脂類代謝課件

一、脂類概述1.概念

脂類是脂肪和類脂的總稱，它是由脂肪酸與醇作用生成的酯及其衍生物，統(tǒng)稱為脂質(zhì)或脂類，是動(dòng)物和植物體的重要組成成分。脂類是廣泛存在與自然界的一大類物質(zhì)，它們的化學(xué)組成、結(jié)構(gòu)理化性質(zhì)以及生物功能存在著很大的差異，但它們都有一個(gè)共同的特性，即可用非極性有機(jī)溶劑從細(xì)胞和組織中提取出來(lái)。一、脂類概述1.概念12.分類脂肪真脂或中性脂肪（甘油三酯）

類脂磷脂糖脂異戊二烯酯甾醇萜類甘油磷脂鞘氨醇磷脂卵磷脂腦磷脂脂質(zhì)2.分類脂肪真脂或中性脂肪（甘油三酯）磷脂甾醇23.脂類的功能貯藏物質(zhì)/能量物質(zhì)脂肪是機(jī)體內(nèi)代謝燃料的貯存形式，它在體內(nèi)氧化可釋放大量能量以供機(jī)體利用。脂肪組織儲(chǔ)存脂肪,約占體重10-20%、1g脂肪在體內(nèi)徹底氧化供能約38KJ，而1g糖徹底氧化僅供能16.7KJ.合理飲食脂肪氧化供能占20-30%空腹脂肪氧化供能占50%以上禁食1-3天脂肪氧化供能占85%飽食、少動(dòng)脂肪堆積，發(fā)胖3.脂類的功能貯藏物質(zhì)/能量物質(zhì)脂肪是機(jī)體內(nèi)代謝33.脂類的功能提供給機(jī)體必需脂成分（1）必需脂肪酸亞油酸18碳脂肪酸，含兩個(gè)不飽和鍵；亞麻酸18碳脂肪酸，含三個(gè)不飽和鍵；花生四烯酸20碳脂肪酸，含四個(gè)不飽和鍵；（2）生物活性物質(zhì)激素、膽固醇等。3.脂類的功能提供給機(jī)體必需脂成分4生物體結(jié)構(gòu)物質(zhì)（1）作為細(xì)胞膜的主要成分幾乎細(xì)胞所含的磷脂都集中在生物膜中，是生物膜結(jié)構(gòu)的基本組成成分。（2）保護(hù)作用脂肪組織較為柔軟，存在于各重要的器官組織之間，使器官之間減少摩擦，對(duì)器官起保護(hù)作用。用作藥物卵磷脂、腦磷脂可用于肝病、神經(jīng)衰弱及動(dòng)脈粥樣硬化的治療等。生物體結(jié)構(gòu)物質(zhì)51）、脂類的消化小腸上段是主要的消化場(chǎng)所

脂類微團(tuán)膽汁酸鹽乳化胰脂肪酶、輔脂酶等水解甘油一脂、溶血磷脂、長(zhǎng)鏈脂肪酸、膽固醇等混合微團(tuán)乳化4脂類的消化吸收1）、脂類的消化小腸上段是主要的消化場(chǎng)所脂類6在十二指腸下段及空腸上段吸收混合微團(tuán)擴(kuò)散小腸粘膜細(xì)胞內(nèi)重新酯化載脂蛋白結(jié)合乳糜微粒門靜脈肝臟2）、脂類的吸收在十二指腸下段及空腸上段吸收混合擴(kuò)散小腸粘膜重新酯化載脂蛋白7血脂與血漿脂蛋白血脂血漿中所含脂類的總稱，主要包括甘油三酯、磷脂、膽固醇、膽固醇酯及游離脂肪酸等。血脂與血漿中的蛋白質(zhì)結(jié)合形成水溶性復(fù)合物--血漿脂蛋白。

②由肝臟、脂肪細(xì)胞及其他組織合成后釋放入血漿；血脂來(lái)源：①腸道中食物脂類的消化吸收；③儲(chǔ)存脂肪動(dòng)員釋放入血漿。5血漿脂蛋白血脂與血漿脂蛋白血脂血漿中所含脂類的總稱，主要包括甘油三酯8①進(jìn)入脂肪組織儲(chǔ)存；③構(gòu)成生物膜；②氧化供能；④轉(zhuǎn)變?yōu)槠渌镔|(zhì)。血脂的去路：①進(jìn)入脂肪組織儲(chǔ)存；③構(gòu)成生物膜；②氧化供能；④轉(zhuǎn)變?yōu)槠渌?二、脂肪的代謝1、脂肪的分解代謝二、脂肪的代謝101）甘油的分解

1）甘油的分解112）脂肪酸的氧化分解（β-氧化）

飽和脂肪酸在一系列酶的作用下，羧基端的β位C原子發(fā)生氧化，碳鏈在α位C原子與β位C原子間發(fā)生斷裂，每次生成一個(gè)乙酰COA和較原來(lái)少二個(gè)碳單位的脂肪酸，這個(gè)不斷重復(fù)進(jìn)行的脂肪酸氧化過(guò)程稱為β-氧化.R1CH2CH2CH2CH2

CH2COOH飽和脂肪酸β-氧化的實(shí)驗(yàn)證據(jù)：2）脂肪酸的氧化分解（β-氧化）

飽和脂肪酸在一系列酶的作用121904年，F(xiàn).Knoop的標(biāo)記實(shí)驗(yàn)：實(shí)驗(yàn)前提：已知?jiǎng)游矬w內(nèi)不能降解苯環(huán)實(shí)驗(yàn)方案：用苯基標(biāo)記的飽和脂肪酸飼喂動(dòng)物

馬尿酸苯乙尿酸1904年，F(xiàn).Knoop的標(biāo)記實(shí)驗(yàn)：實(shí)驗(yàn)前提：已知?jiǎng)游矬w內(nèi)13在高等植物中，乙酰CoA還可以作為生物合成的前體。脂肪酸徹底氧化要三步，一是長(zhǎng)鏈脂肪酸降解為乙酰CoA，該過(guò)程要發(fā)生脫H氧化；二是乙酰CoA進(jìn)入TCA循環(huán)釋放出CO2；三是脫H產(chǎn)生的電子經(jīng)電子傳遞鏈產(chǎn)生ATP。原核細(xì)胞脂肪酸的分解在細(xì)胞質(zhì)中進(jìn)行，真核細(xì)胞脂肪酸的分解在線粒體基質(zhì)中進(jìn)行。在高等植物中，乙酰CoA還可以作為生物合成的前體。142）脂肪酸的氧化分解（β-氧化）脂肪酸的活化——脂酰CoA的生成

長(zhǎng)鏈脂肪酸氧化前必須進(jìn)行活化，活化在線粒體外進(jìn)行。內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和線粒體外膜上的脂酰CoA合成酶在ATP、CoASH、Mg2+存在條件下，催化脂肪酸活化，生成脂酰CoA。反應(yīng)不可逆H2O2Pi2）脂肪酸的氧化分解（β-氧化）反應(yīng)不可逆H2O2Pi15穿膜（脂酰CoA進(jìn)入線粒體）(限速酶)脂肪酸活化在細(xì)胞液中進(jìn)行，而催化脂肪酸氧化的酶系是在線粒體基質(zhì)內(nèi)，因此活化的脂酰CoA必須進(jìn)入線粒體內(nèi)才能代謝。穿膜（脂酰CoA進(jìn)入線粒體）(限速酶)16在肉堿（carnitine）的協(xié)助下。在肉堿（carnitine）的協(xié)助下。17脂類代謝課件18脂肪酸的β氧化長(zhǎng)鏈脂酰CoA的β氧化是在線粒體脂肪酸氧化酶系作用下進(jìn)行的，每次氧化斷去二碳單位的乙酰CoA，再經(jīng)TCA循環(huán)完全氧化成二氧化碳和水，并釋放大量能量。偶數(shù)碳原子的脂肪酸β氧化最終全部生成乙酰CoA。脂酰CoA的β氧化反應(yīng)過(guò)程如下：脂肪酸的β氧化19（1）脫氫脂酰CoA經(jīng)脂酰CoA脫氫酶催化，在其α和β碳原子上脫氫，生成△2反烯脂酰CoA，該脫氫反應(yīng)的輔基為FAD。（2）加水（水合反應(yīng)）△2反烯脂酰CoA在△2反烯脂酰CoA水合酶催化下，在雙鍵上加水生成L-β-羥脂酰CoA。（1）脫氫脂酰CoA經(jīng)脂酰CoA脫氫酶催化，在其α和β20（3）脫氫L-β-羥脂酰CoA在L-β-羥脂酰CoA脫氫酶催化下，脫去β碳原子與羥基上的氫原子生成β-酮脂酰CoA，該反應(yīng)的輔酶為NAD+。（4）硫解在β-酮脂酰CoA硫解酶催化下，β-酮脂酰CoA與CoA作用，硫解產(chǎn)生1分子乙酰CoA和比原來(lái)少兩個(gè)碳原子的脂酰CoA。（3）脫氫L-β-羥脂酰CoA在L-β-羥脂酰CoA脫21脂類代謝課件224.脂肪酸β-氧化的能量生成4.脂肪酸β-氧化的能量生成23脂肪酸β-氧化本身并不生成能量。只能生成乙酰CoA和供氫體，它們必須分別進(jìn)入三羧酸循環(huán)和氧化磷酸化才能生成ATP。脂肪酸β-氧化本身并不生成能量。只能生成乙酰CoA和供氫體，24脂肪酸氧化的放能以軟脂酸為例：1個(gè)軟脂酰CoA8個(gè)乙酰CoA+7FADH2TCA+7NADH8個(gè)乙酰CoA8×10ATP7FADH27×1.5=10.5ATP7NADH7×2.5=17.5ATP共產(chǎn)生108ATP，減去脂肪酸活化時(shí)消耗的2個(gè)ATP，凈產(chǎn)生106個(gè)ATP。脂肪酸氧化的放能253）不飽和脂肪酸的β氧化單不飽和脂肪酸的氧化油酸的β氧化

△3順-△2反烯脂酰CoA異構(gòu)酶（改變雙鍵位置和順反構(gòu)型）少了一次脂酰-CoA脫氫酶的作用，少了1個(gè)FADH23）不飽和脂肪酸的β氧化單不飽和脂肪酸的氧化26脂類代謝課件27多不飽和脂酸的氧化亞油酸的β氧化（18碳脂肪酸，含兩個(gè)不飽和鍵）△3順—△2反烯脂酰CoA異構(gòu)酶（改變雙鍵位置和順反構(gòu)型）β-羥脂酰CoA差向酶（改變?chǔ)?羥基構(gòu)型：D→L型）

多不飽和脂酸的氧化28脂類代謝課件294）奇數(shù)碳脂肪酸的β氧化奇數(shù)碳脂肪酸經(jīng)過(guò)反復(fù)的β氧化可以產(chǎn)生丙酰CoA，丙酰CoA有兩條代謝途徑：4）奇數(shù)碳脂肪酸的β氧化30（1）丙酰CoA轉(zhuǎn)化成琥珀酰CoA，進(jìn)入TCA。動(dòng)物體內(nèi)存在這條途徑，因此，在動(dòng)物肝臟中奇數(shù)碳脂肪酸最終能夠異生為糖。（1）丙酰CoA轉(zhuǎn)化成琥珀酰CoA，進(jìn)入TCA。31（2）

丙酰CoA轉(zhuǎn)化成乙酰CoA，進(jìn)入TCA這條途徑在植物、微生物中較普遍。（2）

丙酰CoA轉(zhuǎn)化成乙酰CoA，進(jìn)入TCA32

5）脂酸的其它氧化途徑

α-氧化1956年，在植物種子、葉和動(dòng)物腦、肝中發(fā)現(xiàn)，在細(xì)胞微粒體中含α-氧化必需的α-羥酸氧化脫羧酶系。此在降解支鏈脂肪酸、奇數(shù)鏈脂肪酸、過(guò)分長(zhǎng)鏈脂肪酸有重要作用。Cn脂肪酸→α-羥脂酸→α-酮酸C(n-1)脂肪酸CO2

5）脂酸的其它氧化途徑

α-氧化1956年，在植物種子、葉33飽和脂肪酸的ω-氧化作用

（12C以下的脂肪酸）

在動(dòng)物體內(nèi)，12碳以上的脂肪酸是通過(guò)β-氧化進(jìn)行分解作用；少于12碳的脂肪酸可在微粒體中經(jīng)ω-氧化作用分解，其在脂肪酸分解代謝中不占主要地位。飽和脂肪酸的ω-氧化作用

（12C以下的脂肪酸）在動(dòng)物體34

概念脂肪酸在酶催化下，其ω碳（末端甲基C）原子發(fā)生氧化，先生成ω-羥脂酸，繼而氧化成α,ω-二羧酸的反應(yīng)過(guò)程，稱為ω-氧化。概念脂肪酸在酶催化下，其ω碳（末端甲基C）356)乙酰CoA的可能去路TCACO2+H2O+能量糖異生糖脂肪酸、固醇等合成的原料在動(dòng)物肝、腎臟中有可能產(chǎn)生乙酰乙酸、D--羥丁酸和丙酮（酮體）。6)乙酰CoA的可能去路TCA367）酮體的生成與代謝A、生酮作用：脂肪酸β-氧化產(chǎn)生過(guò)量的乙酰CoA在肝臟中生成酮體的過(guò)程。7）酮體的生成與代謝A、生酮作用：脂肪酸β-氧化產(chǎn)生過(guò)量的乙37B、酮體代謝：1）酮體：D--羥丁酸、乙酰乙酸、丙酮合稱酮體。2）病理：糖尿病人，乙酰乙酸形成速度＞分解，血中出現(xiàn)大量酮體。B、酮體代謝：1）酮體：38C）肝的作用：肝細(xì)胞線粒體中有生酮作用的所有酶，[乙酰CoA]↑時(shí)，酮體為肝的正常代謝產(chǎn)物；肝中氧化酮體的酶活低，故酮體入血到肝外組織。C）肝的作用：肝細(xì)胞線粒體中有生酮作用的所有酶，39

40D）酮體的利用：在心、腎、腦、骨骼肌中進(jìn)行。

乙酰乙酸→乙酰乙酰CoA→乙酰CoA

β-羥丁酸→乙酰乙酸→→乙酰CoA

丙酮→→丙酮酸或乳酸→糖異生在這些細(xì)胞中，酮體進(jìn)一步分解成乙酰CoA→TCA，產(chǎn)生ATP。D）酮體的利用：在心、腎、腦、骨骼肌中進(jìn)行。41肝外組織利用（肝中缺乏利用酮體的酶）肝外組織利用（肝中缺乏利用酮體的酶）42E）酮體的作用：1）是肝輸出能源的一種形式；2）酮體是小分子，溶于水，可通過(guò)血腦屏障和毛細(xì)血管，是肌肉、腦、心、腎的能源分子；3）正常血液中0.3-5mg/dl，體內(nèi)可分解之；饑餓、糖尿病時(shí)，脂肪動(dòng)員，酮體，引起酮癥酸中毒。E）酮體的作用：1）是肝輸出能源的一種形式；43脂肪酸的生物合成在肝、脂肪組織、小腸進(jìn)行。為多步酶促反應(yīng)，有二種方式：(1）從無(wú)到有途徑：

全合成途徑，在胞質(zhì)進(jìn)行；(2）碳鏈延長(zhǎng)途徑：

在已有脂肪酸鏈上加2碳物，酶系在線粒體和微粒體中。2、脂肪的生物合成脂肪酸的生物合成2、脂肪的生物合成44a）概述：碳源：乙酰CoA（

來(lái)自β-氧化、丙酮酸氧化脫羧、生酮aa）在線粒體中；酶：脂肪酸合成酶系(多功能酶系統(tǒng))在胞質(zhì)；NADPH為還原劑脂酰載體蛋白（acylcarrierprotein,ACP-SH）：脂肪酸合成時(shí)以共價(jià)鍵連接其上。(1)、從無(wú)到有途徑a）概述：(1)、從無(wú)到有途徑45脂酰載體蛋白（ACP）脂肪酸合成酶系統(tǒng)有7種蛋白質(zhì)參加反應(yīng)，以無(wú)酶活性的ACP為中心。ACP以磷酸泛酰巰基乙胺為輔基，通過(guò)輔基上SH基的酯化，攜帶脂肪酸合成的中間物從一酶到另一酶的活性中心上。脂酰載體蛋白（ACP）脂肪酸合成酶系統(tǒng)有7種蛋白質(zhì)參加反應(yīng)，46(b）乙酰CoA進(jìn)入細(xì)胞質(zhì)：乙酰CoA與草酰乙酸縮合成檸檬酸，進(jìn)入胞質(zhì)后再經(jīng)裂解酶裂解。(b）乙酰CoA進(jìn)入細(xì)胞質(zhì)：乙酰CoA與草酰乙酸縮合成檸檬酸47(c）乙酰-丙二酰ACP的合成丙二酰CoA的合成：乙酰CoA羧化酶是脂酸合成的限速酶。(c）乙酰-丙二酰ACP的合成丙二酰CoA的合成：48脂肪酸合酶催化的反應(yīng)脂肪酸合成可分7個(gè)步驟：1、啟動(dòng)：乙酰CoA在乙酰CoA：ACP轉(zhuǎn)移酶作用下首先形成乙酰ACP，再將乙酰基轉(zhuǎn)移到酶分子上。O乙酰CoA+HS-ACPCH3-C-S-ACP+HSCoAOOCH3-C-SACP+HS-合酶CH3-C-S-合酶+ACP

脂肪酸合酶催化的反應(yīng)脂肪酸合成可分7個(gè)步驟：49脂類代謝課件502、裝載：

丙二酸單酰CoA丙二酸單酰ACP此步在丙二酸單酰CoA：ACP轉(zhuǎn)酰酶。3、縮合：CH3-CO-S-合酶+丙二酸單酰ACP縮合酶CO2

CH3-CO-CH2-CO-S-ACP乙酰乙酰ACP2、裝載：514、還原乙酰乙酰ACP+NADPH+H+

β-羥丁酰ACP催化該步反應(yīng)的是β-酮酰ACP還原酶。5、脫水脫水酶β-羥丁酰ACPa，β-反式-丁烯酰ACP4、還原526、還原a，β-反式-丁烯酰ACP+NADPH+H+丁酰ACP7、釋放形成的丁酰ACP再轉(zhuǎn)移到合酶分子上形成丁酰-S-合酶，完成乙酰-S-合酶到丁酰-S-合酶的一次循環(huán)，C鏈增加了兩個(gè)C單位。丁酰-S-合酶再與丙二酸單酰ACP縮合，再經(jīng)過(guò)還原、脫水和還原形成增加2C的脂酰ACP。6、還原53

乙酰ACP乙酰合酶乙酰ACP乙酰合酶54對(duì)于動(dòng)物細(xì)胞，形成軟脂酰（16C）ACP時(shí)，鏈的延伸就終止，軟脂酰ACP在軟脂酰ACP硫酯酶作用下，水解形成軟脂酸和ACP。以軟脂酸合成為例：乙酰CoA4-+7丙二酸單酰CoA5-+14NADPH+20H+軟脂酸-+7CO2+14NADP++8CoA4-+6H2O對(duì)于動(dòng)物細(xì)胞，形成軟脂酰（16C）ACP時(shí)，鏈的延伸就終止，557個(gè)丙二酸單酰CoA形成的反應(yīng)式：7乙酰CoA4-+7CO2+7ATP4-+7H2O7丙二酸單酰CoA5-+7ADP3-+7pi2-+14H+軟脂酸合成的總反應(yīng)式：8乙酰CoA4-+7ATP4-+14NADPH+6H++H2O軟脂酸-+14NADP++8CoA4-+7ADP3-+7pi2-NADPH來(lái)源于戊糖磷酸途徑和“三羧酸轉(zhuǎn)運(yùn)”。7個(gè)丙二酸單酰CoA形成的反應(yīng)式：56(2)、碳鏈延長(zhǎng)：

在線粒體、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)中進(jìn)行；在16C基礎(chǔ)上以乙酰CoA、丙二酰CoA為2C供體；反應(yīng)可看作β-氧化逆反應(yīng)。每次加2C，可至22、24C，多為18C。脫氫還原水合脫水脫氫還原硫解分裂縮合丙二酰-(2)、碳鏈延長(zhǎng)：在線粒體、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)中進(jìn)行；脫氫57脂肪酸合成途徑與β-氧化的比較1、兩條途徑發(fā)生的場(chǎng)所不同，脂肪酸合成位于細(xì)胞質(zhì)中，脂肪酸的降解發(fā)生在線粒體中。2、兩條途徑都要與載體形成中間體進(jìn)行合成或分解，降解途徑中載體是CoASH；合成途徑中的載體是ACP。脂肪酸合成途徑與β-氧化的比較1、兩條途徑發(fā)生的場(chǎng)所不同，脂583、兩條途徑都有轉(zhuǎn)運(yùn)機(jī)制，合成時(shí)所用的轉(zhuǎn)運(yùn)機(jī)制是“三羧酸轉(zhuǎn)運(yùn)機(jī)制”；分解時(shí)所用的轉(zhuǎn)運(yùn)體系是肉堿載體系統(tǒng)。4、脂肪酸合成時(shí)，從分子的甲基端開始逐輪加上兩個(gè)C單位；脂肪酸分解時(shí)從羧基端逐輪分解兩個(gè)C單位。3、兩條途徑都有轉(zhuǎn)運(yùn)機(jī)制，合成時(shí)所用的轉(zhuǎn)運(yùn)機(jī)制是“三羧酸轉(zhuǎn)運(yùn)595、脂肪酸合成時(shí)NADPH提供還原力，脂肪酸分解時(shí)形成FADH2和NADH，它們可進(jìn)一步生成ATP。6、脂肪酸碳鏈的加長(zhǎng)和去飽和在動(dòng)物細(xì)胞中，脂肪酸合成在16C軟脂酸形成后就停止，更長(zhǎng)的脂肪酸和不飽和脂肪酸都把軟脂酸作為前體。5、脂肪酸合成時(shí)NADPH提供還原力，脂肪酸分解時(shí)形成FAD60（3）不飽和脂肪酸的合成

不飽和脂肪酸中的不飽和鍵由去飽和酶催化形成。人體內(nèi)含有的不飽和脂肪酸主要有棕櫚油酸（16C，一個(gè)不飽和鍵）、油酸（18C，一個(gè)不飽和鍵）、亞油酸（18C，兩個(gè)不飽和鍵）、亞麻酸（18C，三個(gè)不飽和鍵）以及花生四烯酸（20C，四個(gè)不飽和鍵）等，前兩種單不飽和脂肪酸可由人體自己合成，后三種為多不飽和脂肪酸，必須從食物中攝取，因?yàn)椴溉閯?dòng)物體內(nèi)沒有△9以上的去飽和酶。（3）不飽和脂肪酸的合成61（4）脂肪合成（4）脂肪合成62脂類代謝課件633磷脂代謝和固醇代謝3磷脂代謝和固醇代謝641)磷脂的降解(P185)

1)磷脂的降解(P185)652)磷脂的合成代謝2)磷脂的合成代謝6667寫在最后成功的基礎(chǔ)在于好的學(xué)習(xí)習(xí)慣Thefoundationofsuccessliesingoodhabits67寫在最后成功的基礎(chǔ)在于好的學(xué)習(xí)習(xí)慣結(jié)束語(yǔ)當(dāng)你盡了自己的最大努力時(shí)，失敗也是偉大的，所以不要放棄，堅(jiān)持就是正確的。WhenYouDoYourBest,FailureIsGreat,SoDon'TGiveUp,StickToTheEnd演講人：XXXXXX

時(shí)間：XX年XX月XX日

結(jié)束語(yǔ)68一、脂類概述1.概念

脂類是脂肪和類脂的總稱，它是由脂肪酸與醇作用生成的酯及其衍生物，統(tǒng)稱為脂質(zhì)或脂類，是動(dòng)物和植物體的重要組成成分。脂類是廣泛存在與自然界的一大類物質(zhì)，它們的化學(xué)組成、結(jié)構(gòu)理化性質(zhì)以及生物功能存在著很大的差異，但它們都有一個(gè)共同的特性，即可用非極性有機(jī)溶劑從細(xì)胞和組織中提取出來(lái)。一、脂類概述1.概念692.分類脂肪真脂或中性脂肪（甘油三酯）

類脂磷脂糖脂異戊二烯酯甾醇萜類甘油磷脂鞘氨醇磷脂卵磷脂腦磷脂脂質(zhì)2.分類脂肪真脂或中性脂肪（甘油三酯）磷脂甾醇703.脂類的功能貯藏物質(zhì)/能量物質(zhì)脂肪是機(jī)體內(nèi)代謝燃料的貯存形式，它在體內(nèi)氧化可釋放大量能量以供機(jī)體利用。脂肪組織儲(chǔ)存脂肪,約占體重10-20%、1g脂肪在體內(nèi)徹底氧化供能約38KJ，而1g糖徹底氧化僅供能16.7KJ.合理飲食脂肪氧化供能占20-30%空腹脂肪氧化供能占50%以上禁食1-3天脂肪氧化供能占85%飽食、少動(dòng)脂肪堆積，發(fā)胖3.脂類的功能貯藏物質(zhì)/能量物質(zhì)脂肪是機(jī)體內(nèi)代謝713.脂類的功能提供給機(jī)體必需脂成分（1）必需脂肪酸亞油酸18碳脂肪酸，含兩個(gè)不飽和鍵；亞麻酸18碳脂肪酸，含三個(gè)不飽和鍵；花生四烯酸20碳脂肪酸，含四個(gè)不飽和鍵；（2）生物活性物質(zhì)激素、膽固醇等。3.脂類的功能提供給機(jī)體必需脂成分72生物體結(jié)構(gòu)物質(zhì)（1）作為細(xì)胞膜的主要成分幾乎細(xì)胞所含的磷脂都集中在生物膜中，是生物膜結(jié)構(gòu)的基本組成成分。（2）保護(hù)作用脂肪組織較為柔軟，存在于各重要的器官組織之間，使器官之間減少摩擦，對(duì)器官起保護(hù)作用。用作藥物卵磷脂、腦磷脂可用于肝病、神經(jīng)衰弱及動(dòng)脈粥樣硬化的治療等。生物體結(jié)構(gòu)物質(zhì)731）、脂類的消化小腸上段是主要的消化場(chǎng)所

脂類微團(tuán)膽汁酸鹽乳化胰脂肪酶、輔脂酶等水解甘油一脂、溶血磷脂、長(zhǎng)鏈脂肪酸、膽固醇等混合微團(tuán)乳化4脂類的消化吸收1）、脂類的消化小腸上段是主要的消化場(chǎng)所脂類74在十二指腸下段及空腸上段吸收混合微團(tuán)擴(kuò)散小腸粘膜細(xì)胞內(nèi)重新酯化載脂蛋白結(jié)合乳糜微粒門靜脈肝臟2）、脂類的吸收在十二指腸下段及空腸上段吸收混合擴(kuò)散小腸粘膜重新酯化載脂蛋白75血脂與血漿脂蛋白血脂血漿中所含脂類的總稱，主要包括甘油三酯、磷脂、膽固醇、膽固醇酯及游離脂肪酸等。血脂與血漿中的蛋白質(zhì)結(jié)合形成水溶性復(fù)合物--血漿脂蛋白。

②由肝臟、脂肪細(xì)胞及其他組織合成后釋放入血漿；血脂來(lái)源：①腸道中食物脂類的消化吸收；③儲(chǔ)存脂肪動(dòng)員釋放入血漿。5血漿脂蛋白血脂與血漿脂蛋白血脂血漿中所含脂類的總稱，主要包括甘油三酯76①進(jìn)入脂肪組織儲(chǔ)存；③構(gòu)成生物膜；②氧化供能；④轉(zhuǎn)變?yōu)槠渌镔|(zhì)。血脂的去路：①進(jìn)入脂肪組織儲(chǔ)存；③構(gòu)成生物膜；②氧化供能；④轉(zhuǎn)變?yōu)槠渌?7二、脂肪的代謝1、脂肪的分解代謝二、脂肪的代謝781）甘油的分解

1）甘油的分解792）脂肪酸的氧化分解（β-氧化）

飽和脂肪酸在一系列酶的作用下，羧基端的β位C原子發(fā)生氧化，碳鏈在α位C原子與β位C原子間發(fā)生斷裂，每次生成一個(gè)乙酰COA和較原來(lái)少二個(gè)碳單位的脂肪酸，這個(gè)不斷重復(fù)進(jìn)行的脂肪酸氧化過(guò)程稱為β-氧化.R1CH2CH2CH2CH2

CH2COOH飽和脂肪酸β-氧化的實(shí)驗(yàn)證據(jù)：2）脂肪酸的氧化分解（β-氧化）

飽和脂肪酸在一系列酶的作用801904年，F(xiàn).Knoop的標(biāo)記實(shí)驗(yàn)：實(shí)驗(yàn)前提：已知?jiǎng)游矬w內(nèi)不能降解苯環(huán)實(shí)驗(yàn)方案：用苯基標(biāo)記的飽和脂肪酸飼喂動(dòng)物

馬尿酸苯乙尿酸1904年，F(xiàn).Knoop的標(biāo)記實(shí)驗(yàn)：實(shí)驗(yàn)前提：已知?jiǎng)游矬w內(nèi)81在高等植物中，乙酰CoA還可以作為生物合成的前體。脂肪酸徹底氧化要三步，一是長(zhǎng)鏈脂肪酸降解為乙酰CoA，該過(guò)程要發(fā)生脫H氧化；二是乙酰CoA進(jìn)入TCA循環(huán)釋放出CO2；三是脫H產(chǎn)生的電子經(jīng)電子傳遞鏈產(chǎn)生ATP。原核細(xì)胞脂肪酸的分解在細(xì)胞質(zhì)中進(jìn)行，真核細(xì)胞脂肪酸的分解在線粒體基質(zhì)中進(jìn)行。在高等植物中，乙酰CoA還可以作為生物合成的前體。822）脂肪酸的氧化分解（β-氧化）脂肪酸的活化——脂酰CoA的生成

長(zhǎng)鏈脂肪酸氧化前必須進(jìn)行活化，活化在線粒體外進(jìn)行。內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和線粒體外膜上的脂酰CoA合成酶在ATP、CoASH、Mg2+存在條件下，催化脂肪酸活化，生成脂酰CoA。反應(yīng)不可逆H2O2Pi2）脂肪酸的氧化分解（β-氧化）反應(yīng)不可逆H2O2Pi83穿膜（脂酰CoA進(jìn)入線粒體）(限速酶)脂肪酸活化在細(xì)胞液中進(jìn)行，而催化脂肪酸氧化的酶系是在線粒體基質(zhì)內(nèi)，因此活化的脂酰CoA必須進(jìn)入線粒體內(nèi)才能代謝。穿膜（脂酰CoA進(jìn)入線粒體）(限速酶)84在肉堿（carnitine）的協(xié)助下。在肉堿（carnitine）的協(xié)助下。85脂類代謝課件86脂肪酸的β氧化長(zhǎng)鏈脂酰CoA的β氧化是在線粒體脂肪酸氧化酶系作用下進(jìn)行的，每次氧化斷去二碳單位的乙酰CoA，再經(jīng)TCA循環(huán)完全氧化成二氧化碳和水，并釋放大量能量。偶數(shù)碳原子的脂肪酸β氧化最終全部生成乙酰CoA。脂酰CoA的β氧化反應(yīng)過(guò)程如下：脂肪酸的β氧化87（1）脫氫脂酰CoA經(jīng)脂酰CoA脫氫酶催化，在其α和β碳原子上脫氫，生成△2反烯脂酰CoA，該脫氫反應(yīng)的輔基為FAD。（2）加水（水合反應(yīng)）△2反烯脂酰CoA在△2反烯脂酰CoA水合酶催化下，在雙鍵上加水生成L-β-羥脂酰CoA。（1）脫氫脂酰CoA經(jīng)脂酰CoA脫氫酶催化，在其α和β88（3）脫氫L-β-羥脂酰CoA在L-β-羥脂酰CoA脫氫酶催化下，脫去β碳原子與羥基上的氫原子生成β-酮脂酰CoA，該反應(yīng)的輔酶為NAD+。（4）硫解在β-酮脂酰CoA硫解酶催化下，β-酮脂酰CoA與CoA作用，硫解產(chǎn)生1分子乙酰CoA和比原來(lái)少兩個(gè)碳原子的脂酰CoA。（3）脫氫L-β-羥脂酰CoA在L-β-羥脂酰CoA脫89脂類代謝課件904.脂肪酸β-氧化的能量生成4.脂肪酸β-氧化的能量生成91脂肪酸β-氧化本身并不生成能量。只能生成乙酰CoA和供氫體，它們必須分別進(jìn)入三羧酸循環(huán)和氧化磷酸化才能生成ATP。脂肪酸β-氧化本身并不生成能量。只能生成乙酰CoA和供氫體，92脂肪酸氧化的放能以軟脂酸為例：1個(gè)軟脂酰CoA8個(gè)乙酰CoA+7FADH2TCA+7NADH8個(gè)乙酰CoA8×10ATP7FADH27×1.5=10.5ATP7NADH7×2.5=17.5ATP共產(chǎn)生108ATP，減去脂肪酸活化時(shí)消耗的2個(gè)ATP，凈產(chǎn)生106個(gè)ATP。脂肪酸氧化的放能933）不飽和脂肪酸的β氧化單不飽和脂肪酸的氧化油酸的β氧化

△3順-△2反烯脂酰CoA異構(gòu)酶（改變雙鍵位置和順反構(gòu)型）少了一次脂酰-CoA脫氫酶的作用，少了1個(gè)FADH23）不飽和脂肪酸的β氧化單不飽和脂肪酸的氧化94脂類代謝課件95多不飽和脂酸的氧化亞油酸的β氧化（18碳脂肪酸，含兩個(gè)不飽和鍵）△3順—△2反烯脂酰CoA異構(gòu)酶（改變雙鍵位置和順反構(gòu)型）β-羥脂酰CoA差向酶（改變?chǔ)?羥基構(gòu)型：D→L型）

多不飽和脂酸的氧化96脂類代謝課件974）奇數(shù)碳脂肪酸的β氧化奇數(shù)碳脂肪酸經(jīng)過(guò)反復(fù)的β氧化可以產(chǎn)生丙酰CoA，丙酰CoA有兩條代謝途徑：4）奇數(shù)碳脂肪酸的β氧化98（1）丙酰CoA轉(zhuǎn)化成琥珀酰CoA，進(jìn)入TCA。動(dòng)物體內(nèi)存在這條途徑，因此，在動(dòng)物肝臟中奇數(shù)碳脂肪酸最終能夠異生為糖。（1）丙酰CoA轉(zhuǎn)化成琥珀酰CoA，進(jìn)入TCA。99（2）

丙酰CoA轉(zhuǎn)化成乙酰CoA，進(jìn)入TCA這條途徑在植物、微生物中較普遍。（2）

丙酰CoA轉(zhuǎn)化成乙酰CoA，進(jìn)入TCA100

5）脂酸的其它氧化途徑

α-氧化1956年，在植物種子、葉和動(dòng)物腦、肝中發(fā)現(xiàn)，在細(xì)胞微粒體中含α-氧化必需的α-羥酸氧化脫羧酶系。此在降解支鏈脂肪酸、奇數(shù)鏈脂肪酸、過(guò)分長(zhǎng)鏈脂肪酸有重要作用。Cn脂肪酸→α-羥脂酸→α-酮酸C(n-1)脂肪酸CO2

5）脂酸的其它氧化途徑

α-氧化1956年，在植物種子、葉101飽和脂肪酸的ω-氧化作用

（12C以下的脂肪酸）

在動(dòng)物體內(nèi)，12碳以上的脂肪酸是通過(guò)β-氧化進(jìn)行分解作用；少于12碳的脂肪酸可在微粒體中經(jīng)ω-氧化作用分解，其在脂肪酸分解代謝中不占主要地位。飽和脂肪酸的ω-氧化作用

（12C以下的脂肪酸）在動(dòng)物體102

概念脂肪酸在酶催化下，其ω碳（末端甲基C）原子發(fā)生氧化，先生成ω-羥脂酸，繼而氧化成α,ω-二羧酸的反應(yīng)過(guò)程，稱為ω-氧化。概念脂肪酸在酶催化下，其ω碳（末端甲基C）1036)乙酰CoA的可能去路TCACO2+H2O+能量糖異生糖脂肪酸、固醇等合成的原料在動(dòng)物肝、腎臟中有可能產(chǎn)生乙酰乙酸、D--羥丁酸和丙酮（酮體）。6)乙酰CoA的可能去路TCA1047）酮體的生成與代謝A、生酮作用：脂肪酸β-氧化產(chǎn)生過(guò)量的乙酰CoA在肝臟中生成酮體的過(guò)程。7）酮體的生成與代謝A、生酮作用：脂肪酸β-氧化產(chǎn)生過(guò)量的乙105B、酮體代謝：1）酮體：D--羥丁酸、乙酰乙酸、丙酮合稱酮體。2）病理：糖尿病人，乙酰乙酸形成速度＞分解，血中出現(xiàn)大量酮體。B、酮體代謝：1）酮體：106C）肝的作用：肝細(xì)胞線粒體中有生酮作用的所有酶，[乙酰CoA]↑時(shí)，酮體為肝的正常代謝產(chǎn)物；肝中氧化酮體的酶活低，故酮體入血到肝外組織。C）肝的作用：肝細(xì)胞線粒體中有生酮作用的所有酶，107

108D）酮體的利用：在心、腎、腦、骨骼肌中進(jìn)行。

乙酰乙酸→乙酰乙酰CoA→乙酰CoA

β-羥丁酸→乙酰乙酸→→乙酰CoA

丙酮→→丙酮酸或乳酸→糖異生在這些細(xì)胞中，酮體進(jìn)一步分解成乙酰CoA→TCA，產(chǎn)生ATP。D）酮體的利用：在心、腎、腦、骨骼肌中進(jìn)行。109肝外組織利用（肝中缺乏利用酮體的酶）肝外組織利用（肝中缺乏利用酮體的酶）110E）酮體的作用：1）是肝輸出能源的一種形式；2）酮體是小分子，溶于水，可通過(guò)血腦屏障和毛細(xì)血管，是肌肉、腦、心、腎的能源分子；3）正常血液中0.3-5mg/dl，體內(nèi)可分解之；饑餓、糖尿病時(shí)，脂肪動(dòng)員，酮體，引起酮癥酸中毒。E）酮體的作用：1）是肝輸出能源的一種形式；111脂肪酸的生物合成在肝、脂肪組織、小腸進(jìn)行。為多步酶促反應(yīng)，有二種方式：(1）從無(wú)到有途徑：

全合成途徑，在胞質(zhì)進(jìn)行；(2）碳鏈延長(zhǎng)途徑：

在已有脂肪酸鏈上加2碳物，酶系在線粒體和微粒體中。2、脂肪的生物合成脂肪酸的生物合成2、脂肪的生物合成112a）概述：碳源：乙酰CoA（

來(lái)自β-氧化、丙酮酸氧化脫羧、生酮aa）在線粒體中；酶：脂肪酸合成酶系(多功能酶系統(tǒng))在胞質(zhì)；NADPH為還原劑脂酰載體蛋白（acylcarrierprotein,ACP-SH）：脂肪酸合成時(shí)以共價(jià)鍵連接其上。(1)、從無(wú)到有途徑a）概述：(1)、從無(wú)到有途徑113脂酰載體蛋白（ACP）脂肪酸合成酶系統(tǒng)有7種蛋白質(zhì)參加反應(yīng)，以無(wú)酶活性的ACP為中心。ACP以磷酸泛酰巰基乙胺為輔基，通過(guò)輔基上SH基的酯化，攜帶脂肪酸合成的中間物從一酶到另一酶的活性中心上。脂酰載體蛋白（ACP）脂肪酸合成酶系統(tǒng)有7種蛋白質(zhì)參加反應(yīng)，114(b）乙酰CoA進(jìn)入細(xì)胞質(zhì)：乙酰CoA與草酰乙酸縮合成檸檬酸，進(jìn)入胞質(zhì)后再經(jīng)裂解酶裂解。(b）乙酰CoA進(jìn)入細(xì)胞質(zhì)：乙酰CoA與草酰乙酸縮合成檸檬酸115(c）乙酰-丙二酰ACP的合成丙二酰CoA的合成：乙酰CoA羧化酶是脂酸合成的限速酶。(c）乙酰-丙二酰ACP的合成丙二酰CoA的合成：116脂肪酸合酶催化的反應(yīng)脂肪酸合成可分7個(gè)步驟：1、啟動(dòng)：乙酰CoA在乙酰CoA：ACP轉(zhuǎn)移酶作用下首先形成乙酰ACP，再將乙?；D(zhuǎn)移到酶分子上。O乙酰CoA+HS-ACPCH3-C-S-ACP+HSCoAOOCH3-C-SACP+HS-合酶CH3-C-S-合酶+ACP

脂肪酸合酶催化的反應(yīng)脂肪酸合成可分7個(gè)步驟：117脂類代謝課件1182、裝載：

丙二酸單酰CoA丙二酸單酰ACP此步在丙二酸單酰CoA：ACP轉(zhuǎn)酰酶。3、縮合：CH3-CO-S-合酶+丙二酸單酰ACP縮合酶CO2

CH3-CO-CH2-CO-S-ACP乙酰乙酰ACP2、裝載：1194、還原乙酰乙酰ACP+NADPH+H+

β-羥丁酰ACP催化該步反應(yīng)的是β-酮酰ACP還原酶。5、脫水脫水酶β-羥丁酰ACPa，β-反式-丁烯酰ACP4、還原1206、還原a，β-反式-丁烯酰ACP+NADPH+H+丁酰ACP7、釋放形成的丁酰ACP再轉(zhuǎn)移到合酶分子上形成丁酰-S-合酶，完成乙酰-S-合酶到丁酰-S-合酶的一次循環(huán)，C鏈增加了兩個(gè)C單位。丁酰-S-合酶再與丙二酸單酰ACP縮合，再經(jīng)過(guò)還原、脫水和還原形成增加2C的脂酰ACP。6、還原121

乙酰ACP乙酰合酶乙酰ACP乙酰合酶122對(duì)于動(dòng)物細(xì)胞，形成軟脂酰（16C）ACP時(shí)，鏈的延伸就終止，軟脂酰ACP在軟脂酰ACP硫酯酶作用下，水解形成軟脂酸和ACP。以軟脂酸合成為例：乙酰CoA4-+7丙二酸單酰CoA5-+14NADPH+20H+軟脂酸-+7CO2+