水族餌料生物學(xué)課件

第四章橈足類Copepoda

橈足類屬節(jié)肢動(dòng)物門甲殼綱橈足亞綱，是一類小型的甲殼動(dòng)物，體長常2、3mm左右。是水域浮游動(dòng)物中的一個(gè)重要組成部分，為魚類和其它動(dòng)物良好的天然餌料。但也有種類營寄生生活，如魚體上寄生的錨頭蚤、中華魚蚤和鲺等，易寄生于魚類的鰓、皮膚或肌肉中，引起魚類的疾病。由于橈足類活動(dòng)迅速和世代周期相對(duì)較長，故在餌料上的意義不如輪蟲和枝角類。

一、橈足類的特征：1.體縱長而分節(jié)，由頭、胸和腹部組成。一般不超過11節(jié)，即頭部1

節(jié)，胸部5節(jié)和腹部5節(jié)。2．頭部有一眼點(diǎn)和2對(duì)觸角與3對(duì)口器。第一觸角發(fā)達(dá)，單肢型，為運(yùn)

動(dòng)和執(zhí)握的器官。

3．胸部具5對(duì)胸足，又稱游泳足，其中前四對(duì)構(gòu)造相同，雙肢型，第五

對(duì)常退化，兩性有異，是橈足類的重要分類依據(jù)。4.腹部無附肢，末端具一對(duì)尾叉，其后具數(shù)根羽狀剛毛。

5.變態(tài)發(fā)育,有無節(jié)幼體和橈足幼體2個(gè)幼體階段。

二、橈足類的外部形態(tài)：1.前體部和后體部前體部(metas)：活動(dòng)關(guān)節(jié)之前的部位。通常也稱頭胸部，由頭和胸部組成。頭部通常由頭節(jié)和第1胸節(jié)(有時(shí)由第1、2胸節(jié))愈合而成，其前面稱額器，腹面常有刺狀的突起，叫額角。背面常有1個(gè)單眼，或1對(duì)晶體。胸部每節(jié)均有1對(duì)附肢。后體部(urosome)：活動(dòng)關(guān)節(jié)之后的部位。即腹部，或由末胸節(jié)和腹部愈合組成。腹部不具附肢，雌；雄有別，雌性常第1、2兩節(jié)相愈合。第一腹節(jié)具有生殖孔，稱生殖節(jié)。最末的腹節(jié)稱尾節(jié)，肛門位于該節(jié)的末端背面，這節(jié)也稱肛節(jié)。末端具1對(duì)尾叉，在尾叉的末端有幾根不等長的羽狀剛毛。

2.附肢：

橈足類共有11對(duì)附肢，腹部無附肢。第一觸角

位于頭部的兩側(cè)，強(qiáng)大，為主要的游泳器官。單肢型，細(xì)長、分節(jié)，有明顯的雌、雄區(qū)別，雄性具有較多的感覺毛或感覺棒，并常特化成執(zhí)握器，在哲水蚤目中為一側(cè)彎曲,猛水蚤目、劍水蚤目中則兩側(cè)均彎曲。第一觸角的長度和節(jié)數(shù)，與生活習(xí)性有關(guān)。完全營浮游生活的哲水蚤類較長（23~25節(jié)）；部分營浮游生活的劍水蚤類則較短（6~17節(jié)）；營底棲生活的蒙水蚤類最短（5~9節(jié)）。第二觸角

位于第一觸角的后方。短而粗壯,，雙（單）肢型，亦為游泳器官。哲水蚤目和猛水蚤目，基本為雙肢型；劍水蚤目，外肢退化為單肢型；在怪水蚤目，第二觸角則完全退化。雙肢型由2節(jié)基肢,2節(jié)內(nèi)肢,5~7節(jié)外肢組成，各節(jié)的內(nèi)緣和內(nèi)、外肢的末端都有剛毛，內(nèi)、外肢的結(jié)構(gòu)及長短比例是分類的依據(jù)之一。這對(duì)觸角和食性有關(guān)：濾食性種類，第二觸角不停地?cái)[動(dòng)，引起水流以把微小的食物送入口中；捕食性種類，則由于第二觸角上感覺毛的感覺作用，易于覓食。大顎這是一對(duì)口器附肢，位于第二觸角后方的上唇下面。雙肢型，基肢2節(jié),即基節(jié)和底節(jié)。（基節(jié)為1幾丁質(zhì)板,面向口的末端呈鋸齒狀,稱咀嚼緣，齒數(shù)和形狀常與食性有關(guān),濾食性種類呈臼齒狀，具硅質(zhì)冠，用以磨碎硅藻；捕食性則呈犬齒狀，不具硅質(zhì)冠。咀嚼緣的形態(tài)是鑒定種類的依據(jù)之一）大顎的底節(jié)及分節(jié)的內(nèi)、外肢合稱大顎須，顎須和幾丁質(zhì)板互為直角，具有剛毛，有助于濾食活動(dòng)。第一小顎是一對(duì)很小的附肢，位于口的下方。雙肢型，原肢發(fā)達(dá)，2節(jié)組成，第一節(jié)內(nèi)緣基部形成一大的咀嚼葉；第二節(jié)內(nèi)緣具一突出小葉，內(nèi)、外肢都不發(fā)達(dá)。第一小額的形狀隨種類而異，濾食性者(如哲水蚤)有較多的剛毛，捕食者(如歪水蚤)則剛毛退化。

胸足：位于胸部的腹面，共有5對(duì)，上生羽狀剛毛，用于游泳，通稱游泳足，即為第2~6胸肢，通稱1~5對(duì)胸足(P1-5)。前四對(duì)皆為雙肢型，其結(jié)構(gòu)基本相似，一般沒有雌、雄區(qū)別?；窘Y(jié)構(gòu)為：基肢2節(jié)，內(nèi)、外肢各3節(jié)，通常內(nèi)肢較短小，外肢的外緣常有短刺，稱外緣刺，外肢和內(nèi)肢具發(fā)達(dá)的羽狀剛毛，為主要的游泳器官。第五對(duì)胸足隨種類的不同，都有不同程度的改變，雌、雄有顯著的區(qū)別，是鑒定種類的最主要依據(jù)。哲水蚤屬雌性左右對(duì)稱，雄性常不對(duì)稱，右肢的內(nèi)、外肢皆短小。4.感覺器官橈足類沒有復(fù)眼，只有無節(jié)幼體眼，由2個(gè)側(cè)眼點(diǎn)和1個(gè)中眼點(diǎn)組成。在大洋中浮游的葉劍水蚤、大眼劍水蚤等，側(cè)眼點(diǎn)高度發(fā)達(dá)，具有晶體及其它特化的構(gòu)造，角水蚤科的橈足類也常有晶體。額器，位于身體的最前端，哲水蚤的額器為1對(duì)很小的發(fā)狀結(jié)構(gòu)，其基部具一群感覺細(xì)胞，此外還有一個(gè)側(cè)腺體部分，能夠獨(dú)立地起神經(jīng)作用。5．生殖系統(tǒng)

雌雄異體。雌性生殖系統(tǒng)：卵巢單個(gè)，長柱形，位于頭部背面中央。卵巢前端有1對(duì)輸卵管，與腸道平行向后延伸到生殖孔，開孔在第一腹節(jié)腹面。劍水蚤目，生殖孔多為2個(gè)，哲水蚤和猛水蚤目常為1個(gè)。雄性生殖系統(tǒng)：精巢也是單個(gè)、長柱形，位于頭胸部的中央。精巢后側(cè)伸出1條細(xì)長而彎曲的輸精管，輸精管后端擴(kuò)張，形成儲(chǔ)精囊，連接精莢囊。當(dāng)精莢成熟后，通過射精管通到生殖孔。生殖孔一般開在第一腹節(jié)。一般，哲水蚤從橈足幼體第五期開始，生殖器官有雌雄分化。四、生殖與發(fā)育橈足類一般行兩性生殖。有些哲水蚤在交配時(shí)，雄體用執(zhí)握觸角迅速地抓住雌體的后體部，第五胸足夾住雌體生殖節(jié)，接著精莢從雄孔排出，用第五胸足取下精莢，把它固著在雌孔旁。在劍水蚤類，雄性的兩個(gè)執(zhí)握觸角捉住雌體，將精莢粘附在雌體上。猛水蚤類交配時(shí)間較長，雄體執(zhí)握觸角抓住雌體的尾叉后，成對(duì)地游動(dòng)。成熟的卵從雌體輸卵管排出時(shí)受精。橈足類的產(chǎn)卵方式：（1）自由產(chǎn)卵于海水中，多數(shù)哲水蚤類。（2）帶卵囊，由輸卵管分泌物把卵集聚成卵囊，懸掛于雌體的腹面，兩個(gè)輸卵管孔靠近的只形成1個(gè)卵囊（如真刺水蚤和猛水蚤類），劍水蚤等在生殖節(jié)兩側(cè)形成2個(gè)卵囊有些種類（如大眼劍水蚤）的卵囊位于背面。（3）粘性卵，有些橈足類（如擬哲水蚤）產(chǎn)粘性卵，粘附在胸足上。橈足類發(fā)育為變態(tài)發(fā)育。有無節(jié)幼體和橈足幼體。

無節(jié)幼體身體不分節(jié)。無節(jié)幼體一般分為6期，前3期依卵黃為生，第4期以后，肛門開口，開始攝食。

橈足幼體發(fā)育：1.第一期橈足幼體：體6節(jié)，前體部5節(jié)，后體部1節(jié)，3對(duì)胸足，尾又5對(duì)剛毛。2.第二期橈足幼體：分7節(jié)，即前體部6節(jié)，后體部1節(jié)，胸足4對(duì)，尾剛毛6對(duì)。3.第三期橈足幼體：分8節(jié)，即后體部增至2節(jié)，游泳足5對(duì)4.第四期橈足幼體：分9節(jié)，后體部變?yōu)?節(jié)。5.第五期橈足幼體：分10節(jié)，其后體部雄性4節(jié)，雌性仍保持3節(jié)。最后蛻皮一次，即變?yōu)槌审w。雄性腹部增至5節(jié)，雌性出現(xiàn)受精囊，此后一般不再蛻皮。五、橈足類分類

橈足類的分類主要采用Gurney.R等改進(jìn)的Sars.G.O.的分類系統(tǒng)，將其分成7個(gè)目：哲水蚤目、劍水蚤目、猛水蚤目、怪水蚤目、背孕水蚤目、魚虱目、鯴目等。在浮游動(dòng)物組成中較為重要的是前3個(gè)目的種類，此3個(gè)目主要營自由生活。海洋橈足類已鑒定的約4500種，大多數(shù)屬猛水蚤目(2800種），我國約有451種。（

一）、哲水蚤目Calanoida前體部（即頭胸部）顯著寬于后體部(腹部)，活動(dòng)關(guān)節(jié)位于最末胸節(jié)與第一腹節(jié)之間。頭部與第一胸節(jié)、第四與五胸節(jié)常愈合。腹部雌體4節(jié),雄體5節(jié)。雌體生殖節(jié)大，腹面有1對(duì)生殖孔。雄體生殖孔1個(gè)，位于左側(cè)。第五胸足雌體與前四對(duì)不同，退化或全缺；雄性常呈鉗狀，其結(jié)構(gòu)隨種類而異，是鑒定種類的主要依據(jù)之一。在胸部1~2節(jié)之間有囊狀心臟。卵直接產(chǎn)于水中或產(chǎn)于1個(gè)卵囊中（許水蚤具2個(gè)卵囊）。在雌體上，有時(shí)還可見到由雄體安放在生殖節(jié)上的精莢。哲水蚤類多數(shù)生活在海洋中，是浮游動(dòng)物的最重要類群之一。

哲水蚤屬Calanus：末兩胸節(jié)分開，末胸節(jié)后側(cè)角鈍圓。第5胸足基節(jié)內(nèi)緣具鋸齒。雄性左足比右足長大。我國分布的中華哲水蚤（Calanussinicus）：P5鋸齒17-22，雄性左足內(nèi)肢很短，僅達(dá)或不達(dá)其外肢第一節(jié)的末端。為暖溫帶種，廣泛分布于渤、黃、東海，為這一水域的優(yōu)勢(shì)種。是鮐等經(jīng)濟(jì)魚類的重要餌料。

（二）、猛水蚤目Harpacticoida體一般較細(xì)長。前、后體部寬度相差不明顯，兩者之間如有活動(dòng)關(guān)節(jié)則位于第四、五胸節(jié)之間。頭節(jié)與第一胸節(jié)愈合。雌性第1~2腹節(jié)部分或全部愈合成生殖節(jié)，雄性不愈合。尾叉末端有2根發(fā)達(dá)的剛毛。額部突出顯著。第一觸角一般不超過9~10節(jié)，雄性左右皆變?yōu)閳?zhí)握器。第二觸角雙肢型，大顎須小，兩對(duì)小顎退化，顎足形成1執(zhí)握肢，節(jié)數(shù)減少。第一胸足與其它附肢常異形,內(nèi)肢呈執(zhí)握狀。第五胸足退化，通常分為l~2節(jié)，兩性異形。多數(shù)種類帶有1個(gè)卵囊,位于腹面，少數(shù)2個(gè)，位于兩側(cè)。無心臟。大多數(shù)在海水中營底棲生活,一部分種類分布于淡水或半咸水中，常生活于底層，或生活在水草叢中以及泥沙苔蘚植物縫隙的水體中。營浮游生活的種類較少。（三）、劍水蚤目Cyclopoida體呈卵圓形,前體部顯著地較后體部寬,這兩部分之間的活動(dòng)關(guān)節(jié)位于第四、五胸節(jié)之間。頭與第一胸節(jié)愈合。雌體腹部第1~2節(jié)愈合成生殖節(jié)。尾叉剛毛4根，一般居中2根較長。第一觸角雄性對(duì)稱,與雌性異形,呈執(zhí)握狀；第二觸角兩性均單肢,或具退化的外肢。第1~4胸足構(gòu)造相似，第五胸足退化，很小，各胸足兩性的構(gòu)造幾乎完全相同，雄性一般具第六胸足。生殖孔和卵囊常成對(duì)，卵產(chǎn)于卵囊中。無心臟。

長腹劍水蚤Oithona：頭與第一胸節(jié)分開。前體部5節(jié)；后體部雌性5節(jié)、雄性6節(jié)。生殖孔位于第2節(jié)。尾叉對(duì)稱，前四胸足內(nèi)、外肢皆3節(jié)。咸淡水產(chǎn)，少數(shù)淡水產(chǎn)，世界性分布。常見種類有擬長腹劍水蚤O.similes

六、生態(tài)分布和意義1．生態(tài)分布橈足類不論是在海洋、淡水或是咸淡水中均有分布，但絕大多數(shù)都生活于海洋中。典型的海洋橈足類只棲息在一定的分布區(qū)內(nèi)，屬嗜鹽性種，如角錨哲水蚤、瘦真哲水蚤等適應(yīng)于外海高鹽水域，為大洋性種類。半咸水中的橈足類，根據(jù)水域中鹽度的不同，有不同的種類組成，它們能耐受較大的鹽度變化，屬廣鹽性種，如胸刺水蚤、唇角水蚤。在內(nèi)陸半咸水湖中棲息的種類，如咸水北鏢水蚤等，它們只分布在半咸水中，為沙漠、草原半咸水的嗜鹽種。淡水種類比海洋要少得多。無論靜水或流水中都有橈足類分布。河流等流水水域橈足類數(shù)量十分貧乏；湖泊、池塘等靜水水域，特別是富營養(yǎng)型水體數(shù)量十分豐富。在井水、泉水、巖洞等地下水中，甚至苔蘚植物叢等有時(shí)也有它們的蹤跡，如毛飾擬劍水蚤生活于地下水中,能在完全無光的環(huán)境中生活。

橈足類在水層中呈現(xiàn)垂直分布，可分為三類：一是上層種類，如海洋中的小型擬哲水蚤、淡水中的中劍水蚤等，分布于水的上層，上下垂直移動(dòng)的幅度不大。二為深水種類，如擬真刺水蚤等分布于深層，甚至幼體也很少到上層。三是季節(jié)垂直移動(dòng)的種類，如紡錘哲水蚤，因季節(jié)不同而分布于不同的水層，在夏季，成體分布于很深的下層，到冬季則移至接近于上層。絕大多數(shù)自由生活的種類，都有晝夜垂直移動(dòng)的現(xiàn)象。黑夜上升到上層生活，在日出前即開始下降到下層生活。這種晝夜垂直移動(dòng)的現(xiàn)象，在海洋中的紡錘哲水蚤和湖泊中的中劍水蚤都頗為明顯。移棲的幅度，紡錘哲水蚤可達(dá)300~400m。

2．?dāng)z食橈足類的攝食方式有三種：1．濾食性以細(xì)菌、微小的浮游生物和有機(jī)腐屑為食。

以第二觸角、大顎與第一小顎的協(xié)調(diào)完成濾食活動(dòng)。此類橈足類很多，如擬哲水蚤、偽鏢水蚤、紡錘水蚤等大多數(shù)種類。2．捕食性捕食各種小型動(dòng)物及卵，如寡毛類、搖蚊幼蟲、其它橈足類和

魚苗等等。用強(qiáng)壯而生有粗長剛毛的第二小顎和顎足捕捉食物，大顎的功能只是

用來撕碎食物。

營捕食性的橈足類有劍水蚤目的多數(shù)種類和一小部分哲水蚤目的種類。3．雜食性兼有濾食和捕食兩種食性，第二小顎基部成為濾器，其遠(yuǎn)端則

適于捕食活動(dòng)，如小劍水蚤。

3．休眠棲息在小型水域中的橈足類，能以休眠狀態(tài)渡過水域干旱、冰凍等不良環(huán)境。以橈足幼體成體休眠的種類更為普遍。如常見的劍水蚤、真劍水蚤、中劍水蚤、大劍水蚤等屬，在春夏之交或秋季開始夏眠或冬眠。休眠期間，通常身體藏在一個(gè)包囊中，由特殊的分泌物粘住一些泥塊或植物碎片組成；有的劍水蚤的成熟雌體帶著卵囊，一起形成包囊休眠。但是目前為止,還未見無節(jié)幼體進(jìn)行冬眠。也有不形成孢囊，如英勇劍水蚤的第四期橈足幼體直接進(jìn)行夏眠，廣布中劍水蚤的第五期橈足幼體在水域底部的淤泥中越冬。這些休眠的橈足幼體數(shù)量可多達(dá)每平方米底泥內(nèi)數(shù)百個(gè)至一萬多個(gè)，因此一旦注水，不久即可培養(yǎng)出橈足類來。4．經(jīng)濟(jì)意義橈足類是各種經(jīng)濟(jì)魚類，如鳙、鯡、鮐和各種幼魚、須鯨類的重要餌料。如歐洲北海鯡的產(chǎn)量與橈足類，尤其是哲水蚤的數(shù)量與分布密切相關(guān)。有些魚類專門捕食橈足類，所以橈足類的分布可作為尋找漁場(chǎng)的標(biāo)志。有些橈足類的產(chǎn)量很大，如挪威沿海水域直接捕撈飛馬哲水蚤已有幾十年的歷史。我國福建、江蘇一帶也捕撈沿岸的橈足類直接或冷凍后作為大黃魚等經(jīng)濟(jì)動(dòng)物育苗時(shí)幼體的餌料。目前新興的浮游生物漁業(yè)正日益引起各國水產(chǎn)工作者的重視。某些橈足類與海流密切相關(guān)，因而可作為海流、水團(tuán)的指標(biāo)生物。有些橈足類，如臺(tái)灣溫劍水蚤常侵襲魚卵、魚苗,咬傷或咬死大量的仔、稚魚，對(duì)魚類的孵化和幼魚的生長造成很大的危