(xì)胞動(dòng)物的胚胎發(fā)育共51頁，您現(xiàn)在瀏覽的是第9頁!一、受精

受精是新生命的起點(diǎn)，指精子、卵子各自的單倍體基因組相融合形成二倍體合子的事件。在通常的情況下，受精過程包括精卵相遇，精子穿入卵子，引發(fā)卵子發(fā)生一系列變化，最終是二者原核的融合，形成二倍體的合子。多細(xì)胞動(dòng)物的胚胎發(fā)育共51頁，您現(xiàn)在瀏覽的是第10頁!精子的模式圖膜核中心體線粒體軸絲頂體囊1.精子的結(jié)構(gòu)多細(xì)胞動(dòng)物的胚胎發(fā)育共51頁，您現(xiàn)在瀏覽的是第11頁!精子的獲能

哺乳動(dòng)物的精子雖有運(yùn)動(dòng)能力，卻無穿過卵子周圍濾泡細(xì)胞、透明帶的能力，精子只有在經(jīng)過子宮和輸卵管的途中接受若干生殖道獲能因子的作用才具備受精能力，這種作用稱為精子的獲能。多細(xì)胞動(dòng)物的胚胎發(fā)育共51頁，您現(xiàn)在瀏覽的是第12頁!

皮層反應(yīng)是受精作用的反應(yīng)之一，主要是防止多精受精，屬于多精受精的二級(jí)阻斷。當(dāng)精卵細(xì)胞融合時(shí)，通常是一個(gè)卵子只允許一個(gè)精子進(jìn)入。對(duì)于大多數(shù)動(dòng)物來說，多精進(jìn)入是有害的，會(huì)導(dǎo)致胚胎早期死亡；然而，兩棲類和鳥類似乎允許多精進(jìn)入，多余的精子在卵內(nèi)被破壞。有兩種阻斷多精進(jìn)入的機(jī)制。圖為表面結(jié)合有多個(gè)精細(xì)胞的一個(gè)蛤卵細(xì)胞的掃描電鏡照片。多細(xì)胞動(dòng)物的胚胎發(fā)育共51頁，您現(xiàn)在瀏覽的是第13頁!原核融合

精子進(jìn)入卵細(xì)胞后，核膜破裂，染色質(zhì)變得松散，破碎的核膜與松散的染色泡重新聚集，形成雄原核；卵細(xì)胞核在完成第二次減數(shù)分裂之后，形成的細(xì)胞核即雌原核；在中心粒的微絲作用下，雄原核向雌原核方向遷移。雌雄原核相遇之后，核膜互融，形成共同的核膜，融合后的受精卵稱為合子，融合成的核即為合子的細(xì)胞核。受精過程到此結(jié)束，緊接著次卵裂開始。多細(xì)胞動(dòng)物的胚胎發(fā)育共51頁，您現(xiàn)在瀏覽的是第14頁!

前兩次卵裂通過動(dòng)植物軸，沿經(jīng)線進(jìn)行，稱為經(jīng)裂；第3次卵裂沿赤道方向進(jìn)行，垂直于動(dòng)植物軸，稱為緯裂。多細(xì)胞動(dòng)物的胚胎發(fā)育共51頁，您現(xiàn)在瀏覽的是第15頁!（胚盤）（囊胚腔）多細(xì)胞動(dòng)物的胚胎發(fā)育共51頁，您現(xiàn)在瀏覽的是第16頁!卵的類型不同，卵裂形式也不同，依細(xì)胞分裂是否徹底可分為完全卵裂和不完全卵裂兩大類。

完全卵裂：整個(gè)卵參加分裂，多見于少黃卵。它又可分為均等分裂和不等分裂兩種。

均等分裂：卵黃分布均勻的均黃卵，形成分裂球大小相等，如海膽、文昌魚；

不等分裂：卵黃分布不均勻，形成的分裂球大小不等，如軟體動(dòng)物、蛙類等。多細(xì)胞動(dòng)物的胚胎發(fā)育共51頁，您現(xiàn)在瀏覽的是第17頁!不完全卵裂：多見于多黃卵，卵黃多，細(xì)胞分裂受阻，卵裂只在不含卵黃的部位進(jìn)行。它有可以分為盤裂和表面卵裂兩種。

盤裂：分裂局限于胚盤處，如烏賊、雞卵；

表面卵裂：分裂只限于卵的表面者，如昆蟲卵。多細(xì)胞動(dòng)物的胚胎發(fā)育共51頁，您現(xiàn)在瀏覽的是第18頁!

1.腔囊胚

均黃卵或少黃卵經(jīng)多次全裂，形成皮球狀的囊胚，中間有較大的囊胚腔，這種囊胚叫腔囊胚。凡全裂又等裂的類型，都形成腔囊胚。

2.實(shí)心囊胚

有些全裂卵，由于分裂球排列緊密，中間沒有腔，或者分裂初期尚有裂隙存在，以后被分裂球擠緊而消失成為實(shí)心球體，這種囊胚稱為實(shí)心囊胚。水螅、水母，某些環(huán)節(jié)動(dòng)物和軟體動(dòng)物的囊胚屬此類型。多細(xì)胞動(dòng)物的胚胎發(fā)育共51頁，您現(xiàn)在瀏覽的是第19頁!從動(dòng)物的進(jìn)化來看，實(shí)心囊胚和原始的腔囊胚為較低等的類型，在海綿動(dòng)物、腔腸動(dòng)物、扁形動(dòng)物和一些低等的環(huán)形動(dòng)物中出現(xiàn)；兩側(cè)對(duì)稱型的腔囊胚見于低等脊椎動(dòng)物和某些無脊椎動(dòng)物；兩棲類是更高等的端黃卵型的腔囊胚；由于卵黃的集中，從腔囊胚發(fā)展成為無脊椎動(dòng)物中黃卵的表面囊胚和脊椎動(dòng)物及某些無脊椎動(dòng)物端黃卵的盤狀囊胚；高等哺乳動(dòng)物的腔囊胚是次生均黃卵形成的更高級(jí)的腔囊胚。多細(xì)胞動(dòng)物的胚胎發(fā)育共51頁，您現(xiàn)在瀏覽的是第20頁!

1.內(nèi)陷

由囊胚植物極細(xì)胞向內(nèi)陷入，形成二層細(xì)胞：外面的一層稱為外胚層，向內(nèi)陷入的一層為內(nèi)胚層。內(nèi)胚層圍繞的空腔將形成未來的腸腔，稱原腸腔，原腸腔與外界相通的孔稱為原口或胚孔。

2.內(nèi)移

由囊胚的一部分細(xì)胞移入內(nèi)部而形成內(nèi)胚層。初始移入的細(xì)胞位于囊胚腔中，排列不規(guī)則，接著逐漸調(diào)整排列成規(guī)則的內(nèi)胚層。內(nèi)移法形成的原腸胚沒有原口，以后在胚體的一端開孔，形成原口。多細(xì)胞動(dòng)物的胚胎發(fā)育共51頁，您現(xiàn)在瀏覽的是第21頁!

注意：以上原腸形成的幾種形式往往不是單一進(jìn)行，常常二種或二種以上同時(shí)進(jìn)行，最常見的是內(nèi)陷與外包同時(shí)進(jìn)行，分層和內(nèi)移相伴進(jìn)行。多細(xì)胞動(dòng)物的胚胎發(fā)育共51頁，您現(xiàn)在瀏覽的是第22頁!端細(xì)胞法腸腔法多細(xì)胞動(dòng)物的胚胎發(fā)育共51頁，您現(xiàn)在瀏覽的是第23頁!2、體腔囊法在原腸背部兩側(cè)，內(nèi)胚層向外突出成對(duì)的囊狀突起，稱體腔囊；體腔囊逐漸發(fā)育增大并與內(nèi)胚層脫離，在內(nèi)外胚層之間逐步擴(kuò)展成為中胚層，中胚層包圍的腔為體腔。由于體腔囊來源于原腸，故又稱腸體腔，此法又名腸體腔法。后口動(dòng)物多數(shù)由腸體腔法形成中胚層和真體腔。多細(xì)胞動(dòng)物的胚胎發(fā)育共51頁，您現(xiàn)在瀏覽的是第24頁!從動(dòng)物的系統(tǒng)發(fā)育來看：海綿動(dòng)物和腔腸動(dòng)物雖然是多細(xì)胞動(dòng)物，但無論是構(gòu)造或生理活動(dòng)都是比較簡(jiǎn)單的，相當(dāng)于兩個(gè)胚層的胚胎。扁形動(dòng)物起始有中胚層，構(gòu)造比較復(fù)雜，細(xì)胞分化明顯，生理活動(dòng)有顯著改變。更高等的動(dòng)物都是從有三個(gè)胚層的胚胎發(fā)育的?？梢娙邔拥某霈F(xiàn)是動(dòng)物進(jìn)化上的一個(gè)重要階段。多細(xì)胞動(dòng)物的胚胎發(fā)育共51頁，您現(xiàn)在瀏覽的是第25頁!六、神經(jīng)胚的形成以蛙胚為例，示脊椎動(dòng)物神經(jīng)管、脊索、中胚層、體腔的形成外胚層；b.中胚層；c.內(nèi)胚層；d.體壁中胚層；e.臟壁中胚層；f.脊索g.神經(jīng)板；h.神經(jīng)褶；i.體腔；j.神經(jīng)管；k.神經(jīng)嵴多細(xì)胞動(dòng)物的胚胎發(fā)育共51頁，您現(xiàn)在瀏覽的是第26頁!2.器官形成胚胎的器官原基形成之后，按各自的方向進(jìn)一步分化，并對(duì)周圍的組織起誘導(dǎo)作用，使有關(guān)組織能協(xié)調(diào)地發(fā)育并進(jìn)一步相互結(jié)合形成器官。胚胎的器官形成涉及胚層的變化和細(xì)胞的分化兩方面的問題，這兩方面的變化是同時(shí)進(jìn)行的。內(nèi)胚層的變化直接從內(nèi)胚層派生出來的組織，大部分都屬于消化道。另外這些組織還可與中胚層、外胚層形成的組織結(jié)合起來，形成消化系統(tǒng)與呼吸系統(tǒng)，以及泄殖系統(tǒng)的一部分。多細(xì)胞動(dòng)物的胚胎發(fā)育共51頁，您現(xiàn)在瀏覽的是第27頁!二、細(xì)胞周期細(xì)胞周期示意圖DNA合成期合成后期合成前期多細(xì)胞動(dòng)物的胚胎發(fā)育共51頁，您現(xiàn)在瀏覽的是第28頁!細(xì)胞有絲分裂過程中與哪些細(xì)胞結(jié)構(gòu)直接有關(guān)？

間期前期末期動(dòng)物細(xì)胞細(xì)胞核（DNA復(fù)制）核糖體（蛋白質(zhì)合成）中心體（紡錘體形成）核膜、核仁細(xì)胞膜（子細(xì)胞形成）植物細(xì)胞細(xì)胞核（DNA復(fù)制）核糖體（蛋白質(zhì)合成）細(xì)胞質(zhì)（紡錘體形成）核膜、核仁高爾基體（子細(xì)胞形成）多細(xì)胞動(dòng)物的胚胎發(fā)育共51頁，您現(xiàn)在瀏覽的是第29頁!減數(shù)分裂與正常的有絲分裂的不同點(diǎn)在于：減數(shù)分裂時(shí)進(jìn)行2次連續(xù)的核分裂，細(xì)胞分裂了2次，其中染色體只分裂一次，結(jié)果染色體的數(shù)目減少一半。減數(shù)分裂發(fā)生的時(shí)間，每類生物是固定的，但在不同生物類群之間可以是不同的。大致可分為3種類型：多細(xì)胞動(dòng)物的胚胎發(fā)育共51頁，您現(xiàn)在瀏覽的是第30頁!附：細(xì)胞連接動(dòng)物細(xì)胞間的連接是細(xì)胞膜在相鄰細(xì)胞之間分化形成的特定連接，稱為細(xì)胞連接。脊椎動(dòng)物的細(xì)胞連接主要有3種類型：橋粒、緊密連接和間隙連接。多細(xì)胞動(dòng)物的胚胎發(fā)育共51頁，您現(xiàn)在瀏覽的是第31頁!蛙的個(gè)體發(fā)育由受精卵開始，經(jīng)囊胚、原腸胚、三胚層胚、無腿蝌蚪、有腿蝌蚪，變態(tài)成為蛙。這個(gè)過程反映了系統(tǒng)發(fā)展所經(jīng)歷了的單細(xì)胞、單細(xì)胞群體、腔腸動(dòng)物、原始三胚層動(dòng)物、低等脊椎動(dòng)物、魚類到兩棲類的基本過程。蛙的個(gè)體發(fā)育重演了其祖先的進(jìn)化過程。多細(xì)胞動(dòng)物的胚胎發(fā)育共51頁，您現(xiàn)在瀏覽的是第32頁!第三節(jié)胚胎發(fā)育的重要階段一、受精二、卵裂三、囊胚四、原腸胚五、中胚層的形成六、神經(jīng)胚的形成七、胚層分化與器官形成

多細(xì)胞動(dòng)物的胚胎發(fā)育共51頁，您現(xiàn)在瀏覽的是第33頁!受精過程示意圖多細(xì)胞動(dòng)物的胚胎發(fā)育共51頁，您現(xiàn)在瀏覽的是第34頁!2.受精作用

受精包括精子的獲能、頂體反應(yīng)、皮層反應(yīng)、原核形成和融合等過程。多細(xì)胞動(dòng)物的胚胎發(fā)育共51頁，您現(xiàn)在瀏覽的是第35頁!頂體反應(yīng)

是受精作用的反應(yīng)之一，包括頂體受體的激活、頂體膜與精細(xì)胞質(zhì)膜融合、頂體中水解酶的釋放、卵細(xì)胞外被（透明帶）的水解等，最終導(dǎo)致精細(xì)胞質(zhì)膜與卵細(xì)胞質(zhì)膜的融合。哺乳動(dòng)物的頂體反應(yīng)

多細(xì)胞動(dòng)物的胚胎發(fā)育共51頁，您現(xiàn)在瀏覽的是第36頁!卵子的激活

未受精的卵

RNA轉(zhuǎn)錄、蛋白質(zhì)合成等細(xì)胞活動(dòng)幾乎處于靜止?fàn)顟B(tài)。精子一旦與卵子接觸

卵子本身就開始發(fā)生一系深刻的變化，這就是卵子的激活。多細(xì)胞動(dòng)物的胚胎發(fā)育共51頁，您現(xiàn)在瀏覽的是第37頁!二、卵裂

受精卵經(jīng)過多次分裂，形成很多分裂球的過程，稱為卵裂。卵裂形成的細(xì)胞，稱為分裂球。卵裂與一般細(xì)胞分裂不同，是一系列迅速的細(xì)胞分裂。每次分裂之后，分裂球未及長大，又開始新的分裂。分裂的結(jié)果細(xì)胞數(shù)目越來越多，分裂球越來越小。多細(xì)胞動(dòng)物的胚胎發(fā)育共51頁，您現(xiàn)在瀏覽的是第38頁!多細(xì)胞動(dòng)物的胚胎發(fā)育共51頁，您現(xiàn)在瀏覽的是第39頁!

由于各種動(dòng)物卵質(zhì)中卵黃的含量及其分布情況別不同，卵可以分為以下3種類型。☆均黃卵：在卵子中，卵黃量很少，分布均勻。如文昌魚、海綿和人的卵子；

☆中黃卵：卵黃集中于細(xì)胞中央。如節(jié)肢動(dòng)物中的昆蟲綱、甲殼綱動(dòng)物的卵；

☆端黃卵：含有大量卵黃，且分布偏向一邊。如兩棲動(dòng)物的卵，還有一種端黃卵，細(xì)胞質(zhì)和細(xì)胞核偏于動(dòng)物極，只占全卵的一部分，而大部分為卵黃的大型卵。如頭足類和鳥類的卵。多細(xì)胞動(dòng)物的胚胎發(fā)育共51頁，您現(xiàn)在瀏覽的是第40頁!

另外，據(jù)分裂球排列的方式，完全卵裂有可以分成兩種類型，即輻射型卵裂和螺旋卵裂。輻射型卵裂和螺旋卵裂多細(xì)胞動(dòng)物的胚胎發(fā)育共51頁，您現(xiàn)在瀏覽的是第41頁!三、囊胚的形成

卵裂的后期，分裂球排列在一個(gè)中空的球形表面，形成一層——囊胚；囊胚外面的一層細(xì)胞——囊胚層，中央的空腔稱為囊胚腔——里面充滿液體或者液化的卵黃。胚胎的這一發(fā)育期為囊胚期。因?yàn)槁炎宇愋筒煌至训念愋筒煌?，所以，形成的囊胚形態(tài)也各不相同，概括起來，可以分為4種：腔囊胚、實(shí)心囊胚、表面囊胚和盤狀囊胚。多細(xì)胞動(dòng)物的胚胎發(fā)育共51頁，您現(xiàn)在瀏覽的是第42頁!3.表面囊胚中黃卵進(jìn)行表面卵裂，到囊胚期由一層分裂球包在一團(tuán)實(shí)體的卵黃外面，沒有囊胚腔。如昆蟲的囊胚。4.盤狀囊胚

硬骨魚類、爬行類、鳥類等典型的端黃卵進(jìn)行盤狀卵裂，形成盤狀的囊胚，蓋于卵黃上，稱為盤狀囊胚。多細(xì)胞動(dòng)物的胚胎發(fā)育共51頁，您現(xiàn)在瀏覽的是第43頁!四、原腸胚的形成

囊胚期之后，胚胎開始形成原腸腔——將來的消化腔。這一階段的胚胎稱為原腸胚，胚胎發(fā)育期為原腸期。原腸胚形成的示意圖多細(xì)胞動(dòng)物的胚胎發(fā)育共51頁，您現(xiàn)在瀏覽的是第44頁!

3.分層

囊胚細(xì)胞分裂時(shí)，細(xì)胞沿切線方向分裂，從而形成內(nèi)外兩胚層。腔囊胚向內(nèi)分出內(nèi)胚層——某些水母屬的水母；實(shí)心囊胚向外分出外胚層——某些水螅水母。

4.外包

動(dòng)物極的細(xì)胞分裂快，植物極細(xì)胞由于卵黃多分裂較慢，結(jié)果動(dòng)物極細(xì)胞逐漸向下包圍植物極，形成外胚層，被包圍的植物極細(xì)胞形成內(nèi)胚層。一些軟體動(dòng)物與兩棲動(dòng)物蛙的原腸形成就是外包。多細(xì)胞動(dòng)物的胚胎發(fā)育共51頁，您現(xiàn)在瀏覽的是第45頁!五、中胚層的形成三胚層動(dòng)物在內(nèi)、外兩胚層形成之后繼續(xù)發(fā)育，在內(nèi)外胚層之間形成中胚層。在中胚層之間形成的空腔即體腔——真體腔。中胚層形成的方法有以下兩種動(dòng)物的胚層與體腔多細(xì)胞動(dòng)物的胚胎發(fā)育共51頁，您現(xiàn)在瀏覽的是第46頁!1.端細(xì)胞法在胚孔的兩側(cè)，內(nèi)外胚層交界處各有一個(gè)細(xì)胞分裂成細(xì)胞團(tuán)