第二節(jié)玉米育種目標(biāo)與主要性狀遺傳課件

作物育種學(xué)各論之

玉米育種作物遺傳育種教研室姜海鷹作物育種學(xué)各論之

玉米育種作物遺傳育種教研室2沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)玉米育種學(xué)課程簡介和要求

玉米育種

第一節(jié)國內(nèi)外玉米生產(chǎn)和育種概況第二節(jié)

玉米育種目標(biāo)及主要性狀遺傳

第三節(jié)玉米種質(zhì)資源的研究與利用

第四節(jié)玉米育種的途徑和方法第五節(jié)玉米遺傳育種研究的動向與展望2沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)玉米育種學(xué)課程簡介和要求沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)玉米育種學(xué)一.玉米育種目標(biāo)二.玉米育種相關(guān)的主要性狀的遺傳第二節(jié)玉米育種目標(biāo)及主要性狀遺傳3沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)玉米育種學(xué)一.玉米育種目標(biāo)第二節(jié)玉米育種目標(biāo)沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)玉米育種學(xué)我國在當(dāng)前及今后較長的一段時期內(nèi)，玉米育種總體目標(biāo)和策略為：

1.繼續(xù)提高產(chǎn)量；

2.同時改進籽粒品質(zhì)；

3.增強抗性(抗病蟲、抗旱耐瘠、抗倒伏、適應(yīng)性)；

4.生育期適宜；

5.適應(yīng)機械化需要。

充分發(fā)揮玉米在食用、飼用和加工等方面多用途特點，為市場提供新型產(chǎn)品。第二節(jié)玉米育種目標(biāo)及主要性狀遺傳一.玉米育種目標(biāo)4沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)玉米育種學(xué)我國在當(dāng)前及今后較長的一段時期內(nèi)，玉米沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)玉米育種學(xué)具體的品種選育目標(biāo)可分為兩類：（1）高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、多抗的普通玉米雜交種選育。（2）特用玉米（特殊品質(zhì)）雜交種的選育。如高賴氨酸玉米、高油玉米雜交種、超甜玉米、青貯青飼玉米、爆裂玉米、糯玉米。第二節(jié)玉米育種目標(biāo)及主要性狀遺傳5沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)玉米育種學(xué)具體的品種選育目標(biāo)可分為兩類：第二節(jié)沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)玉米育種學(xué)普通玉米育種目標(biāo)

1.高產(chǎn)普通玉米雜交種的選育。要求新選育的雜交種比現(xiàn)有品種增產(chǎn)10％以上，或產(chǎn)量相當(dāng)?shù)哂刑厥獾膬?yōu)良性狀，大面積畝產(chǎn)達600kg以上，產(chǎn)量潛力達800kg／畝以上，籽粒純黃或純白，品質(zhì)達到食用、飼用或出口各項中的至少一項。第二節(jié)玉米育種目標(biāo)及主要性狀遺傳6沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)玉米育種學(xué)普通玉米育種目標(biāo)第二節(jié)玉米育種目標(biāo)國內(nèi)育種處于產(chǎn)量瓶頸2005-2008國家黃淮海大區(qū)品種區(qū)域試驗試驗的情況預(yù)備試驗區(qū)域試驗生產(chǎn)試驗總數(shù)增產(chǎn)數(shù)增產(chǎn)幅度%達5%數(shù)總數(shù)增產(chǎn)數(shù)增產(chǎn)幅度%達5%數(shù)總數(shù)增產(chǎn)數(shù)增產(chǎn)幅度%達5%數(shù)20057452.5074146.7120068667.115186.12525.61200777108.2230156.96224.80200882139.9628186.64113.40注：對照品種為鄭單958（本區(qū)過去每年審定品種在10個以上）1.沒有一個品種達到增產(chǎn)10%的水平2.總體水平在進步資料來源：中國農(nóng)業(yè)大學(xué)王守才國內(nèi)育種處于產(chǎn)量瓶頸2005-2008國家黃淮海大區(qū)品種區(qū)域國內(nèi)玉米育種

處于產(chǎn)量瓶頸2005-2009國家黃淮海大區(qū)品種區(qū)域試驗試驗的情況預(yù)備試驗區(qū)域試驗生產(chǎn)試驗總數(shù)增產(chǎn)數(shù)增產(chǎn)幅度%達5%數(shù)總數(shù)增產(chǎn)數(shù)增產(chǎn)幅度%達5%數(shù)總數(shù)增產(chǎn)數(shù)增產(chǎn)幅度%達3%數(shù)20068667.115186.12435.61200777108.2230156.96224.82200882139.9628186.64113.41200983139.1541257.57886.45近10年來，沒有一個品種比對照種鄭單958增產(chǎn)10%的水平。雜交種推廣以來，美國的產(chǎn)量增長幅度一直為91kg/ha.資料來源：中國農(nóng)業(yè)大學(xué)王守才國內(nèi)玉米育種

處于產(chǎn)量瓶頸2005-2009國家黃淮海大區(qū)品沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)玉米育種學(xué)實踐證明，高產(chǎn)玉米群體密度必須要達到一定的水平，果穗中等大小、出籽率要高，穗軸要細，千粒重要高，雄穗不能太大。葉片寬、上沖，便于接受較多的太陽光，提高光合效率。第二節(jié)玉米育種目標(biāo)及主要性狀遺傳9沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)玉米育種學(xué)實踐證明，高產(chǎn)玉米群體密度必須要達到一沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)玉米育種學(xué)普通玉米育種目標(biāo)

2優(yōu)質(zhì)

包括食用品質(zhì)、飼用品質(zhì)和工業(yè)用品質(zhì)。含角質(zhì)淀粉多的品種食用品質(zhì)較好，粉質(zhì)淀粉多則較差；含賴氨酸和色氨酸多的品種營養(yǎng)價值高，對人畜的生長發(fā)育有利。籽粒純黃或純白。第二節(jié)玉米育種目標(biāo)及主要性狀遺傳10沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)玉米育種學(xué)普通玉米育種目標(biāo)第二節(jié)玉米育種目標(biāo)沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)玉米育種學(xué)普通玉米育種目標(biāo)

3多抗

要高抗大斑病(春玉米尤為重要)、小斑病(對夏玉米應(yīng)嚴格要求)、絲黑穗病，耐病毒病，不感染莖腐病。第二節(jié)玉米育種目標(biāo)及主要性狀遺傳11沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)玉米育種學(xué)普通玉米育種目標(biāo)第二節(jié)玉米育種目標(biāo)沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)玉米育種學(xué)二、主要性狀的遺傳玉米性狀的遺傳，已有大量研究。目前已被鑒別出來和證明的等位基因約有2000個，其中被定位于連鎖圖中的約有1000個。第二節(jié)玉米育種目標(biāo)及主要性狀遺傳12沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)玉米育種學(xué)二、主要性狀的遺傳第二節(jié)玉米育種目沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)玉米育種學(xué)二、主要性狀的遺傳現(xiàn)已明確：

1.玉米的甜度、糯性、不透明性組成成分等籽粒品質(zhì)性狀、植株的形態(tài)特征(如矮稈、無葉舌、褐色主葉脈)是由單一主基因控制的質(zhì)量遺傳性狀。

2.更多的性狀是由微效多基因控制的數(shù)量遺傳性狀，這類性狀受環(huán)境條件影響很大。

3.還有些性狀受主基因與多基因的共同控制。第二節(jié)玉米育種目標(biāo)及主要性狀遺傳13沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)玉米育種學(xué)二、主要性狀的遺傳第二節(jié)玉米育種目沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)玉米育種學(xué)（一）農(nóng)藝性狀的遺傳玉米產(chǎn)量是數(shù)量遺傳性狀，各產(chǎn)量因素也都是數(shù)量遺傳性狀。

產(chǎn)量因素包括：1、果穗長度

2、穗粒行數(shù)

3、粒重

4、單株果穗數(shù)

第二節(jié)玉米育種目標(biāo)及主要性狀遺傳14沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)玉米育種學(xué)（一）農(nóng)藝性狀的遺傳第二節(jié)沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)玉米育種學(xué)1．果穗長度玉米大多數(shù)雜交組合F1代的果穗長度都表現(xiàn)出明顯的超親優(yōu)勢，其優(yōu)勢指數(shù)在16—56%之間。果穗長度的遺傳是多種遺傳效應(yīng)互作的結(jié)果，在決定穗長的遺傳中，基因的顯性效應(yīng)為主，加性效應(yīng)所占的比重較小。其平均遺傳率較低。果穗長度與每行籽粒數(shù)是緊密相關(guān)的，果穗長則每行粒多，因而行粒數(shù)的遺傳也是多種遺傳效應(yīng)互作的結(jié)果，并且以基因的顯性效應(yīng)為主，加性效應(yīng)所占的比重較小。第二節(jié)玉米育種目標(biāo)及主要性狀遺傳15沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)玉米育種學(xué)1．果穗長度第二節(jié)玉米育種目標(biāo)沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)玉米育種學(xué)2．果穗的籽粒行數(shù)玉米的穗粒行數(shù)的遺傳是比較穩(wěn)定的。大量的雜交試驗表明：雜種F1代果穗的籽粒行數(shù)介于親本之間，雜種優(yōu)勢不明顯。穗粒行數(shù)的遺傳中，基因的加性效應(yīng)占主導(dǎo)地位。在育種工作中，如要選育出穗粒行數(shù)較多的雜交種，則雙親自交系的籽粒行數(shù)必須較多，否則難以奏效。高產(chǎn)雜交種的穗粒行數(shù)通常在16~18行左右，行數(shù)過多或過少都不高產(chǎn)。第二節(jié)玉米育種目標(biāo)及主要性狀遺傳16沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)玉米育種學(xué)2．果穗的籽粒行數(shù)第二節(jié)玉米育沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)玉米育種學(xué)3．粒重玉米雜種F1粒重的優(yōu)勢很明顯，超親優(yōu)勢也很突出。但F1粒重優(yōu)勢與雙親粒重差異大小有密切關(guān)系。當(dāng)親本粒重的差異較小時，F(xiàn)1粒重的優(yōu)勢較低，親本間粒重的差異較大時，則F1粒重的優(yōu)勢較大?；虻募有孕?yīng)在粒重的遺傳中占主導(dǎo)地位，但顯性效應(yīng)也明顯，粒重的遺傳率中等。第二節(jié)玉米育種目標(biāo)及主要性狀遺傳17沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)玉米育種學(xué)3．粒重第二節(jié)玉米育種目標(biāo)及主沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)玉米育種學(xué)4．單株果穗數(shù)玉米雜交種的單株果穗數(shù)基本上不表現(xiàn)雜種優(yōu)勢，其遺傳主要取決于基因的加性效應(yīng)?，F(xiàn)代育種實踐表明：高產(chǎn)雜交種通常只結(jié)一個果穗，尤其是在高密度條件下。第二節(jié)玉米育種目標(biāo)及主要性狀遺傳18沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)玉米育種學(xué)4．單株果穗數(shù)第二節(jié)玉米育種目標(biāo)沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)玉米育種學(xué)（二）籽粒性狀的遺傳

玉米籽粒性狀的遺傳：1.果皮屬母體組織，由母體基因型決定；2.與胚乳有關(guān)的主要性狀，受胚乳基因型控制為主；3.與種胚有關(guān)的主要性狀，受種胚基因型控制；4.有些性狀還有可能受母體基因型的影響。第二節(jié)玉米育種目標(biāo)及主要性狀遺傳19沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)玉米育種學(xué)（二）籽粒性狀的遺傳第二節(jié)玉米育種沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)玉米育種學(xué)（二）籽粒性狀的遺傳

1、籽粒類型的遺傳

玉米籽粒根據(jù)其形狀、胚乳的質(zhì)地可分為不同的類型。

它們大多呈簡單遺傳，由一對或兩對基因控制。除普通玉米即馬齒型或硬粒型呈顯性遺傳外，其他類型均為隱性遺傳。

（1）糯質(zhì)玉米

wxwx

（2）甜質(zhì)玉米

susushshsesesusu

（3）粉質(zhì)玉米

flfl第二節(jié)玉米育種目標(biāo)及主要性狀遺傳20沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)玉米育種學(xué)（二）籽粒性狀的遺傳第二節(jié)玉米育種沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)玉米育種學(xué)玉米類型特點硬粒型籽粒近圓形,堅硬,飽滿有光澤,籽粒四周和頂部為角質(zhì)胚乳，中間少量粉質(zhì).馬齒型籽粒扁平,中間和頂部為粉質(zhì),兩側(cè)為角質(zhì)胚乳。籽粒脫水后頂部凹陷，呈馬齒狀。甜質(zhì)型籽粒幾乎全部為角質(zhì)透明胚乳，含糖量高，品質(zhì)優(yōu)良，脫水后皺縮。爆裂型籽粒小，堅硬，光滑，頂部尖或圓形。胚乳幾乎全部由角質(zhì)淀粉組成，加熱后有爆裂性,分為米粒型和珍珠型粉質(zhì)型果穗和子粒形狀與硬粒型相似，胚乳全由粉質(zhì)淀粉組成，質(zhì)地較軟，外表無光澤有稃型每個子粒由長大的稃片包住，是一種特殊的突變類型。甜粉型籽粒上部為甜質(zhì)型角質(zhì)胚乳,下部為粉質(zhì)胚乳糯質(zhì)型（蠟質(zhì)型）又名蠟質(zhì)種。果穗較小。子粒不透明，無光澤，胚乳粘性,全為支鏈淀粉,碘液檢驗呈褐紅色。半馬齒型是硬粒型和馬齒型玉米的中間類型，角質(zhì)胚乳比硬粒型少，比馬齒型多，頂部凹陷程度小。九種玉米類型及其特點21沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)玉米育種學(xué)玉米類型特點硬粒型籽粒近圓形,堅硬,沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)玉米育種學(xué)（二）籽粒性狀的遺傳

1、籽粒類型的遺傳

玉米的馬齒型（D－）與硬粒型（dd）性狀屬果皮性狀，通常當(dāng)代并不立即表現(xiàn)花粉的影響，而是在F1植株果穗的籽粒上才表現(xiàn)出馬齒型為顯性，硬粒型為隱性。第二節(jié)玉米育種目標(biāo)及主要性狀遺傳22沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)玉米育種學(xué)（二）籽粒性狀的遺傳第二節(jié)玉米育種沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)玉米育種學(xué)（二）籽粒性狀的遺傳

1、籽粒類型的遺傳

（1）糯質(zhì)玉米

wxwxWx基因位于玉米的第9染色體上。（2）甜質(zhì)玉米

susushshsesesususu1基因位于玉米的第四染色體上，su2基因位于玉米的第六染色體上。sh2基因位于玉米的第三染色體上。（3）粉質(zhì)玉米

fl由位于第2染色體上的粉質(zhì)胚乳基因fl控制的，該基因使胚乳不透明、松軟，fl基因有劑量效應(yīng)。第二節(jié)玉米育種目標(biāo)及主要性狀遺傳23沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)玉米育種學(xué)（二）籽粒性狀的遺傳第二節(jié)玉米育種沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)玉米育種學(xué)（二）籽粒性狀的遺傳

1、籽粒類型的遺傳

不同類型玉米之間雜交，其遺傳表現(xiàn)不同。

普通玉米與甜玉米雜交：普通甜玉米和超甜玉米與普通玉米（馬齒型或硬粒型）雜交時，由于胚乳直感，雜交當(dāng)代果穗為普通玉米（非甜玉米），F(xiàn)1植株自交的果穗上的籽粒呈現(xiàn)普通非甜3∶1甜的分離比例。第二節(jié)玉米育種目標(biāo)及主要性狀遺傳24沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)玉米育種學(xué)（二）籽粒性狀的遺傳第二節(jié)玉米育種沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)玉米育種學(xué)（二）籽粒性狀的遺傳

1、籽粒類型的遺傳

不同類型玉米之間雜交，其遺傳表現(xiàn)不同。

甜玉米與甜玉米雜交：甜質(zhì)基因不同的基因型玉米，其籽粒的表型不一。SU1-SH2-為普通玉米，su1su1SH2-表現(xiàn)為普通甜玉米，SU1-sh2sh2為超甜玉米，su1su1sh2sh2則介于普通甜玉米與超甜玉米之間。第二節(jié)玉米育種目標(biāo)及主要性狀遺傳25沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)玉米育種學(xué)（二）籽粒性狀的遺傳第二節(jié)玉米育種沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)玉米育種學(xué)（二）籽粒性狀的遺傳

1、籽粒類型的遺傳

不同類型玉米之間雜交，其遺傳表現(xiàn)不同。

普通玉米（基因型為WxWx）與糯玉米雜交：由于胚乳直感，雜交當(dāng)代果穗上的籽粒就為普通型，F(xiàn)1的果穗上的籽粒出現(xiàn)3非糯∶1糯的分離比例。

第二節(jié)玉米育種目標(biāo)及主要性狀遺傳26沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)玉米育種學(xué)（二）籽粒性狀的遺傳第二節(jié)玉米育種沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)玉米育種學(xué)（二）籽粒性狀的遺傳

1、籽粒類型的遺傳

不同類型玉米之間雜交，其遺傳表現(xiàn)不同。

粉質(zhì)玉米與甜質(zhì)玉米雜交：雜交當(dāng)代果穗上的籽粒表現(xiàn)為粉質(zhì)，F(xiàn)1植株果穗上籽粒出現(xiàn)9粉質(zhì)：3糯質(zhì)：4甜質(zhì)的分離比例。其中有基因的互補效應(yīng)。

第二節(jié)玉米育種目標(biāo)及主要性狀遺傳27沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)玉米育種學(xué)（二）籽粒性狀的遺傳第二節(jié)玉米育種沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)玉米育種學(xué)（二）籽粒性狀的遺傳

1、籽粒類型的遺傳

不同類型玉米之間雜交，其遺傳表現(xiàn)不同。

粉質(zhì)玉米與糯質(zhì)玉米雜交：

F1籽粒為粉質(zhì)、F2籽粒呈3粉質(zhì)：1糯質(zhì)的分離。第二節(jié)玉米育種目標(biāo)及主要性狀遺傳28沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)玉米育種學(xué)（二）籽粒性狀的遺傳第二節(jié)玉米育種沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)玉米育種學(xué)2、籽粒色澤的遺傳

玉米籽粒的色澤受果皮、糊粉層和淀粉層三部分的影響。

果皮是由子房壁形成，屬母體組織，故果皮色澤決定于母本基因型。無花粉直感作用，當(dāng)代并不立即表現(xiàn)花粉的影響，而是在F1植株果穗的籽粒上才表現(xiàn)出來。果皮顏色性狀的遺傳主要受果皮紫色基因P和p與果皮褐色基因Bp和bp所控制。果皮顏色有紅色、花斑色（一般為白底紅條紋）、棕色、白色，屬于兩對基因的遺傳。第二節(jié)玉米育種目標(biāo)及主要性狀遺傳29沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)玉米育種學(xué)2、籽粒色澤的遺傳第二節(jié)玉米育種目沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)玉米育種學(xué)2、籽粒色澤的遺傳

玉米籽粒的色澤受果皮、糊粉層和淀粉層三部分的影響。

糊粉層顏色性狀，有紫、紅、白等顏色，主要為七對基因所控制。第二節(jié)玉米育種目標(biāo)及主要性狀遺傳30沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)玉米育種學(xué)2、籽粒色澤的遺傳第二節(jié)玉米育種目沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)玉米育種學(xué)2、籽粒色澤的遺傳

玉米籽粒的色澤受果皮、糊粉層和淀粉層三部分的影響。

胚乳淀粉層顏色

胚乳淀粉層顏色性狀，有黃色胚乳與白色胚乳之分，為一對基因所控制。普通常見的黃玉米和白玉米即為這一層的顏色。前者為顯性，后者為隱性。第二節(jié)玉米育種目標(biāo)及主要性狀遺傳31沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)玉米育種學(xué)2、籽粒色澤的遺傳第二節(jié)玉米育種目沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)玉米育種學(xué)2、籽粒色澤的遺傳

玉米籽粒的色澤受果皮、糊粉層和淀粉層三部分的影響。

糊粉層，淀粉層（胚乳）均有花粉直感現(xiàn)象，但必須是父本為顯性性狀時才能表現(xiàn)出來，若父本為隱性則不能表現(xiàn)。如黃胚乳×白胚乳的Fl代產(chǎn)生的果穗上即可分離出黃白粒來。第二節(jié)玉米育種目標(biāo)及主要性狀遺傳32沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)玉米育種學(xué)2、籽粒色澤的遺傳第二節(jié)玉米育種目沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)玉米育種學(xué)3、胚部色澤的遺傳胚有紫色胚尖和無色胚尖。主要受一對基因控制。紫色胚尖屬于當(dāng)代顯性性狀，無色胚尖為隱性?？捎靡詸z查籽粒是否為孤雌生殖的標(biāo)記性狀。第二節(jié)玉米育種目標(biāo)及主要性狀遺傳33沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)玉米育種學(xué)3、胚部色澤的遺傳第二節(jié)玉米育種目沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)玉米育種學(xué)4、籽粒其它品質(zhì)性狀的遺傳（1）含油量與脂肪酸組成：油脂主要存于種胚，而胚乳中含量較少。玉米的含油量受多基因控制，以加性遺傳效應(yīng)為主。（2）玉米油質(zhì)量:玉米油質(zhì)量取決于各類脂肪酸的相對比例,而各類脂肪酸的含量同樣受遺傳的控制。對于軟脂酸、油酸和亞油酸，加性基因效應(yīng)起著最重要的作用。各種脂肪酸的含量除了受到多基因體系的控制外，同時還與某些主效基因的作用有關(guān)。第二節(jié)玉米育種目標(biāo)及主要性狀遺傳34沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)玉米育種學(xué)4、籽粒其它品質(zhì)性狀的遺傳第二節(jié)玉沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)玉米育種學(xué)4、籽粒其它品質(zhì)性狀的遺傳（3）賴氨酸含量的遺傳

Opaque－2受隱性單基因控制。

O2(Opaque—2)突變影響玉米胚乳蛋白合成的方向，醇溶性蛋白合成下降而堿溶性谷蛋白增加。前者賴氨酸含量少，后者含賴氨酸、色氨酸較高。1964年以后還發(fā)現(xiàn)突變體fl2、O7等，這些單基因主宰著胚乳內(nèi)整個蛋白質(zhì)譜平衡改變，朝著有利人類的方向改變。第二節(jié)玉米育種目標(biāo)及主要性狀遺傳35沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)玉米育種學(xué)4、籽粒其它品質(zhì)性狀的遺傳第二節(jié)玉沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)玉米育種學(xué)（三）植株性狀的遺傳玉米的營養(yǎng)器官在形態(tài)上存在著廣泛的變異，玉米植株性狀的遺傳變異研究的比較清楚。能使株高降低的單基因有br1、br2、br3、bv、cr、ct、ct2、mi、na、na2、rd2、td等。br使節(jié)間變短，但不減少植株的總?cè)~片數(shù)，因此，植抹高度變矮，莖稈粗壯。na基因使生長素的合成量降低，在br2br2背景下葉片發(fā)育速度減慢，成株后果穗以下節(jié)間數(shù)減少，植株變矮。lg基因是無葉舌基因，因此葉片上沖、挺立第二節(jié)玉米育種目標(biāo)及主要性狀遺傳36沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)玉米育種學(xué)（三）植株性狀的遺傳第二節(jié)玉米育沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)玉米育種學(xué)玉米植株性別發(fā)育的遺傳

玉米植株性別發(fā)育也明顯受若干基因的支配。因此，不同基因型的玉米植株，會表現(xiàn)出不同的性別。ts1、ts2、ts3、ts4、ts5等基因是雄花結(jié)實基因，即雄花發(fā)育成雌雄同穗的兩性花序，或形成完全的雌花。ba、ba2可以使雌花序發(fā)育受阻，只有頂端的雄花序。雄穗分支數(shù)的多少也是受控于某些基因。ra、ra2基因的雄穗和果穗具有較多的分支．ba植株的果穗小穗分化為分枝，分枝又長出小穗，從而形成果穗分枝類型。第二節(jié)玉米育種目標(biāo)及主要性狀遺傳37沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)玉米育種學(xué)玉米植株性別發(fā)育的遺傳第二節(jié)玉米育沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)玉米育種學(xué)第二節(jié)玉米育種目標(biāo)及主要性狀遺傳玉米植株性別發(fā)育的遺傳Ba－Ts－是正常的雌雄同株異花；

Ba－tsts的頂端雄花發(fā)育成雌花并能受精結(jié)實成為全雌株；

babaTs－的葉腋雌花序不能發(fā)育，成為全雄株；

babatsts葉腋無雌花發(fā)育，但頂端雄花序發(fā)育成雌花序成為完全的雌株。38沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)玉米育種學(xué)第二節(jié)玉米育種目標(biāo)及主要性狀遺傳玉沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)玉米育種學(xué)（四）抗病性的遺傳

在中國，大斑病、絲黑穗病和莖腐病成為春玉米產(chǎn)區(qū)的主要病害，而小斑病、莖腐病和矮花葉病則成為夏玉米產(chǎn)區(qū)的主要病害。其它病害如紋枯病等均有所發(fā)展。

第二節(jié)玉米育種目標(biāo)及主要性狀遺傳39沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)玉米育種學(xué)（四）抗病性的遺傳第二節(jié)沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)玉米育種學(xué)1.大斑病玉米主要病害之一，嚴重時可造成玉米減產(chǎn)達50％。屬真菌性病害。大斑病主要危害葉片，也可危害葉鞘與外層苞葉，但不危害果穗。玉米大斑病是世界普遍發(fā)生的一種病害，在我國主要分布于北方春玉米區(qū)和南方玉米產(chǎn)區(qū)的冷涼山區(qū)。發(fā)病初期，葉片上出現(xiàn)水浸狀青灰色斑，逐漸向兩端擴展，形成黃褐色梭形或長紡錘形大斑，病斑寬1－2cm，長15—20cm，嚴重時全株枯死，輕的生長衰弱，籽粒癟小，造成減產(chǎn)。第二節(jié)玉米育種目標(biāo)及主要性狀遺傳40沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)玉米育種學(xué)1.大斑病第二節(jié)玉米育種目標(biāo)及主要沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)玉米育種學(xué)病斑特征：長梭型、中央灰褐色的大型病斑，一般大小為50～100×5～10mm，有些長度可達200mm。當(dāng)田間濕度大時，病斑表面產(chǎn)生灰黑色霉?fàn)钗?。在抗性品種上，病斑呈褪綠、淺灰色，較少霉層大斑病發(fā)生部位：大斑病菌侵染玉米葉片、苞葉和葉鞘第二節(jié)玉米育種目標(biāo)及主要性狀遺傳41沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)玉米育種學(xué)病斑特征：長梭型、中央灰褐色的大型病斑沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)玉米育種學(xué)1.大斑病根據(jù)對單基因抗病玉米的毒性的差異，到目前為止已發(fā)現(xiàn)大斑病菌5個生理小種。玉米對大斑病的抗性遺傳有兩種類型，一是主基因抗性，另一是多基因抗性。主基因抗性有兩類，一為褪綠斑反應(yīng)抗性，一為無病斑反應(yīng)抗性。第二節(jié)玉米育種目標(biāo)及主要性狀遺傳42沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)玉米育種學(xué)1.大斑病第二節(jié)玉米育種目標(biāo)及主要沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)玉米育種學(xué)

玉米對大斑病的抗性遺傳有兩種類型:（1）多基因抗性(病斑數(shù)抗性)1961年以前，沒有發(fā)現(xiàn)對大斑病表現(xiàn)抗性的單基因，對大斑病的抗性表現(xiàn)為減少病斑數(shù)、降低病害程度。這種抗性在苗期不表現(xiàn)。幾乎所有的玉米品種都有這種抗性，屬于水平抗性，受微效多基因控制，以加性效應(yīng)為主，也有顯性和上位性效應(yīng)。（2）主基因抗性褪綠斑反應(yīng)抗性無斑反應(yīng)抗性

已知抗性基因有Ht1、Ht2、Ht3、Ht4和HtN第二節(jié)玉米育種目標(biāo)及主要性狀遺傳43沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)玉米育種學(xué)玉米對大斑病的抗性遺傳有兩沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)玉米育種學(xué)2.小斑病玉米最主要病害之一，小斑病也是真菌病害，在我國長城以南的廣大地區(qū)每年都發(fā)生。玉米從苗期到成株期都可發(fā)病，通常從下部葉片開始向上蔓延，先在葉上產(chǎn)生褐色小病班，后擴大成2—3cm左右的病斑，病班因受葉脈的限制常呈長方形。除葉片外，還危害葉鞘、花絲、苞葉和果穗。第二節(jié)玉米育種目標(biāo)及主要性狀遺傳44沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)玉米育種學(xué)2.小斑病第二節(jié)玉米育種目標(biāo)及主要沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)玉米育種學(xué)對小班病的抗性遺傳小斑病菌的生理小種已確定的有3個即O小種、T小種和C小種。對O小種的抗性遺傳只受核基因控制，既有多基因的，也有寡基因的。多基因遺傳主要表現(xiàn)加性效應(yīng)，寡基因遺傳表現(xiàn)為退綠斑抗性。對T小種的?；虏⌒缘目剐员憩F(xiàn)為細胞質(zhì)遺傳，對T小種的非?；剐杂杉毎丝刂疲cO小種的抗病基因一致。C小種的?；剐砸彩芗毎|(zhì)控制.第二節(jié)玉米育種目標(biāo)及主要性狀遺傳45沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)玉米育種學(xué)對小班病的抗性遺傳第二節(jié)玉米育沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)玉米育種學(xué)小斑病發(fā)生部位：小斑病菌侵染玉米葉片、苞葉和葉鞘病斑特征：葉片上常見癥狀有3種：（1）典型癥狀：受葉脈限制，橢圓或近長方形，黃褐色，邊緣深褐色，大小為10～15×3～4mm

（2）不受葉脈限制，多為橢圓形，灰褐色（3）小點狀壞死斑，黃褐色，周圍有褪綠暈圈46沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)玉米育種學(xué)小斑病發(fā)生部位：小斑病菌侵染玉米葉片、沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)玉米育種學(xué)3.彎孢菌葉斑病主要發(fā)生在葉片上，發(fā)病初期葉片上出現(xiàn)點狀褪綠斑，病斑逐漸擴展，呈圓形或橢圓形，中央黃白色，周緣褐色并帶有褪綠暈圈。形似“眼狀”。感病品種在病斑周圍出現(xiàn)大片褐變區(qū)域，較抗病品種則只產(chǎn)生褪綠斑。

目前我國主要自交系均不抗該病。第二節(jié)玉米育種目標(biāo)及主要性狀遺傳47沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)玉米育種學(xué)3.彎孢菌葉斑病第二節(jié)玉米育種目標(biāo)沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)玉米育種學(xué)彎孢菌葉斑病發(fā)生部位：病菌侵染玉米葉片、苞葉和葉鞘病斑特征：圓形或橢圓形，中央黃白色，邊緣褐色或有褪綠暈圈，有些品種僅表現(xiàn)為褪綠斑。病斑大小為

1～2×2mm，在一些品種上可達4～5×5～7mm。在感病品種上，病斑密布全葉，相連成片，葉片枯死

48沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)玉米育種學(xué)彎孢菌葉斑病發(fā)生部位：病菌侵染玉米葉片沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)玉米育種學(xué)4.灰斑病在感病品種上，呈現(xiàn)灰色至茶色線狀長方形病班，病斑以主葉脈為界限，不能橫向生長而沿主葉脈縱向發(fā)展。用透射光照射病斑，病斑完全不透明?？雌饋砭拖笫艿剿虻囊粯樱~面萎蔫，光合能力下降。植株達不到成熟即開始枯死，在同一塊地上連年種植玉米是造成該病發(fā)生的重要原因之一?？剐允菙?shù)量性狀遺傳，遺傳力相當(dāng)高，表現(xiàn)加性遺傳效應(yīng)。玉米自交系中存在免疫和抗病的材料，通過回交轉(zhuǎn)育和輪回選擇的方法培育新的抗病自交系。第二節(jié)玉米育種目標(biāo)及主要性狀遺傳49沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)玉米育種學(xué)4.灰斑病第二節(jié)玉米育種目標(biāo)及主沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)玉米育種學(xué)灰斑病發(fā)生部位：病菌主要侵染玉米葉片、苞葉和葉鞘病斑特征：初期為淺褐色，逐漸變?yōu)榛疑⒒液稚螯S褐色。病斑沿葉脈方向擴展并受葉脈限制，兩端較平，呈長方形，大小為3～15×1～2mm。田間濕度高時，在病斑兩面產(chǎn)生黑色霉層。在感病品種上，病斑密集，常相連成片而造成葉片枯死50沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)玉米育種學(xué)灰斑病發(fā)生部位：病菌主要侵染玉米葉片、沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)玉米育種學(xué)

圓或近圓形或斑點狀，深褐色，邊緣有時不明顯長形斑或圓形斑，灰褐色至深褐色

51沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)玉米育種學(xué)圓或近圓形或斑點狀，深褐色，邊緣有時沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)玉米育種學(xué)5.玉米銹病以往在中國發(fā)生在玉米生長后期，且危害不重，因而未引起重視。但近年來銹病發(fā)生的程度逐漸增加。普通銹病在玉米地上部的任何組織上出現(xiàn)褐色粉苞，但多數(shù)情況是在葉片上。粉苞可以在葉片的兩面都形成，粉苞一般是圓形或略微拉長。南方銹病在葉片和葉鞘上形成橙色至紅色的小圓形粉苞，在葉片正面比在葉片背面形成粉苞多。第二節(jié)玉米育種目標(biāo)及主要性狀遺傳52沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)玉米育種學(xué)5.玉米銹病第二節(jié)玉米育種目標(biāo)及主沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)玉米育種學(xué)普通銹病發(fā)生部位：發(fā)生在植株地上部的任何部位，以葉片為主病斑特征：在葉片上常產(chǎn)生長條狀、略突出葉片表面的孢子堆，葉片表皮破裂后，散出褐色的粉末

第二節(jié)玉米育種目標(biāo)及主要性狀遺傳53沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)玉米育種學(xué)普通銹病發(fā)生部位：發(fā)生在植株地上部的任沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)玉米育種學(xué)南方銹病病斑特征：葉片上散生黃色小斑點，逐漸隆起，圓形或橢圓形，黃褐色或紅褐色。葉片表皮破裂后，散出大量金黃色或橘紅色粉狀物，為病菌的夏孢子

發(fā)生部位：發(fā)生在植株地上部的任何部位，以葉片為主54沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)玉米育種學(xué)南方銹病病斑特征：葉片上散生黃色小斑點沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)玉米育種學(xué)6.絲黑穗病苗期在感染的葉片上出現(xiàn)褪綠斑點，這些微妙的變化在抽雄期和果穗形成期才進一步明顯。雄穗產(chǎn)生黑粉包，或變成葉狀。黑粉包有外皮包裹，隨后就釋放出大量的黑色冬孢子。雌穗呈圓形，內(nèi)部也是黑粉包，維管束成分相對受損較小，當(dāng)黑色的冬孢子釋放出來時維管束成為黑色的纖維絲。抗性表現(xiàn)部分顯性遺傳。第二節(jié)玉米育種目標(biāo)及主要性狀遺傳55沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)玉米育種學(xué)6.絲黑穗病第二節(jié)玉米育種目標(biāo)及主沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)玉米育種學(xué)絲黑穗病發(fā)生部位：果穗和雄穗病斑特征：果穗短粗，近球形，無花絲，苞葉正常，但果穗組織已變?yōu)楹诜?，殘存絲狀植物維管束組織

56沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)玉米育種學(xué)絲黑穗病發(fā)生部位：果穗和雄穗56沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)玉米育種學(xué)7.瘤黑粉病最顯著的特征是在所有地上部都可以產(chǎn)生菌癭?？剐允芏嗷蚩刂啤５诙?jié)玉米育種目標(biāo)及主要性狀遺傳57沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)玉米育種學(xué)7.瘤黑粉病第二節(jié)玉米育種目標(biāo)及沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)玉米育種學(xué)瘤黑粉病發(fā)生部位：植株地上部組織病斑特征：產(chǎn)生形狀各異、大小不一的瘤狀物，成熟后散出黑色粉末58沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)玉米育種學(xué)瘤黑粉病發(fā)生部位：植株地上部組織58沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)玉米育種學(xué)8.瘋頂病苗期典型癥狀是分蘗增多，葉片色淺，卷曲或帶有黃色條紋。成株期典型的癥狀是葉片變厚、有明顯的黃色條狀突起，雄穗增生、畸形、長出許多小葉，這些變態(tài)葉狀花序呈瘋頂狀，植株有時較正常植株高大。雌穗呈棒狀分枝，無花絲，不結(jié)實，嚴重影響產(chǎn)量。是霜霉病的一種。對瘋頂病的抗病育種還很少進行，因為病原菌的接種需要苛刻的環(huán)境條件，土壤必須在苗期進行大水澇灌，并保持2d。第二節(jié)玉米育種目標(biāo)及主要性狀遺傳59沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)玉米育種學(xué)8.瘋頂病第二節(jié)玉米育種目標(biāo)及主沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)玉米育種學(xué)瘋頂?。?）雄穗畸形：全部雄穗異常增生，畸形生長，使雄穗呈刺頭狀60沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)玉米育種學(xué)瘋頂?。?）雄穗畸形：全部雄穗異常增生沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)玉米育種學(xué)（2）雄穗部分畸形：上部正常，下部增生呈團狀繡球，不能產(chǎn)生正常雄花（3）果穗變異：受侵染后無花絲，內(nèi)部全為苞葉；分化為多個小穗，但不結(jié)實第二節(jié)玉米育種目標(biāo)及主要性狀遺傳61沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)玉米育種學(xué)（2）雄穗部分畸形：上部正常，下部增生沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)玉米育種學(xué)（4）葉片畸形：上部葉和心葉共同扭曲成不規(guī)則團狀或牛尾巴狀，植株不抽雄第二節(jié)玉米育種目標(biāo)及主要性狀遺傳62沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)玉米育種學(xué)（4）葉片畸形：上部葉和心葉共同扭曲成沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)玉米育種學(xué)（5）植株超高生長：有的病株瘋長，植株高度超過正常高度1m，頭重腳輕，易折斷。一些玉米瘋頂病病株同時伴有玉米瘤黑粉病發(fā)生第二節(jié)玉米育種目標(biāo)及主要性狀遺傳63沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)玉米育種學(xué)（5）植株超高生長：有的病株瘋長，植株沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)玉米育種學(xué)9.莖腐?。ㄇ嗫莶。┠芤鹩衩浊o稈腐爛的病原菌很多，包括真菌和細菌。因此，莖腐病是這些病害的總稱。這些病原茵也同樣侵染玉米根，造成根腐。多數(shù)穗粒腐病的病原菌都是莖腐和根腐的病原菌。莖腐病通常還指莖倒伏和植株未成熟死亡以及根倒伏。典型癥狀：植株萎蔫，幾天內(nèi)，葉片變灰，果穗低垂，莖稈基部表面開始發(fā)褐，最下部節(jié)間的內(nèi)部木髓織織開始腐爛，莖稈容易倒伏。第二節(jié)玉米育種目標(biāo)及主要性狀遺傳64沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)玉米育種學(xué)9.莖腐病（青枯?。┑诙?jié)玉米育沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)玉米育種學(xué)莖腐病典型癥狀為：全株葉片突然褪色，呈青灰色并干枯；近地表1～3莖節(jié)變褐、發(fā)軟，莖髓組織變褐、分解，僅剩維管束，植株極易倒伏；根系變黑腐爛，失去支撐力；果穗倒掛65沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)玉米育種學(xué)莖腐病典型癥狀為：全株葉片突然褪色，呈沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)玉米育種學(xué)細菌莖腐病發(fā)病部位：莖稈中部節(jié)位發(fā)病癥狀：莖節(jié)上褐色軟腐；由于髓分解和莖表皮腐爛，導(dǎo)致莖稈折斷；因細菌大量繁殖和玉米組織分解中產(chǎn)生的一些物質(zhì)而出現(xiàn)明顯的臭味66沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)玉米育種學(xué)細菌莖腐病發(fā)病部位：莖稈中部節(jié)位66沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)玉米育種學(xué)10.病毒病玉米病毒病有多種，能引起玉米病毒病的病毒有40多種。例如，玉米條葉病毒，玉米矮花葉病毒，玉米退綠矮化病毒，玉米花葉病毒，玉米粗縮病毒等等。其中主要的病害是玉米矮花葉病毒引起的矮花葉病和玉米粗縮病毒引起的玉米粗縮病。第二節(jié)玉米育種目標(biāo)及主要性狀遺傳67沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)玉米育種學(xué)10.病毒病第二節(jié)玉米育種目標(biāo)及沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)玉米育種學(xué)10.1矮花葉病通過機械傳播和蚜蟲傳播。在玉米幼苗期表現(xiàn)為心葉基部有短條紋和圓點，濃綠和淺綠相間的花葉條紋。病株生長遲緩，節(jié)間較短，所以到生長中期前后，就可以看出病株比一般健康株矮，葉片上有長短不一的深淺條紋第二節(jié)玉米育種目標(biāo)及主要性狀遺傳68沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)玉米育種學(xué)10.1矮花葉病第二節(jié)玉米育種目沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)玉米育種學(xué)矮花葉病發(fā)生部位：主要發(fā)生在葉片病斑特征：褪綠斑點。隨植株長大，表現(xiàn)為典型的花葉狀。有的品種葉片呈現(xiàn)脈間葉肉變黃，為條紋狀69沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)玉米育種學(xué)矮花葉病發(fā)生部位：主要發(fā)生在葉片69沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)玉米育種學(xué)10.2粗縮病通過灰飛虱和白背飛虱傳播。被侵染的玉米呈暗綠色，葉片粗厚僵直，有時幼苗因心葉展開不良而呈曲棒狀，生長遲緩，植株矮化，節(jié)間縮短。葉背面、葉鞘、和苞葉的葉脈上發(fā)生隆起的短條紋，起初灰綠色，后期呈灰褐色，病株株高往往不到健康株的一半，不能抽穗結(jié)實?？剐允秋@性基因控制的。第二節(jié)玉米育種目標(biāo)及主要性狀遺傳70沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)玉米育種學(xué)10.2粗縮病第二節(jié)玉米育種目標(biāo)沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)玉米育種學(xué)粗縮病發(fā)生部位：植株地上部病斑特征：葉背葉脈上蠟淚狀線條突起；葉色濃綠、寬厚，節(jié)間變粗、短縮而造成植株顯著矮化。重病株不抽雄或雄穗無花粉，果穗畸形不結(jié)實或籽粒極少

71沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)玉米育種學(xué)粗縮病發(fā)生部位：植株地上部71沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)玉米育種學(xué)

春玉米區(qū)主要病蟲害病害：絲黑穗病，大斑病，小斑病，彎孢菌葉斑病，矮花葉病，瘋頂病，瘤黑粉病，普通銹病蟲害：玉米螟，黏蟲，蚜蟲，紅蜘蛛?yún)^(qū)域：東北地區(qū)，內(nèi)蒙東部、河北北部區(qū)域、西北中部和西部區(qū)域第二節(jié)玉米育種目標(biāo)及主要性狀遺傳72沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)玉米育種學(xué)

春玉米區(qū)主要病蟲害第二節(jié)玉米育種沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)玉米育種學(xué)夏玉米區(qū)主要病蟲害：病害：小斑病，矮花葉病，彎孢菌葉斑病、瘤黑粉病，灰斑病，褐斑病，南方銹病，莖腐病，穗腐病，粗縮病，苗枯病，鞘腐病，細菌性病害蟲害：玉米螟，黏蟲，蚜蟲，紅蜘蛛?yún)^(qū)域：黃淮海中部和南部區(qū)域、京津塘區(qū)域、西北東部區(qū)域第二節(jié)玉米育種目標(biāo)及主要性狀遺傳73沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)玉米育種學(xué)夏玉米區(qū)主要病蟲害：第二節(jié)玉米育種Theend!沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)玉米育種學(xué)74Theend!沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)玉米育種學(xué)74作物育種學(xué)各論之

玉米育種作物遺傳育種教研室姜海鷹作物育種學(xué)各論之

玉米育種作物遺傳育種教研室76沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)玉米育種學(xué)課程簡介和要求

玉米育種

第一節(jié)國內(nèi)外玉米生產(chǎn)和育種概況第二節(jié)

玉米育種目標(biāo)及主要性狀遺傳

第三節(jié)玉米種質(zhì)資源的研究與利用

第四節(jié)玉米育種的途徑和方法第五節(jié)玉米遺傳育種研究的動向與展望2沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)玉米育種學(xué)課程簡介和要求沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)玉米育種學(xué)一.玉米育種目標(biāo)二.玉米育種相關(guān)的主要性狀的遺傳第二節(jié)玉米育種目標(biāo)及主要性狀遺傳77沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)玉米育種學(xué)一.玉米育種目標(biāo)第二節(jié)玉米育種目標(biāo)沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)玉米育種學(xué)我國在當(dāng)前及今后較長的一段時期內(nèi)，玉米育種總體目標(biāo)和策略為：

1.繼續(xù)提高產(chǎn)量；

2.同時改進籽粒品質(zhì)；

3.增強抗性(抗病蟲、抗旱耐瘠、抗倒伏、適應(yīng)性)；

4.生育期適宜；

5.適應(yīng)機械化需要。

充分發(fā)揮玉米在食用、飼用和加工等方面多用途特點，為市場提供新型產(chǎn)品。第二節(jié)玉米育種目標(biāo)及主要性狀遺傳一.玉米育種目標(biāo)78沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)玉米育種學(xué)我國在當(dāng)前及今后較長的一段時期內(nèi)，玉米沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)玉米育種學(xué)具體的品種選育目標(biāo)可分為兩類：（1）高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、多抗的普通玉米雜交種選育。（2）特用玉米（特殊品質(zhì)）雜交種的選育。如高賴氨酸玉米、高油玉米雜交種、超甜玉米、青貯青飼玉米、爆裂玉米、糯玉米。第二節(jié)玉米育種目標(biāo)及主要性狀遺傳79沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)玉米育種學(xué)具體的品種選育目標(biāo)可分為兩類：第二節(jié)沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)玉米育種學(xué)普通玉米育種目標(biāo)

1.高產(chǎn)普通玉米雜交種的選育。要求新選育的雜交種比現(xiàn)有品種增產(chǎn)10％以上，或產(chǎn)量相當(dāng)?shù)哂刑厥獾膬?yōu)良性狀，大面積畝產(chǎn)達600kg以上，產(chǎn)量潛力達800kg／畝以上，籽粒純黃或純白，品質(zhì)達到食用、飼用或出口各項中的至少一項。第二節(jié)玉米育種目標(biāo)及主要性狀遺傳80沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)玉米育種學(xué)普通玉米育種目標(biāo)第二節(jié)玉米育種目標(biāo)國內(nèi)育種處于產(chǎn)量瓶頸2005-2008國家黃淮海大區(qū)品種區(qū)域試驗試驗的情況預(yù)備試驗區(qū)域試驗生產(chǎn)試驗總數(shù)增產(chǎn)數(shù)增產(chǎn)幅度%達5%數(shù)總數(shù)增產(chǎn)數(shù)增產(chǎn)幅度%達5%數(shù)總數(shù)增產(chǎn)數(shù)增產(chǎn)幅度%達5%數(shù)20057452.5074146.7120068667.115186.12525.61200777108.2230156.96224.80200882139.9628186.64113.40注：對照品種為鄭單958（本區(qū)過去每年審定品種在10個以上）1.沒有一個品種達到增產(chǎn)10%的水平2.總體水平在進步資料來源：中國農(nóng)業(yè)大學(xué)王守才國內(nèi)育種處于產(chǎn)量瓶頸2005-2008國家黃淮海大區(qū)品種區(qū)域國內(nèi)玉米育種

處于產(chǎn)量瓶頸2005-2009國家黃淮海大區(qū)品種區(qū)域試驗試驗的情況預(yù)備試驗區(qū)域試驗生產(chǎn)試驗總數(shù)增產(chǎn)數(shù)增產(chǎn)幅度%達5%數(shù)總數(shù)增產(chǎn)數(shù)增產(chǎn)幅度%達5%數(shù)總數(shù)增產(chǎn)數(shù)增產(chǎn)幅度%達3%數(shù)20068667.115186.12435.61200777108.2230156.96224.82200882139.9628186.64113.41200983139.1541257.57886.45近10年來，沒有一個品種比對照種鄭單958增產(chǎn)10%的水平。雜交種推廣以來，美國的產(chǎn)量增長幅度一直為91kg/ha.資料來源：中國農(nóng)業(yè)大學(xué)王守才國內(nèi)玉米育種

處于產(chǎn)量瓶頸2005-2009國家黃淮海大區(qū)品沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)玉米育種學(xué)實踐證明，高產(chǎn)玉米群體密度必須要達到一定的水平，果穗中等大小、出籽率要高，穗軸要細，千粒重要高，雄穗不能太大。葉片寬、上沖，便于接受較多的太陽光，提高光合效率。第二節(jié)玉米育種目標(biāo)及主要性狀遺傳83沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)玉米育種學(xué)實踐證明，高產(chǎn)玉米群體密度必須要達到一沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)玉米育種學(xué)普通玉米育種目標(biāo)

2優(yōu)質(zhì)

包括食用品質(zhì)、飼用品質(zhì)和工業(yè)用品質(zhì)。含角質(zhì)淀粉多的品種食用品質(zhì)較好，粉質(zhì)淀粉多則較差；含賴氨酸和色氨酸多的品種營養(yǎng)價值高，對人畜的生長發(fā)育有利。籽粒純黃或純白。第二節(jié)玉米育種目標(biāo)及主要性狀遺傳84沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)玉米育種學(xué)普通玉米育種目標(biāo)第二節(jié)玉米育種目標(biāo)沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)玉米育種學(xué)普通玉米育種目標(biāo)

3多抗

要高抗大斑病(春玉米尤為重要)、小斑病(對夏玉米應(yīng)嚴格要求)、絲黑穗病，耐病毒病，不感染莖腐病。第二節(jié)玉米育種目標(biāo)及主要性狀遺傳85沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)玉米育種學(xué)普通玉米育種目標(biāo)第二節(jié)玉米育種目標(biāo)沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)玉米育種學(xué)二、主要性狀的遺傳玉米性狀的遺傳，已有大量研究。目前已被鑒別出來和證明的等位基因約有2000個，其中被定位于連鎖圖中的約有1000個。第二節(jié)玉米育種目標(biāo)及主要性狀遺傳86沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)玉米育種學(xué)二、主要性狀的遺傳第二節(jié)玉米育種目沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)玉米育種學(xué)二、主要性狀的遺傳現(xiàn)已明確：

1.玉米的甜度、糯性、不透明性組成成分等籽粒品質(zhì)性狀、植株的形態(tài)特征(如矮稈、無葉舌、褐色主葉脈)是由單一主基因控制的質(zhì)量遺傳性狀。

2.更多的性狀是由微效多基因控制的數(shù)量遺傳性狀，這類性狀受環(huán)境條件影響很大。

3.還有些性狀受主基因與多基因的共同控制。第二節(jié)玉米育種目標(biāo)及主要性狀遺傳87沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)玉米育種學(xué)二、主要性狀的遺傳第二節(jié)玉米育種目沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)玉米育種學(xué)（一）農(nóng)藝性狀的遺傳玉米產(chǎn)量是數(shù)量遺傳性狀，各產(chǎn)量因素也都是數(shù)量遺傳性狀。

產(chǎn)量因素包括：1、果穗長度

2、穗粒行數(shù)

3、粒重

4、單株果穗數(shù)

第二節(jié)玉米育種目標(biāo)及主要性狀遺傳88沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)玉米育種學(xué)（一）農(nóng)藝性狀的遺傳第二節(jié)沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)玉米育種學(xué)1．果穗長度玉米大多數(shù)雜交組合F1代的果穗長度都表現(xiàn)出明顯的超親優(yōu)勢，其優(yōu)勢指數(shù)在16—56%之間。果穗長度的遺傳是多種遺傳效應(yīng)互作的結(jié)果，在決定穗長的遺傳中，基因的顯性效應(yīng)為主，加性效應(yīng)所占的比重較小。其平均遺傳率較低。果穗長度與每行籽粒數(shù)是緊密相關(guān)的，果穗長則每行粒多，因而行粒數(shù)的遺傳也是多種遺傳效應(yīng)互作的結(jié)果，并且以基因的顯性效應(yīng)為主，加性效應(yīng)所占的比重較小。第二節(jié)玉米育種目標(biāo)及主要性狀遺傳89沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)玉米育種學(xué)1．果穗長度第二節(jié)玉米育種目標(biāo)沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)玉米育種學(xué)2．果穗的籽粒行數(shù)玉米的穗粒行數(shù)的遺傳是比較穩(wěn)定的。大量的雜交試驗表明：雜種F1代果穗的籽粒行數(shù)介于親本之間，雜種優(yōu)勢不明顯。穗粒行數(shù)的遺傳中，基因的加性效應(yīng)占主導(dǎo)地位。在育種工作中，如要選育出穗粒行數(shù)較多的雜交種，則雙親自交系的籽粒行數(shù)必須較多，否則難以奏效。高產(chǎn)雜交種的穗粒行數(shù)通常在16~18行左右，行數(shù)過多或過少都不高產(chǎn)。第二節(jié)玉米育種目標(biāo)及主要性狀遺傳90沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)玉米育種學(xué)2．果穗的籽粒行數(shù)第二節(jié)玉米育沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)玉米育種學(xué)3．粒重玉米雜種F1粒重的優(yōu)勢很明顯，超親優(yōu)勢也很突出。但F1粒重優(yōu)勢與雙親粒重差異大小有密切關(guān)系。當(dāng)親本粒重的差異較小時，F(xiàn)1粒重的優(yōu)勢較低，親本間粒重的差異較大時，則F1粒重的優(yōu)勢較大?；虻募有孕?yīng)在粒重的遺傳中占主導(dǎo)地位，但顯性效應(yīng)也明顯，粒重的遺傳率中等。第二節(jié)玉米育種目標(biāo)及主要性狀遺傳91沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)玉米育種學(xué)3．粒重第二節(jié)玉米育種目標(biāo)及主沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)玉米育種學(xué)4．單株果穗數(shù)玉米雜交種的單株果穗數(shù)基本上不表現(xiàn)雜種優(yōu)勢，其遺傳主要取決于基因的加性效應(yīng)。現(xiàn)代育種實踐表明：高產(chǎn)雜交種通常只結(jié)一個果穗，尤其是在高密度條件下。第二節(jié)玉米育種目標(biāo)及主要性狀遺傳92沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)玉米育種學(xué)4．單株果穗數(shù)第二節(jié)玉米育種目標(biāo)沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)玉米育種學(xué)（二）籽粒性狀的遺傳

玉米籽粒性狀的遺傳：1.果皮屬母體組織，由母體基因型決定；2.與胚乳有關(guān)的主要性狀，受胚乳基因型控制為主；3.與種胚有關(guān)的主要性狀，受種胚基因型控制；4.有些性狀還有可能受母體基因型的影響。第二節(jié)玉米育種目標(biāo)及主要性狀遺傳93沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)玉米育種學(xué)（二）籽粒性狀的遺傳第二節(jié)玉米育種沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)玉米育種學(xué)（二）籽粒性狀的遺傳

1、籽粒類型的遺傳

玉米籽粒根據(jù)其形狀、胚乳的質(zhì)地可分為不同的類型。

它們大多呈簡單遺傳，由一對或兩對基因控制。除普通玉米即馬齒型或硬粒型呈顯性遺傳外，其他類型均為隱性遺傳。

（1）糯質(zhì)玉米

wxwx

（2）甜質(zhì)玉米

susushshsesesusu

（3）粉質(zhì)玉米

flfl第二節(jié)玉米育種目標(biāo)及主要性狀遺傳94沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)玉米育種學(xué)（二）籽粒性狀的遺傳第二節(jié)玉米育種沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)玉米育種學(xué)玉米類型特點硬粒型籽粒近圓形,堅硬,飽滿有光澤,籽粒四周和頂部為角質(zhì)胚乳，中間少量粉質(zhì).馬齒型籽粒扁平,中間和頂部為粉質(zhì),兩側(cè)為角質(zhì)胚乳。籽粒脫水后頂部凹陷，呈馬齒狀。甜質(zhì)型籽粒幾乎全部為角質(zhì)透明胚乳，含糖量高，品質(zhì)優(yōu)良，脫水后皺縮。爆裂型籽粒小，堅硬，光滑，頂部尖或圓形。胚乳幾乎全部由角質(zhì)淀粉組成，加熱后有爆裂性,分為米粒型和珍珠型粉質(zhì)型果穗和子粒形狀與硬粒型相似，胚乳全由粉質(zhì)淀粉組成，質(zhì)地較軟，外表無光澤有稃型每個子粒由長大的稃片包住，是一種特殊的突變類型。甜粉型籽粒上部為甜質(zhì)型角質(zhì)胚乳,下部為粉質(zhì)胚乳糯質(zhì)型（蠟質(zhì)型）又名蠟質(zhì)種。果穗較小。子粒不透明，無光澤，胚乳粘性,全為支鏈淀粉,碘液檢驗呈褐紅色。半馬齒型是硬粒型和馬齒型玉米的中間類型，角質(zhì)胚乳比硬粒型少，比馬齒型多，頂部凹陷程度小。九種玉米類型及其特點95沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)玉米育種學(xué)玉米類型特點硬粒型籽粒近圓形,堅硬,沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)玉米育種學(xué)（二）籽粒性狀的遺傳

1、籽粒類型的遺傳

玉米的馬齒型（D－）與硬粒型（dd）性狀屬果皮性狀，通常當(dāng)代并不立即表現(xiàn)花粉的影響，而是在F1植株果穗的籽粒上才表現(xiàn)出馬齒型為顯性，硬粒型為隱性。第二節(jié)玉米育種目標(biāo)及主要性狀遺傳96沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)玉米育種學(xué)（二）籽粒性狀的遺傳第二節(jié)玉米育種沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)玉米育種學(xué)（二）籽粒性狀的遺傳

1、籽粒類型的遺傳

（1）糯質(zhì)玉米

wxwxWx基因位于玉米的第9染色體上。（2）甜質(zhì)玉米

susushshsesesususu1基因位于玉米的第四染色體上，su2基因位于玉米的第六染色體上。sh2基因位于玉米的第三染色體上。（3）粉質(zhì)玉米

fl由位于第2染色體上的粉質(zhì)胚乳基因fl控制的，該基因使胚乳不透明、松軟，fl基因有劑量效應(yīng)。第二節(jié)玉米育種目標(biāo)及主要性狀遺傳97沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)玉米育種學(xué)（二）籽粒性狀的遺傳第二節(jié)玉米育種沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)玉米育種學(xué)（二）籽粒性狀的遺傳

1、籽粒類型的遺傳

不同類型玉米之間雜交，其遺傳表現(xiàn)不同。

普通玉米與甜玉米雜交：普通甜玉米和超甜玉米與普通玉米（馬齒型或硬粒型）雜交時，由于胚乳直感，雜交當(dāng)代果穗為普通玉米（非甜玉米），F(xiàn)1植株自交的果穗上的籽粒呈現(xiàn)普通非甜3∶1甜的分離比例。第二節(jié)玉米育種目標(biāo)及主要性狀遺傳98沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)玉米育種學(xué)（二）籽粒性狀的遺傳第二節(jié)玉米育種沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)玉米育種學(xué)（二）籽粒性狀的遺傳

1、籽粒類型的遺傳

不同類型玉米之間雜交，其遺傳表現(xiàn)不同。

甜玉米與甜玉米雜交：甜質(zhì)基因不同的基因型玉米，其籽粒的表型不一。SU1-SH2-為普通玉米，su1su1SH2-表現(xiàn)為普通甜玉米，SU1-sh2sh2為超甜玉米，su1su1sh2sh2則介于普通甜玉米與超甜玉米之間。第二節(jié)玉米育種目標(biāo)及主要性狀遺傳99沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)玉米育種學(xué)（二）籽粒性狀的遺傳第二節(jié)玉米育種沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)玉米育種學(xué)（二）籽粒性狀的遺傳

1、籽粒類型的遺傳

不同類型玉米之間雜交，其遺傳表現(xiàn)不同。

普通玉米（基因型為WxWx）與糯玉米雜交：由于胚乳直感，雜交當(dāng)代果穗上的籽粒就為普通型，F(xiàn)1的果穗上的籽粒出現(xiàn)3非糯∶1糯的分離比例。

第二節(jié)玉米育種目標(biāo)及主要性狀遺傳100沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)玉米育種學(xué)（二）籽粒性狀的遺傳第二節(jié)玉米育種沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)玉米育種學(xué)（二）籽粒性狀的遺傳

1、籽粒類型的遺傳

不同類型玉米之間雜交，其遺傳表現(xiàn)不同。

粉質(zhì)玉米與甜質(zhì)玉米雜交：雜交當(dāng)代果穗上的籽粒表現(xiàn)為粉質(zhì)，F(xiàn)1植株果穗上籽粒出現(xiàn)9粉質(zhì)：3糯質(zhì)：4甜質(zhì)的分離比例。其中有基因的互補效應(yīng)。

第二節(jié)玉米育種目標(biāo)及主要性狀遺傳101沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)玉米育種學(xué)（二）籽粒性狀的遺傳第二節(jié)玉米育種沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)玉米育種學(xué)（二）籽粒性狀的遺傳

1、籽粒類型的遺傳

不同類型玉米之間雜交，其遺傳表現(xiàn)不同。

粉質(zhì)玉米與糯質(zhì)玉米雜交：

F1籽粒為粉質(zhì)、F2籽粒呈3粉質(zhì)：1糯質(zhì)的分離。第二節(jié)玉米育種目標(biāo)及主要性狀遺傳102沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)玉米育種學(xué)（二）籽粒性狀的遺傳第二節(jié)玉米育種沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)玉米育種學(xué)2、籽粒色澤的遺傳

玉米籽粒的色澤受果皮、糊粉層和淀粉層三部分的影響。

果皮是由子房壁形成，屬母體組織，故果皮色澤決定于母本基因型。無花粉直感作用，當(dāng)代并不立即表現(xiàn)花粉的影響，而是在F1植株果穗的籽粒上才表現(xiàn)出來。果皮顏色性狀的遺傳主要受果皮紫色基因P和p與果皮褐色基因Bp和bp所控制。果皮顏色有紅色、花斑色（一般為白底紅條紋）、棕色、白色，屬于兩對基因的遺傳。第二節(jié)玉米育種目標(biāo)及主要性狀遺傳103沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)玉米育種學(xué)2、籽粒色澤的遺傳第二節(jié)玉米育種目沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)玉米育種學(xué)2、籽粒色澤的遺傳

玉米籽粒的色澤受果皮、糊粉層和淀粉層三部分的影響。

糊粉層顏色性狀，有紫、紅、白等顏色，主要為七對基因所控制。第二節(jié)玉米育種目標(biāo)及主要性狀遺傳104沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)玉米育種學(xué)2、籽粒色澤的遺傳第二節(jié)玉米育種目沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)玉米育種學(xué)2、籽粒色澤的遺傳

玉米籽粒的色澤受果皮、糊粉層和淀粉層三部分的影響。

胚乳淀粉層顏色

胚乳淀粉層顏色性狀，有黃色胚乳與白色胚乳之分，為一對基因所控制。普通常見的黃玉米和白玉米即為這一層的顏色。前者為顯性，后者為隱性。第二節(jié)玉米育種目標(biāo)及主要性狀遺傳105沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)玉米育種學(xué)2、籽粒色澤的遺傳第二節(jié)玉米育種目沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)玉米育種學(xué)2、籽粒色澤的遺傳

玉米籽粒的色澤受果皮、糊粉層和淀粉層三部分的影響。

糊粉層，淀粉層（胚乳）均有花粉直感現(xiàn)象，但必須是父本為顯性性狀時才能表現(xiàn)出來，若父本為隱性則不能表現(xiàn)。如黃胚乳×白胚乳的Fl代產(chǎn)生的果穗上即可分離出黃白粒來。第二節(jié)玉米育種目標(biāo)及主要性狀遺傳106沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)玉米育種學(xué)2、籽粒色澤的遺傳第二節(jié)玉米育種目沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)玉米育種學(xué)3、胚部色澤的遺傳胚有紫色胚尖和無色胚尖。主要受一對基因控制。紫色胚尖屬于當(dāng)代顯性性狀，無色胚尖為隱性?？捎靡詸z查籽粒是否為孤雌生殖的標(biāo)記性狀。第二節(jié)玉米育種目標(biāo)及主要性狀遺傳107沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)玉米育種學(xué)3、胚部色澤的遺傳第二節(jié)玉米育種目沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)玉米育種學(xué)4、籽粒其它品質(zhì)性狀的遺傳（1）含油量與脂肪酸組成：油脂主要存于種胚，而胚乳中含量較少。玉米的含油量受多基因控制，以加性遺傳效應(yīng)為主。（2）玉米油質(zhì)量:玉米油質(zhì)量取決于各類脂肪酸的相對比例,而各類脂肪酸的含量同樣受遺傳的控制。對于軟脂酸、油酸和亞油酸，加性基因效應(yīng)起著最重要的作用。各種脂肪酸的含量除了受到多基因體系的控制外，同時還與某些主效基因的作用有關(guān)。第二節(jié)玉米育種目標(biāo)及主要性狀遺傳108沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)玉米育種學(xué)4、籽粒其它品質(zhì)性狀的遺傳第二節(jié)玉沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)玉米育種學(xué)4、籽粒其它品質(zhì)性狀的遺傳（3）賴氨酸含量的遺傳

Opaque－2受隱性單基因控制。

O2(Opaque—2)突變影響玉米胚乳蛋白合成的方向，醇溶性蛋白合成下降而堿溶性谷蛋白增加。前者賴氨酸含量少，后者含賴氨酸、色氨酸較高。1964年以后還發(fā)現(xiàn)突變體fl2、O7等，這些單基因主宰著胚乳內(nèi)整個蛋白質(zhì)譜平衡改變，朝著有利人類的方向改變。第二節(jié)玉米育種目標(biāo)及主要性狀遺傳109沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)玉米育種學(xué)4、籽粒其它品質(zhì)性狀的遺傳第二節(jié)玉沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)玉米育種學(xué)（三）植株性狀的遺傳玉米的營養(yǎng)器官在形態(tài)上存在著廣泛的變異，玉米植株性狀的遺傳變異研究的比較清楚。能使株高降低的單基因有br1、br2、br3、bv、cr、ct、ct2、mi、na、na2、rd2、td等。br使節(jié)間變短，但不減少植株的總?cè)~片數(shù)，因此，植抹高度變矮，莖稈粗壯。na基因使生長素的合成量降低，在br2br2背景下葉片發(fā)育速度減慢，成株后果穗以下節(jié)間數(shù)減少，植株變矮。lg基因是無葉舌基因，因此葉片上沖、挺立第二節(jié)玉米育種目標(biāo)及主要性狀遺傳110沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)玉米育種學(xué)（三）植株性狀的遺傳第二節(jié)玉米育沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)玉米育種學(xué)玉米植株性別發(fā)育的遺傳

玉米植株性別發(fā)育也明顯受若干基因的支配。因此，不同基因型的玉米植株，會表現(xiàn)出不同的性別。ts1、ts2、ts3、ts4、ts5等基因是雄花結(jié)實基因，即雄花發(fā)育成雌雄同穗的兩性花序，或形成完全的雌花。ba、ba2可以使雌花序發(fā)育受阻，只有頂端的雄花序。雄穗分支數(shù)的多少也是受控于某些基因。ra、ra2基因的雄穗和果穗具有較多的分支．ba植株的果穗小穗分化為分枝，分枝又長出小穗，從而形成果穗分枝類型。第二節(jié)玉米育種目標(biāo)及主要性狀遺傳111沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)玉米育種學(xué)玉米植株性別發(fā)育的遺傳第二節(jié)玉米育沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)玉米育種學(xué)第二節(jié)玉米育種目標(biāo)及主要性狀遺傳玉米植株性別發(fā)育的遺傳Ba－Ts－是正常的雌雄同株異花；

Ba－tsts的頂端雄花發(fā)育成雌花并能受精結(jié)實成為全雌株；

babaTs－的葉腋雌花序不能發(fā)育，成為全雄株；

babatsts葉腋無雌花發(fā)育，但頂端雄花序發(fā)育成雌花序成為完全的雌株。112沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)玉米育種學(xué)第二節(jié)玉米育種目標(biāo)及主要性狀遺傳玉沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)玉米育種學(xué)（四）抗病性的遺傳

在中國，大斑病、絲黑穗病和莖腐病成為春玉米產(chǎn)區(qū)的主要病害，而小斑病、莖腐病和矮花葉病則成為夏玉米產(chǎn)區(qū)的主要病害。其它病害如紋枯病等均有所發(fā)展。

第二節(jié)玉米育種目標(biāo)及主要性狀遺傳113沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)玉米育種學(xué)（四）抗病性的遺傳第二節(jié)沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)玉米育種學(xué)1.大斑病玉米主要病害之一，嚴重時可造成玉米減產(chǎn)達50％。屬真菌性病害。大斑病主要危害葉片，也可危害葉鞘與外層苞葉，但不危害果穗。玉米大斑病是世界普遍發(fā)生的一種病害，在我國主要分布于北方春玉米區(qū)和南方玉米產(chǎn)區(qū)的冷涼山區(qū)。發(fā)病初期，葉片上出現(xiàn)水浸狀青灰色斑，逐漸向兩端擴展，形成黃褐色梭形或長紡錘形大斑，病斑寬1－2cm，長15—20cm，嚴重時全株枯死，輕的生長衰弱，籽粒癟小，造成減產(chǎn)。第二節(jié)玉米育種目標(biāo)及主要性狀遺傳114沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)玉米育種學(xué)1.大斑病第二節(jié)玉米育種目標(biāo)及主要沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)玉米育種學(xué)病斑特征：長梭型、中央灰褐色的大型病斑，一般大小為50～100×5～10mm，有些長度可達200mm。當(dāng)田間濕度大時，病斑表面產(chǎn)生灰黑色霉?fàn)钗?。在抗性品種上，病斑呈褪綠、淺灰色，較少霉層大斑病發(fā)生部位：大斑病菌侵染玉米葉片、苞葉和葉鞘第二節(jié)玉米育種目標(biāo)及主要性狀遺傳115沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)玉米育種學(xué)病斑特征：長梭型、中央灰褐色的大型病斑沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)玉米育種學(xué)1.大斑病根據(jù)對單基因抗病玉米的毒性的差異，到目前為止已發(fā)現(xiàn)大斑病菌5個生理小種。玉米對大斑病的抗性遺傳有兩種類型，一是主基因抗性，另一是多基因抗性。主基因抗性有兩類，一為褪綠斑反應(yīng)抗性，一為無病斑反應(yīng)抗性。第二節(jié)玉米育種目標(biāo)及主要性狀遺傳116沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)玉米育種學(xué)1.大斑病第二節(jié)玉米育種目標(biāo)及主要沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)玉米育種學(xué)

玉米對大斑病的抗性遺傳有兩種類型:（1）多基因抗性(病斑數(shù)抗性)1961年以前，沒有發(fā)現(xiàn)對大斑病表現(xiàn)抗性的單基因，對大斑病的抗性表現(xiàn)為減少病斑數(shù)、降低病害程度。這種抗性在苗期不表現(xiàn)。幾乎所有的玉米品種都有這種抗性，屬于水平抗性，受微效多基因控制，以加性效應(yīng)為主，也有顯性和上位性效應(yīng)。（2）主基因抗性褪綠斑反應(yīng)抗性無斑反應(yīng)抗性

已知抗性基因有Ht1、Ht2、Ht3、Ht4和HtN第二節(jié)玉米育種目標(biāo)及主要性狀遺傳117沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)玉米育種學(xué)玉米對大斑病的抗性遺傳有兩沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)玉米育種學(xué)2.小斑病玉米最主要病害之一，小斑病也是真菌病害，在我國長城以南的廣大地區(qū)每年都發(fā)生。玉米從苗期到成株期都可發(fā)病，通常從下部葉片開始向上蔓延，先在葉上產(chǎn)生褐色小病班，后擴大成2—3cm左右的病斑，病班因受葉脈的限制常呈長方形。除葉片外，還危害葉鞘、花絲、苞葉和果穗。第二節(jié)玉米育種目標(biāo)及主要性狀遺傳118沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)玉米育種學(xué)2.小斑病第二節(jié)玉米育種目標(biāo)及主要沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)玉米育種學(xué)對小班病的抗性遺傳小斑病菌的生理小種已確定的有3個即O小種、T小種和C小種。對O小種的抗性遺傳只受核基因控制，既有多基因的，也有寡基因的。多基因遺傳主要表現(xiàn)加性效應(yīng)，寡基因遺傳表現(xiàn)為退綠斑抗性。對T小種的?；虏⌒缘目剐员憩F(xiàn)為細胞質(zhì)遺傳，對T小種的非專化抗性由細胞核控制，與O小種的抗病基因一致。C小種的?；剐砸彩芗毎|(zhì)控制.第二節(jié)玉米育種目標(biāo)及主要性狀遺傳119沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)玉米育種學(xué)對小班病的抗性遺傳第二節(jié)玉米育沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)玉米育種學(xué)小斑病發(fā)生部位：小斑病菌侵染玉米葉片、苞葉和葉鞘病斑特征：葉片上常見癥狀有3種：（1）典型癥狀：受葉脈限制，橢圓或近長方形，黃褐色，邊緣深褐色，大小為10～15×3～4mm

（2）不受葉脈限制，多為橢圓形，灰褐色（3）小點狀壞死斑，黃褐色，周圍有褪綠暈圈120沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)玉米育種學(xué)小斑病發(fā)生部位：小斑病菌侵染玉米葉片、沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)玉米育種學(xué)3.彎孢菌葉斑病主要發(fā)生在葉片上，發(fā)病初期葉片上出現(xiàn)點狀褪綠斑，病斑逐漸擴展，呈圓形或橢圓形，中央黃白色，周緣褐色并帶有褪綠暈圈。形似“眼狀”。感病品種在病斑周圍出現(xiàn)大片褐變區(qū)域，較抗病品種則只產(chǎn)生褪綠斑。

目前我國主要自交系均不抗該病。第二節(jié)玉米育種目標(biāo)及主要性狀遺傳121沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)玉米育種學(xué)3.彎孢菌葉斑病第二節(jié)玉米育種目標(biāo)沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)玉米育種學(xué)彎孢菌葉斑病發(fā)生部位：病菌侵染玉米葉片、苞葉和葉鞘病斑特征：圓形或橢圓形，中央黃白色，邊緣褐色或有褪綠暈圈，有些品種僅表現(xiàn)為褪綠斑。病斑大小為

1～2×2mm，在一些品種上可達4～5×5～7mm。在感病品種上，病斑密布全葉，相連成片，葉片枯死

122沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)玉米育種學(xué)彎孢菌葉斑病發(fā)生部位：病菌侵染玉米葉片沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)玉米育種學(xué)4.灰斑病在感病品種上，呈現(xiàn)灰色至茶色線狀長方形病班，病斑以主葉脈為界限，不能橫向生長而沿主葉脈縱向發(fā)展。用透射光照射病斑，病斑完全不透明?？雌饋砭拖笫艿剿虻囊粯?，葉面萎蔫，光合能力下降。植株達不到成熟即開始枯死，在同一塊地上連年種植玉米是造成該病發(fā)生的重要原因之一?？剐允菙?shù)量性狀遺傳，遺傳力相當(dāng)高，表現(xiàn)加性遺傳效應(yīng)。玉米自交系中存在免疫和抗病的材料，通過回交轉(zhuǎn)育和輪回選擇的方法培育新的抗病自交系。第二節(jié)玉米育種目標(biāo)及主要性狀遺傳123沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)玉米育種學(xué)4.灰斑病第二節(jié)玉米育種目標(biāo)及主沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)